WWW.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 |

«Министерство Природных Ресурсов Федеральная служба по надзору в сфере природопользования Государственный природный заповедник «Полистовский» УДК Утверждаю _ Яблоков ...»

-- [ Страница 4 ] --

Прикладным аспектом этой проблемы является определение запаса промысловых видов и оценка состояния их популяций. С фундаментальных позиций представляет интерес изучение микроэволюционных тенденций в популяциях, выявление и анализ факторов, формирующих и лимитирующих внутрипопуляционное разнообразие.

Общей целью исследований является оценка состояния популяций лесной куницы, американской норки, европейской норки и черного хоря в районе Полистовского заповедника. Достижение этой трудоемкой цели подразумевает последовательное решение комплекса задач:

1 – организация и проведение учета численности;

2 – работа с картографическим материалом и статистическими данными;

3 – сбор морфологического материала, создание и изучение краниологической коллекции.

Эффективное решение сформулированных задач возможно при участии сотрудника Полистовского заповедника и, желательно, териолога Рдейского заповедника. Свою роль в данной работе автор видит в сборе и изучении краниологической коллекции.

Для морфометрического описания куньих лучше использовать общепринятые промеры (Новиков, 1956), широко используемые многими исследователями, в том числе при изучении изменчивости черепов куньих. Информативность традиционного морфометрического подхода можно повысить, измеряя билатеральные признаки справа и слева, что позволит получить характеристику асимметрии.

предлагается использовать следующие параметры.

1. Показатель сходства популяций r (Животовский, 1982).

где p1, p2 – частоты фенов в первой выборке, а q1, q2 – частоты фенов во второй выборке.

Значение показателя сходства не превышает 1. Оно равно 1 в тех случаях, когда сравниваемые популяции идентичны. Чтобы оценить значимость отличия r от 1 используется критерий идентичности I.

где p0 – сумма частот первой выборки, не представленных во второй выборке;

аналогично q0 – сумма фенов второй выборки, не представленных в первой выборке.

превышает табличное значение 2 с заданным уровнем значимости, то между выборками есть различия (на соответствующем уровне значимости). Если r значимо отличается от 0 (по критерию идентичности), то его ошибка вычисляется по формуле:

При использовании n статистически независимых признаков среднее сходство популяций по совокупности признаков определяется как среднее арифметическое:

Критерий идентичности для r проверяется на значимость по таблице 2 с суммарным числом степеней свободы m = (m1 + m2 +... + mn) – n.

2. Показатель внутрипопуляционного разнообразия µ (Животовский, 1982).

где p1, p2... pm - частоты фенов в выборке. Приближенная формула для вычисления статистической ошибки Sµ следующая: Sµ = ((µ(m- µ)) / N), где m – число фенов.

Среднее значение внутрипопуляционного разнообразия для n независимых признаков определяется как среднее арифмитическое:

Показатель µ оценивает степень разнообразия популяций в единицах “число фенов”.

Уменьшение его значения свидетельствует о снижении гетерогенности популяций, снижении ее приспособительных возможностей и является признаком негативной тенденции.

2. Доля редких фенов в популяции h (Животовский, 1982).

где m1, m2, mn – число фенов в соответствующих признаках.

Показатель h оценивает структуру разнообразия популяции. Повышение его значения может указывать на увеличение интенсивности возникновение мелких фенодевиантов как следствие наличия мутагенного фактора.

3. Стабильность онтогенеза (Захаров, 1987;

Захаров и др., 2000).

В качестве интегрального показателя изменений гомеостаза развития использовался уровень флуктуирующей асимметрии (средняя частота асимметричного проявления на признак).

4. Частота крупных аномалий.

К таковым отнесены резкие отклонения морфологических признаков от условно нормального строения, выходящие за рамки фенетической изменчивости. Такие отклонения могут быть отнесены к тератогенному эффекту.

Наиболее полное описание неметрических вариаций краниологических признаков европейской норки сделано на основе коллекции черепов, собранной сотрудниками Центрально-Лесного заповедника (Глушкова Ю., Кораблев П. 1997).

Дальнейшее изучение фенетической изменчивости черепов куньих позволило отобрать признаки, вариации которых наиболее легко и однозначно диагностируются, а также, руководствуясь этим принципом, выделить новые признаки. Одна группа признаков описывает изменчивость строения корней зубов (одонтологические признаки), другая – число отверстий для выхода нервов и кровеносных сосудов на различных костях черепа (собственно краниологические признаки). Популяционные параметры целесообразно рассчитывать для каждой группы признаков и для их совокупности. Схема расположения признаков на черепах, их описание и частота проявления в выборках приводятся в следующей главе.

Описание фенетической изменчивости черепов млекопитающих.

При описании фенетической изменчивости черепов млекопитающих была взята система кодирования вариаций признаков, предложенная Н.И. Лариной и И.В. Ереминой (1988). Эта система была использована нами при каталогизации неметрических вариаций краниологических признаков европейской норки аналигичны таковым для американской норки, поэтому показаны на примере последней.

Рис. 8.15. Схема расположения признаков на черепе американской норки.

Таблица 8.51. Описание неметрических вариаций краниологических признаков американской знака Рис. 8.16. Схема расположения признаков на черепе черного хоря.

Таблица 8.52. Описание неметрических вариаций краниологических признаков черного хоря.

Наличие дополнительного элемента Отсутствует (nullum) Наличие дополнительного элемента Отсутствует Наличие дополнительного элемента Отсутствует Наличие дополнительного элемента Отсутствует Наличие дополнительного элемента Отсутствует Cтроение вестибулярных корней М1 Два самостоятельных корня (dua) Число резцовых подбородочных Одно (unum) Число дополнительных отверстий Отсутствуют Число отверстий на вентральной Отсутствуют Число отверстий на засуставной Отсутствуют Рис. 8.17. Схема расположения признаков на черепе лесной куницы.

Таблица 8.53. Описание неметрических вариаций краниологических признаков лесной Наличие дополнительного элемента Отсутствует (nulum) Наличие дополнительного элемента Отсутствует (nulum) Наличие дополнительного элемента Отсутствует (nulum) Наличие дополнительного элемента Отсутствует (nulum) Наличие дополнительного элемента Отсутствует (nulum) Наличие дополнительного элемента Отсутствует (nulum) Наличие дополнительного элемента Отсутствует (nulum) Cтроение вестибулярных корней М1 Два самостоятельных корня (dua) Наличие дополнительного элемента Отсутствует (nulum) Число резцовых подбородочных Одно (unum) Число дополнительных отверстий Одно (unum) Число отверстий у переднего края Отсутствуют В ходе исследований предстоит проверить гипотезу о влиянии конкурентных отношений на ряд популяционных параметров, в том числе на гомеостаз развития особей.

Научно-методической основой для сравнительных исследований могут быть данные по краниометрии, полученные И.Л. Тумановым и изложенные в цитируемой выше монографии, а также изучение популяций трех видов куньих, которое проводилось в Центрально-Лесном заповеднике в рамках унифицированного анализа популяций промысловых видов млекопитающих (Кораблев и др., 2000;

Кораблев и др., 2002.) Для изучения фенофонда куньих были использованы черепа из коллекции краниологической лаборатории Центрально-Лесного заповедника. Материал собран в районах, окружающих заповедник, а также в Торопецком районе Тверской области в 90-х годах. Всего осмотрено 322 черепа, в том числе европейской норки - 90 черепов, американской норки - 87 черепов и черного хоря - 145.

На основе частот распределения ста неметрических вариаций (фенов) двадцати восьми краниологических признаков (Глушкова, Кораблев, 1997) были рассчитаны показатели, характеризующие степень и структуру внутрипопуляционного разнообразия, сходство выборок (Животовский, 1982), а также стабильность онтогенеза (флуктуирующая асимметрия) (Захаров, 1987).

Полученные значения популяционных параметров, сравнивались с аналогичными показателями, рассчитанными для семнадцати популяций трех других видов млекопитающих (Alces alces, Canis lupus, Castor fiber). Сравнительный анализ популяционно-генетических параметров для шести видов животных позволяет отметить, что куньим свойственны высокие значения внутрипопуляционного разнообразия. Европейскую норку и черного хоря отличают низкие значения показателя "доля редких фенов". Высокое значение этого показателя у интенсивными генетическими процессами в популяции, направленными на адаптацию животных в новых условиях.

По уровню флуктуирующей асимметрии куньи заметно превосходят остальные виды.

Наивысшее значение данного показателя оказалось у европейской норки (39,1% у европейской норки, 27,1% у американской норки, 29,9% у черного хоря). Ни в одной популяции среди изученных видов значение асимметрии не приближалось к этому уровню.

Только у рыжей полевки в точке повышенного радиационного загрязнения в зоне Чернобыльской аварии средняя частота асимметричного проявления на признак оказалась 44% (Захаров, 1996). Это дало нам основания считать уровень флуктуирующей асимметрии, обнаруженный у европейской норки, как минимум предкритическим.

Столь значительное нарушение стабильности онтогенеза в популяции европейской норки теоретически можно объяснить следующими причинами:

повышенной инбредностью популяции;

массовой гибридизацией с черным хорем;

повышенным уровнем стресса.

Повышенная инбредность европейской норки подтвердилась при сравнительном изучении одонтологических аномалий трех симпатрических видов куньих (Korablev P., Korablev N., Korableva V., 2003). Так частота встречаемости олигодонтии у европейской норки (8,2%) оказалась значительно более высокой чем у американской норки (2,2%) и черного хоря (2,8%).

. Никаких подтверждений массовой гибридизации европейской норки с черным хорем мы не имеем ни на данной территории, ни в других местах. Поэтому наиболее вероятной причиной нарушения стабильности онтогенеза у европейской норки является повышение стрессового состояния популяции, как следствие жестких конкурентных отношений с американской норкой на фоне процессов инсуляризации и потери гетерогенности островных популяций вида.

Уровень флуктуирующей асимметрии у трех видов куньих отражает иерархию последствий жестких конкурентных отношений. Наибольшие потери в этой борьбе несет европейская норка, затем черный хорь и, как мы видим, для американской норки это тоже не проходит бесследно. Интересно отметить, что это согласуется с данными В. Сидоровича, полученными при тщательном изучении экологических механизмов конкурентных взаимотношений трех видов куньих (Куньи в Беларуссии, под ред В.Е. Сидоровича, 1997).

Полученные данные свидетельствуют, что взаимотношения трех видов куньих складываются в рамках закона конкурентного исключения, сформулированного Г.Ф. Гаузе (1932) и подтвержденного более поздними исследованиями (Одум, 1975;

Андерсон, 1985). К сожалению, жертвой в этой борьбе является европейская норка. При выработке стратегии ее сохранения необходимо иметь в виду, что лимит отпущенного нам времени не столь велик как хотелось бы.

Следует сказать, что краниологическая коллекция собиралась И.Л. Тумановым в период, когда ареал европейской норки был довольно обширным и процесс инсуляризации, скорее всего, не нашел отражение в степени и структуре внутрипопуляционного разнообразия. В связи с этим, представляет чрезвычайный интерес сравнительный анализ фенофонда популяций вида в период начальной стадии дипресcии и в его развитой (возможно, заключительной) фазе.

Другим интересным аспектом исследований является сравнительное изучение черепов американской норки в период бурного роста и активного расширения ареала и в период относительной стабилизации демографических процессов. К тому же И. Л. Тумановым была высказана мысль о возможном увеличении в недалеком будущем размеров американской норки, обитающей на воле. Одной из основных причин этого автор считает гибридизацию вольноживущих норок с беглецами из зверосовхозов, подвегшихся искусственному отбору.

Однако при оценке темпов и направлений микроэволюционных процессов необходимо иметь в виду, что американская норка – вид, получивший превосходство в конкурентной борьбе с европейской норкой, что, как следует из закона Г.Ф. Гаузе, вызывает интенсификацию микроэволюционных процессов в популяции.

В первый год исследований не предполагалась работа с выборками черепов и статистическая обработка данных, поскольку было очевидно, что объем собранного материала будет недостаточен для этого. В задачи первого этапа работы входило:

знакомство с районными охотоведами и председателями обществ охотников и рыболовов, создание сети корреспондентов-охотников, сбор тушек млекопитающих, проведение семинарских занятий с инспекторами Полистовского заповедника.

В 2003 году проведено два семинарских занятия под общим названием «Участие инспекторов гос. заповедников в сборе научного материала».

Тема первого семинара «Учет численности куньих и их изучение», «Сбор морфологического материала и работа с коллекцией черепов». Тема второго семинара «Учет численности и изучение бурого медведя и волка».

В семинарах приняли участие четыре сотрудника Центрально-Лесного заповедника (в.н.с. Кораблев П.Н., н.с. Качановский В.А., н.с. Пажетнов С.В., н.с. Бологов В.В.).

В охотничий сезон 2003-2004 гг. было собрано 40 черепов семи видов млекопитающих. При присвоении черепам инвентарного номера была использована система, принятая в Центрально-Лесном заповеднике. Инвентарный номер черепа состоит из трех групп цифр, разделенных точками. Первая группа цифр означает номер вида, вторая – номер черепа данного вида, третья – номер региона, где добыт череп. Видам присвоена следующие номера: лесная куница – 1;

европейская норка – 2;

американская норка – 3;

черный хорь – 4;

выдра – 5;

барсук – 6;

горностай – 7;

ласка – 8;

лисица – 9;

енотовидная собака – 10;

рысь – 11;

бурый медведь – 12;

волк 13;

лось – 14;

кабан – 15;

бобр – 16;

белка – 17. Номера регионов: Тверская область – 1;

Вологодская и Ярославская области – 2;

Смоленская область – 3;

Рязанская область – 4;

Калужская область – 5;

Псковская область – 6.

Единообразие системы нумерации черепов облегчит их сравнительное изучение.

Данилов П.И., Туманов И.Л. 1976. Куньи Северо-Запада СССР. Л.: Наука. Ленинградское отделение. 256 с.

Животовский Л.А. 1982. Показатель популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. М.: Наука. С. 38-44.

Захаров В.М., 1987. Асимметрия животных. М.: Наука. 216 с.

Захаров В.М., Крысанов Е.Ю. 1996. Изменение здоровья экосистем при радиационном воздействии //Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды. М.169 с.

Глушкова Ю., Кораблев П. Норка европейская (Mustela lutreola) // Популяционная фенетика.

Каталог основных неметрических вариаций краниологических признаков млекопитающих.

Популяционная фенетика М.: Наука. 1997. С. 209-220.

Кораблев П.Н., Кораблев Н.П., Глушкова Ю.В., Кораблева В.Н. Стандартизированный анализ популяционного разнообразия охотничьих видов животных // Чтение памяти В.В.

Станчинского. Вып. 3. Смоленск. 2000. С.193-196.

Кораблев П.Н., Глушкова Ю.В., Качановский В.А., Кораблев Н.П. Сравнительный анализ фенофонда популяций трех симпатрических видов куньих // Второе рабочее совещание по европейской норке (Mustela lutreola L.). Нелидово. 2002. С. 46-48.

Korablev P., Korablev N., Korableva V. Comparative analysis of odontologyc anomalies in populations of three kinds of martens (M. lutreola, M. vizon, M. putorius). // International Conference on the Conservation of the European Mink. Logrono (La Rioja, Spain). 2003.

Куньи в Беларуссии. Эволюционная биология, демография и биоценотические связи. Научный редактор: В.Е. Сидорович. Минск: « Золотой улей», 1997. 275 с.

Новиков Г.А. Хищные млекопитающие фауны СССР. М., Л. Изд-во Академии Наук СССР, 1956.

294 С.

собранных в районе Полистовского государственного природного заповедника.

* пустые ячейки означают, что информация о месте добычи требует уточнения. Черепа были завернута в большие мешки и перевязаны белым синтетическим шпагатом 8.3.3. Птицы.

Сбор материала осуществлялся на территории Полистово-Ловатской болотной системы в 2004 г.

Основные сведения об орнитофауне верховых болот получены в гнездовой период – с конца апреля до начала июня, то есть около двух месяцев. Дополнительно, для изучения населения птиц и отдельных аспектов их жизни на верховых болотах наблюдения также проводились в ранневесеннее (начало апреля), летнее (июнь) и осеннее время года.

Исследования проводились главным образом методом пеших маршрутов. На болотных массивах осуществлялся тотальный учёт встреченных птиц, для представителей отряда Passeriformes отмечался факт присутствия и оценочное обилие. Птицы фиксировались визуально или по голосу. Параллельно осуществлялся поиск гнёзд (с их детальным описанием) и выводков, отмечались места кормления птиц. Степень насиженности кладки проверялась методом погружения яйца в воду. Как известно, свежее яйцо сразу тонет, слегка насиженное «зависает» в воде, разворачиваясь тупым концом вверх (то есть плотность яйца приближается к единице). На более поздних стадиях развития яйцо всплывает, а перед вылуплением птенца всплыв, ложится на бок. Обычно мы проверяли одно яйцо в кладке, для птиц с неравномерным развитием зародышей (например, у сизой чайки) – все яйца.

Практически на всех озёрах осуществлялись ночёвки для получения дополнительных сведений о биологии видов, в некоторых случаях проводились специальные наблюдения (например, у гнезда чернозобой гагары, у гнезда беркута и т. д.).

Расчёт площадей и расстояний производился с использованием GPS-приёмника Garmin eTrex Venture системы спутниковой навигации NAVSTAR, что значительно повысило точность полученных данных. Обработка картографического материала и данных GPS навигатора осуществлялась с использованием программы Ozi Explorer v. 3.95.4c.

Оценка плотности, встречаемости, и другие количественные показатели населения птиц, там, где это было необходимо, рассчитывались путём деления общего количества встреченных особей или пар на обследованную площадь или длину маршрута соответственно. Метод экстраполяций не использовался.

Gavia arctica (Linnaeus, 1758) На территории Полистовского заповедника изучение этого вида целенаправленно проводилось нами в 2004 году, в результате чего были сделаны интересные наблюдения, частично опубликованные (Яблоков 2004г).

Латинское название видов и их порядок приводится по Л. С. Степаняну, 1990.

За этот полевой сезон нами было установлено размножение трёх пар, двум из них удалось вырастить потомство (на Домшинском и Долгом озёрах;

в обеих кладках было по одному яйцу). Для одной из этих пар, гнездившейся на озере Долгом, гнезда найти не удалось, не смотря на небольшие размеры водоёма. Причиной этому оказалось не совсем точное представление о характере выбора места гагарами для постройки гнезда. Третья кладка на озере Корниловка, состоявшая, по-видимому, из двух яиц, погибла в результате посещения озера рыбаками.

Опишем подробно гнездо на Домшинском озере. Гнездо гагары, расположенное на северо-восточном берегу Домшинского озера, находилось с юго-восточной стороны небольшого залива. С восточно-северо-восточной стороны гнездо прикрыто осоковой кочкой, несколько кочек окаймляют спуск в воду. Гнездо, как известно, располагается вплотную к воде, так, что бы насиживающая птица могла прямо из гнезда сойти в воду. Оно представляло собой вытоптанное в торфяной почве углубление со скудной выстилкой, которой служили растительная ветошь, поднятая, очевидно, со дна и несколько свежих водорослей. Основную массу гнездового материала всё же составляли прошлогодние и живые части растений, которые росли на месте гнезда: вахта, пушица и сфагнум. Высота гнездовой подстилки равнялась 4 см. Расстояние от воды до кладки – 27 см. Лоток гнезда был диаметром 22 и глубиной 5 см. Гнездо заключало единственное яйцо оливково-бурой окраски, с поверхностными черноватыми и глубокими серыми пятнами. Оно имело размеры 84.4 51. мм. Опушенное в воду, яйцо сразу тонуло (9 мая). Затем наблюдения у этого гнезда были возобновлены 2 июня, когда у этой пары, по нашим расчётам, должен был вылупиться птенец.

Наблюдения проводились из небольшой палатки камуфляжной расцветки, установленной в двенадцати метрах от гнезда, прикрытой спереди несколькими полутораметровыми сосенками, растущими на берегу. Палатка была установлена за сутки до начала наблюдений, чтобы птицы привыкли к ней. К гнезду подходить, оказалось, лучше всего вдвоём, при этом один человек остаётся в палатке, а второй возвращается. При таком подходе гагары намного быстрее успокаиваются и продолжают насиживать кладку.

Чернозобые гагары всегда ныряют с гнезда, как в случае беспокойства, так и при обычных ситуациях, например при смене партнёра или на отдых. К гнезду, наоборот, всегда подплывают по поверхности воды, причём уплывают от гнезда открыто, перпендикулярно береговой линии, а возвращаются, сделав круг, под самым берегом. Очевидно, это связано с осторожностью гнездящихся птиц.

Вообще, посадка на гнездо у чернозобых гагар выглядит как целая процедура: пара гагар, подплывает к гнезду примерно на 15-20 метров, затем они останавливаются и начинают оглядываться, плавая при этом кругами, постоянно общаясь друг с другом квохчущими звуками. Звук этот, которого не слышно в других ситуациях, напоминает по ритмическому рисунку спокойное квохтанье домашней курицы, но более громкий, ниже тоном, и с особым «гагарьим» тембром, что приближает его к брачным «воющим» стонам. Примерно через 15 минут (в ветреную погоду быстрее, а в тихую, когда слышен каждый шорох, - дольше), если всё спокойно, гагары подплывают вплотную к гнезду и по очереди «пробуют» выйти на берег, как бы проверяя наличие затаившейся там опасности. При этом одна птица отплывает назад метров на пять и наблюдает оттуда. Вторая птица, подплыв к кромке берега, резким толчком лап и вжав голову, буквально выкидывает грудь на сушу. В таком положении (задняя часть тела и лапы продолжают оставаться в воде) она сильно вытягивает шею вверх и секунд 20-30 рассматривает берег. Затем, отталкиваясь ногами, отплывает ко второй особи.

Пообщавшись теми же квохчущими звуками, повторяют описанную выше процедуру от трёх до пяти раз, причем партнёры могут поменяться ролями. Если опасность не обнаружена, гагара садится на гнездо, совершая при этом такие же рывки: толкаясь лапами и вжимая голову, перебрасывает тело грудью вперёд сантиметров на семь-десять. Добравшись до яйца, птица резко поднимает переднюю часть тела, опираясь при этом на хвост, и, согнув шею почти вертикально вниз, слегка приоткрытым клювом подкатывает яйцо под себя. После чего буквально падает на яйцо, и, вытянув шею, осматривает берег. Затем наседка, не отрывая тела от земли, разворачивается на одном месте головой к воде.

Во всех случаях, прежде чем сесть на кладку, гагары переворачивали яйцо. Этот факт объясняется, скорее всего, следующим. Гнездо гагар располагается низко, около самой воды, в результате чего выстилка лотка всегда мокрая. Яйцо же во время отсутствия птицы сильнее всего охлаждается именно снизу, со стороны мокрой подстилки. Таким образом, переворачивая яйцо, птицы обеспечивают равномерное его прогревание. Также было отмечено, что после посадки на кладку гагара несколько секунд перебирает под собой лапами. В результате возникло предположение, что, возможно, во время насиживания птицы подкладывают под яйцо лапы, чтобы уменьшить охлаждение его от мокрой выстилки лотка.

Однажды удалось наблюдать интересное демонстрационное поведение пары. После посадки одной гагары на кладку вторая птица подплыла к гнезду и вылезла передней частью тела на берег. Затем обе птицы, вытянув шеи навстречу друг другу, начали синхронно тихо стучать клювами, приоткрывая их всего на 2-3 миллиметра. После сорока пяти секунд такой демонстрации вторая птица отплыла от берега и стала нырять, и, очевидно кормиться. Какую функцию выполняет подобное поведение, предположить трудно.

Чернозобые гагары, насиживая кладку, очевидно, сильно страдают от жары. Такой вывод был сделан на основе наблюдений: насиживающая птица каждые 1.5-2 минуты приоткрывает клюв и интенсивно дышит в течение нескольких секунд. Скорее всего, птицы, привыкшие практически всю жизнь проводить в воде, приспособились к повышенной теплоотдаче в водной среде.

Во время насиживания гагары очень осторожны, чутко реагируют на малейшее нарушение спокойствия. На основе наблюдений можно выделить три типа фрустрационных реакций. При беспокойстве с воды (например, всплеск кормящейся щуки), а также далеко с берега гагара вытягивает шею, поворачивая голову в сторону источника беспокойства (в спокойном состоянии сидящая на гнезде птица держит голову низко, примерно как на воде, скрываясь за куртинами прибрежных осок). На пролетающих мимо крупных птиц, особенно подающих голос, гагара реагирует, вытягивая шею и наклоняя голову набок, глядя наверх как бы одним глазом. В нашем случае это были серые вороны Corvus cornix, гнездящиеся неподалёку в болотном сосняке, и средние кроншнепы Numenius phaeopus, прилетающие кормиться на побережье озера. Наибольшую опасность для насиживающих гагар, по видимому, представляют наземные хищники, так как от малейшего шороха или хруста веточки насиживающая птица ныряет с гнезда, и вновь вылезает на берег минимум через минут. Однажды, во время наблюдений, по сосняку метрах в ста от берега прошел лось, причём видно его с берега не было, и, тем не менее, гагара нырнула при первом же звуке.

При подходе человека к гнезду вдоль береговой линии гагара ныряет, когда до него остаётся метров сто, при этом лишь точно зная место расположения гнезда можно заметить мелькнувшую чёрно-белую ныряющую птицу. Выныривает она метрах в двадцати, и, продолжая работать лапами, отплывает примерно на пятьдесят метров. Как правило, при этом рядом появляется и второй член пары, если только он находится в это время на этом водоёме.

Если обойти гнездо лесом и подойти оттуда, то гагара отплывает на безопасное расстояние почти полностью погружённая в воду. При этом изредка над водой показывается её голова, затем снова скрывается, но птица не ныряет, а демонстрирует этим свою способность легко регулировать плотность своего тела, очевидно, за счёт изменения объёма воздушных мешков и плотности оперения.

По результатам наблюдений и на основе литературных данных были выявлены критерии, по которым чернозобые гагары выбирают участок для своего гнезда. Во всех случаях они предпочитают северные и западные берега озёр.

Во-первых, это уменьшает вероятность заливания гнезда волнами, так как господствующее направление ветров в нашем регионе – северо-западное. С этой же целью гагары часто селятся на берегах небольших заливов озёр.

Во-вторых, суммарная солнечная экспозиция со стороны открытой воды всегда будет выше, чем со стороны прибрежной растительности. При этом необходимо помнить, что во время отсутствия насиживающей птицы кладка достаточно быстро охлаждается от мокрой выстилки лотка, поэтому солнечное тепло, скорее всего, играет не последнюю роль.

Следующий критерий – наличие открытого пространства берега, лишённое высокой растительности, хотя бы метров на пятнадцать. Это связано с тем, что по суше гагары передвигаются достаточно неуклюже, и, как было отмечено выше, наибольшую опасность для них представляют наземные хищники.

Четвёртый критерий: берег должен иметь плавный спуск к воде, для того чтобы при колебаниях уровня воды птица смогла забраться в гнездо. Скорее всего, критическая высота подъёма составляет порядка десяти сантиметров. Вероятно, на небольших болотах многие кладки гибнут в засушливую весну, когда уровень воды болотных водоёмов падает на значительную величину.

Пятый критерий – необходимость маскировки гнезда. Почти во всех случаях гнездо было прикрыто осоковыми кочками, растущими у воды, в одном случае – кустарничком болотного мирта (Долгое озеро). Такая маскировка, с одной стороны, должна скрывать достаточно яркую черно-белую птицу, с другой стороны, не мешать обзору прилегающего к гнезду участка берега. Кстати заметить, именно гнездо на Долгом озере не было нами найдено, не смотря на то, что мы обошли это озеро вокруг дважды. Гнездо было расположено, как всегда, у самой воды, но скрыто со стороны берега сплошной почти метровой полосой болотного мирта. Этот редкий кустарник, очевидно, надёжно маскировал гнездо, позволяя при этом наседке видеть берег.

При наблюдении за парой гнездящихся гагар на озере Домшинском Полистово Ловатской болотной системы была отмечена определённая закономерность во времени отлёта на кормёжку на соседний водоём, а также времени возвращения.

Каждый вечер один из членов этой пары покидал гнездовой водоём, улетая, скорее всего, на кормёжку в направлении озёр Межницкое и Русское. Причём перелёты осуществлялись в одно и то же время: например, 1 июня гагара улетела в 20.30, вернулась на Домшинское озеро в 23.15, 2 июня улетела в 20.30, а вернулась в 23.10.

Перед тем, как обе птицы взлетали и покидали водоём, дважды приходилось слышать один уникальный звук. Звук этот, модуляцию которого можно передать как «о», был очень громким, продолжался не более секунды, с резким повышением к концу по тону: на слух разница высоты между «о» и «А» составляла почти октаву. Издав подобный звук несколько раз, гагары разбегались против ветра и взлетали. В первом случае это удалось наблюдать апреля на озере Круглом, где гагары кормились, а улетали на расположенное в километре озеро Долгое, к гнезду. Во втором случае - здесь, на Домшинском озере, когда гагары улетели по направлению к Межницкому озеру. В тех случаях, когда взлетала одна особь, никаких звуков слышно не было.

При посадке на воду летящая гагара садится грудью, вытянув лапы назад, помогая торможению крыльями. После посадки, как правило, поднимаются в воде почти вертикально, и, расправив крылья, отряхивают их. Интересно наблюдать за поведением чернозобых гагар во время их отдыха на воде, например, после насиживания кладки или кормёжки. Птица может повернуться набок, и, положив верхнее крыло на воду (нижней стороной крыла вверх) и, подняв вверх лапу, клювом приводить в порядок оперение на брюшке. Затем, перевернувшись в воде через спину (!), повторить эту процедуру на другой стороне тела.

Кроме упомянутых трёх достоверно гнездящихся пар, известно ещё несколько встреч в Полистовском заповеднике и прилегающих территориях. На Роговском озере одна птица была отмечена 19 мая 2004 года, пара гагар на Малом Горецком озере 20 мая, а 29 мая одну птицу отметили на Дуловском озере. Таким образом, Полистово-Ловатская система является основным резерватом гнездящейся популяции европейской чернозобой гагары, по нашим подсчётам здесь выводит потомство не менее шести пар птиц ежегодно. Основным фактором снижения численности этой птицы на Северо-западе России является, кроме уничтожения местообитаний, посещение гнездовых озёр рыбаками. Кроме описанного случая на озере Корниловка, по этой причине погибло гнездо гагар на Осиновском озере в 2002 году (Яблоков 2003А).

Podiceps cristatus (Linnaeus, 1758) Чомга на верховых болотах Псковской области не гнездится, но изредка останавливается во время весеннего пролёта. Вполне возможно, на болотных озёрах встречаются местные пары, подыскивающие подходящий водоём для размножения. Во всех случаях нами наблюдалось небольшое число птиц. На берегу озера Круглого, в Полистовском заповеднике 21 апреля 2004 года нами обнаружены останки большой поганки, съеденной хищной птицей, скорее всего беркутом, гнездившимся в 2004 году в этом районе заповедника. Вообще, чомгу необходимо признать редкой пролётной птицей верховых болот.

Branta leucopsis (Bechstein, 1803) Белощекая казарка была нами встречена всего однажды: 30 апреля 2004 года над южной частью озера Полисто достаточно низко пролетела стая, состоящая примерно из особей. Во второй половине апреля 2003 года стаю казарок на озере Полисто наблюдал научный сотрудник заповедника В. М. Медведев. Данными о местах остановок казарок на отдых в пролётное время мы не располагаем.

Anser anser, A. albifrons, A. erythropus et A. fabalis В связи с трудностью видового определения летящих гусей, а также с достаточно ранним их пролётом, остановимся на некоторых известных нам фактах. Стая пискулек была отмечена нами однажды, в охранной зоне Полистовского заповедника у деревни Ручьи.

Первого мая 2004 года небольшая стая этих гусей (примерно 25 особей) пыталась сесть на заливной луг у деревни Ручьи, но, увидев человека, резко изменила направление полёта и скрылась. Останавливаются ли они на болоте, нам не известно. Об остановках на верховых болотах Псковской области гуменников сообщают С. А. Фетисов, В. И. Головань и Д. Ю.

Леоке (1998).

На болотах области нам известны регулярные остановки белолобых и серых гусей. По нашим наблюдениям, во время кормёжки на болоте гуси употребляют в пищу молодые ростки болотных растений, главным образом пушицы, выдёргивая их из сфагнового покрова, и при этом они невольно извлекают отдельные стебли мха, в результате чего на кормовых участках остаются характерные следы. Более обычным для верховых болот необходимо признать белолобого гуся. Серый гусь гнездится на севере Белоруссии (Бирюков 2003), в Псковской области такие находки неизвестны.

Cygnus cygnus (Linnaeus, 1758) Кликун является обычной пролётной птицей верховых болот Псковской области.

Теоретически можно предполагать размножение отдельных пар на территории области, что, например, имеет место в северной части Белоруссии (Абрамчук, Абрамчук, Прокопчук 2003;

Винчевский, Ясевич 2003), но доказательств тому мы не имеем. Тем не менее, располагаем интересными наблюдениями и сообщениями.

Есть сообщение о летней встрече пары лебедей в северной части заповедника в году (Н. А. Завьялов, старший научный сотрудник Рдейского заповедника), но из-за труднодоступности данного участка проверить эти сведения не удалось Anas crecca Linnaeus, Свистунок также является обычным гнездящимся видом водоёмов верховых болот, но встречается реже кряквы. В отличие от последней, может гнездиться не только по берегам озёр, но и на достаточном удалении от открытой воды.

Мы отмечали этих чирков на нескольких озёрах Полистово-Ловатской болотной системы. Гнездо было найдено нами однажды, 12 июня 2004 года, в Полистовском заповеднике, на берегу озера Полисто, в пятидесяти метрах от воды. Оно было устроено в своеобразной нише, образовавшейся под упавшими сухими берёзками на поваленное пожаром дерево. Гнездо представляло собой ямку с сухими листьями берёзы на дне, диаметр гнезда 26 см, диаметр лотка - 16 см, глубина лотка – 9 см. Интересно, что пуха на дне гнезда совсем не было, он в виде широкого кольца образовывал только стенки гнезда, возвышаясь над поверхностью почвы на 2-3 см. Гнездо содержало 10 белых, с кремовым оттенком яиц.

Их средние размеры – 54.4 38.0 мм, минимальный – 51.6 36.1 мм, максимальный – 56. 39.0 мм.

Так как самка слетела с гнезда неожиданно и сразу скрылась за прибрежной полосой тростника, то видовую принадлежность утки пришлось уточнить по окраске пуха в гнезде.

Как известно, пушинки чирка-трескунка имеют белые вершинки, а центр пушинок светлый у обоих видов.

Anas penelope Linnaeus, 1758, A. acuta Linnaeus, 1758, A. clypeata Linnaeus, Все три вида этих настоящих уток, свиязь, шилохвость и широконоска, встречаются на водоёмах верховых болот только на весеннем пролёте. В конце апреля – начале мая широконоска обычна на озёрах Полистово-Ловатской болотной системы. Вообще, в охранной зоне заповедника, на реках Цевла и Полисть широконоска – обычная гнездящаяся и многочисленная на пролёте утка. В пролётное время численность широконоски такая же, как и кряквы, в отдельные годы даже больше. На гнездование остаются обычно несколько пар, плотность гнездования на р. Цевле около 0.3 пар на км реки. Очевидно, близость гнездовых биотопов и определяет бльшую встречаемость широконоски на водоёмах Полистовских болот в пролётное время по сравнению с другими болотами области. Свиязь и шилохвость более редки, отмечаются на пролёте в небольшом числе и на гнездовании по рекам Цевла и Полисть отдельными парами.

Bucephala clangula (Linnaeus, 1758), Mergus merganser Linnaeus, Эти два вида уток вообще редки в Псковской области, случаи размножения большого крохаля единичны (Яблоков 2004В). Крохаля мы отмечали однажды, 21 апреля 2004 года в Полистовском заповеднике. Придя на озеро Круглое, мы заметили плавающую у берега самку большого крохаля. Затем на болоте по направлению к Долгому озеру был найден съеденный самец. Судя по тому, что птица была разделана на месте и остался практически целым скелет, а также по характерно обломанным маховым мы предположили, что съела его хищная птица.

Скорее всего, это был беркут, регулярно охотящийся на этом участке в 2004 году.

Pandion haliaetus (Linnaeus, 1758) Интересна ситуация с размножением этого вида в Полистовском заповеднике. Не смотря на значительный размер болотной системы, очень низкую антропогенную нагрузку охраняемой территории и достаточное количество озёр скопа здесь очень редка – не более одной гнездящейся пары. Во время фаунистических работ в 2003 и 2004 г.г. на территории заповедника скопа встречалась ежегодно, но 1-2 раза за сезон. Вполне возможно, такая низкая численность может быть объяснена низким уровнем трофности водоёмов этой болотной системы, и, как следствие, низким воспроизводством рыб.

Aquila chrysaetos (Linnaeus, 1758) Редкой осёдлой птицей Псковской губернии считал беркута Н. А. Зарудный (1910). На тот период времени автору были известны несколько гнездящихся пар в Порховском, Псковском и Островском уездах. Современные сообщения о встречах беркутов встречаются в литературе редко. Жилое гнездо беркутов обнаружено в Локнянском районе, на острове Полистово-Ловатской болотной системы. В Полистовском заповеднике летние встречи беркута отмечались и ранее (Фетисов и др. 1998).

Гнездо в Полистовском заповеднике было построено на обломанной верхушке ели и ориентировано на запад, с опорой на достаточно толстые боковые ветви. По литературным данным (Авданин, Карху 1998;

Николаев 1998;

Ивановский 1990), беркутам необходим хороший обзор окружающей территории, что мы и наблюдали, а также удобный подлёт к гнезду.

Гнёзда орлов были построены из достаточно толстых и длинных сучьев деревьев, растущих по близости. В нашем случае гнездо было сложено, в основном, ветками ели, берёзы и осины. Лоток птицы выстилают свежими ветками сосны, ели или осины, причём выстилку регулярно подновляют свежими веточками, в результате чего лоток становится всё менее глубоким и плоским.

Таблица 8.54. Размеры гнезда беркутов в Полистовском заповеднике высота расположения, диаметр, высота, диаметр, глубина, Гнездо беркута в Полистовском заповеднике было известно с 2003 года, но в 2004 году пустовало. Пара беркутов при этом постоянно охотилась в окрестностях озера Круглого, где весной мы находили ощипы крупных птиц.

На всём Северо-западе России беркут испытывает сильный пресс со стороны человека.

Многие гнездовья орлов известны местным жителям, которые неоднократно срубали гнездовые деревья, отстреливали взрослых птиц и забирали птенцов из гнёзд. Некоторые лесные острова на болотах по всему Северо-западу (например, урочище Орелье в Полистовском заповеднике) до сих пор носят названия «орлиных мест» в память о гнездовьях беркутов даже спустя многие годы после их истребления. Одним из серьёзных негативных факторов является беспокойство птиц у гнезда, причиняемое охотниками на глухаря или сборщиками весенней клюквы, останавливающимися на ночлег вблизи орлиных гнёзд на сухих островах и грядах болот. Маленькие птенцы гибнут от холода, когда любопытные спугивают обогревающую их самку. В Полистовском заповеднике тропа проходит прямо под гнездом, до ближайшего кострища – не более 100 метров.

Falco columbarius Linnaeus, Дербник является по-настоящему болотным соколом, обитающим в нашем регионе только среди верховых болот. В Псковской области гнездование дербника было известно ещё по работам Н. А. Зарудного (1910), относивших его к нередким гнездящимся птицам.

Гнездится дербник в нашей области и сейчас. Нам известно его гнёздо в Полистовском заповеднике, а также летние встречи на многих болотах области, что позволяет предполагать его гнездование там с большой вероятностью (Яблоков 2003А, 2003Б;

Фетисов, Яблоков 2002).

Гнездо принадлежало раньше серой вороне и размещалось на сосне, растущей на верховом болоте в нескольких метрах от озера. У нас, как и в Белоруссии дербники чаще отбивают у ворон жилые гнёзда, чем занимают старые (Дорофеев, Ивановский 1980).

Размеры гнёзда приведены в таблице 2.

Таблица 8.55. Размеры гнёзда дербников, найденного в Полистовском заповеднике Гнездо располагалось в группе относительно высоких деревьев на берегу озёра Круглое. Гнездо дербника, описанное В. И. Николаевым (1998) в Полистово-Ловатской болотной системе, также было расположено на берегу озера (Островисто). Как известно, дренирующая способность озера приводит к тому, что вдоль самого берега уровень грунтовых вод всегда ниже, что даёт возможность соснам вырастать гораздо выше, чем даже на относительно сухом фускум-комплексе. В результате вокруг внутренних болотных озёр почти всегда образуется кольцо или полукольцо высоких сосен, от одного до десяти метров шириной. Это даёт птицам, нуждающимся в деревьях для гнездования, и в то же время в открытом пространстве для добывания корма, возможность выводить потомство практически посреди болотного массива.

О сроках размножения дербника можно сказать следующее: 27 мая 2004 года было найдено гнездо с одним свежим яйцом. При осмотре гнезда 14 июня 2004 кладка состояла уже из трёх яиц. Яйца дербника округлой формы, бледно-охристого или желтовато-бежевого цвета, с очень густым и мелким, ржавым кирпично-красным крапом, почти полностью закрывающим собой цвет фона. Они имели следующие размеры: 40.8 34.9 и 37.6 30.0 мм (третье не измерено).

В территорию одной пары дербников, за которой мы наблюдали в 2004 году, входили окрестности озёр Круглое и Долгое Полистово-Ловатской болотной системы. Площадь охотничьей территории, рассчитанная на основе наших наблюдений с использованием спутникового навигатора и программного обеспечения для обработки данных, составила примерно 740 га.

Falco vespertinus Linnaeus, Кобчик – очень редкий вид Псковской области, находящейся здесь на западном пределе своего распространения. В настоящее время очень редко встречается исследователям, причем обычно только летующие самцы. Скорее как исключение, на территории Полистово Ловатской болотной системы, на границе Псковской и Новгородской областей, на берегу оз.

Домшинского 3 июня 2004 года встречена пара кобчиков. Самец и самка с беспокойными криками летали некоторое время в разреженном болотном сосняке, но вскоре скрылись (Яблоков 2004Д, 2004Е).

Lagopus lagopus rossicus Serebrowski, В Европе численность среднерусской белой куропатки за последние 50 лет сократилась на всей территории, но особенно сильно в краевых частях ареала: в Эстонии, Латвии и Белоруссии (Линден, Педерсен 2003). Численность куропаток в европейской части России оценивается в 3-3.5 млн. особей3 (Мищенко и др. 2004). Как вид, населяющий только крупные верховые болотные массивы, белая куропатка редка на всём Северо-западе.

Наблюдать этих осторожных птиц удаётся чаще зимой, во время кормёжек, когда куропатки ведут стайный образ жизни. В некоторых случаях их наличие устанавливается по находкам зимнего помёта, несколько более крупного, чем у рябчика, но меньше тетеревиного.

Линька у белых куропаток, как известно, процесс достаточно сложный и продолжается фактически, с середины весны до осени. Интересно отметить, что на верховых болотах именно линные перья белых куропаток являются основным «теплоизолятором» для гнёзд всех птиц, использующих подобные материалы. Перья белой куропатки мы находили в гнёздах дербника и серой вороны, серого сорокопута, зяблика, лугового чекана и пеночки веснички.

Lyrurus tetrix (Linnaeus, 1758) Тетерев, на наш взгляд, очень тесно связан с верховыми болотами в нашей области.

Ранним майским утром основным звуком на болоте, который нам приходилось слышать, является бормотание токующего тетерева. В отличие от суходольных открытых стаций, на болотах тетерева обычно токуют поодиночке, групповых токов мы не наблюдали. Основной Название подвидов приводится по последней работе: Коблик, Редькин, Архипов 2006.

А. Л. Мищенко в своей работе не разделяет куропаток на подвиды, таким образом, в эту оценку попадает и номинативный подвид, L. l. lagopus (Linnaeus, 1758), обитающий на севере России. Численность последнего почти на порядок выше: например, на севере Карелии численность белой куропатки составляет 3.56-5.99 особей на км2 территории республики (Зимин и др. 1993), тогда как в остальных случаях речь идёт о количестве птиц на площадь верховых болот. К тому же, тундровая белая куропатка значительно лучше обеспечена необходимыми местообитаниями.

период токовой активности – рассветные утренние часы, нередко можно услышать тетеревов и вечером, особенно в тихую погоду.

Весной в дневное время, кормящиеся весенней клюквой тетерева постоянно встречаются на маршрутах. Основными стациями обитания этих птиц являются фускум комплексы, облесённые угнетённой сосной, часто достаточно разреженные. Летом тетерева встречаются редко, в это время их чаще можно встретить в прилегающих к болотам лесах.

Tetrao urogallus Linnaeus, Встретить глухаря на окраине верхового болота, как и в приболотных сфагновых сосняках, можно чаще всего в апреле, во время тока. Как правило, далеко от леса глухари не встречаются, предпочитая держаться на болоте в тех же стациях, что и тетерев. Изредка удавалось вспугнуть глухаря на достаточно большом острове в центре болотного массива.

Grus grus (Linnaeus, 1758) Осенний отлёт к местам зимовки начинается примерно с конца августа (Урядова, Щеблыкина 2000). Журавли начинают кочевать и концентрируются в местах кормёжки, на убранных к тому времени полях и на обширных верховых болотах. В первых числах октября 2004 года нам приходилось наблюдать на Полистовских болотах стаю журавлей, состоящую из 80 птиц. Как правило, ко второй декаде октября пролёт журавлей через Псковскую область заканчивается (Урядова, Щеблыкина 2000).

Pluvialis squatarola (Linnaeus, 1758) Тулес – достаточно редкий, на наш взгляд, пролётный вид Псковской области.

Единственная встреча его состоялась 30 апреля на Радиловском верховом болоте, где одиночная особь кормилась вместе с парой золотистых ржанок.

Pluvialis apricaria (Linnaeus, 1758) В Псковской области появляются в последней декаде апреля. Примерно неделю птицы кормятся на посевах и жнивье, затем перемещаются на болота, что ежегодно можно наблюдать в охранной зоне Полистовского заповедника.

Образование пар у золотистой ржанки происходит во время миграций. По крайней мере, ржанки, кормящиеся весной после прилёта у нас на полях, уже держатся парами.

В нашей лесной зоне ржанки занимают исключительно «тундровый» ландшафт, обширные открытые участки верховых болот с низкорослой растительностью, зарослей вереска и багульника они избегают. Чаще всего они гнездятся на кочках грядово мочажинного комплекса, тяготея к поселениям среднего кроншнепа (Яблоков 2003Б;

Николаев 1998;

Мальчевский, Пукинский 1983).

Vanellus vanellus (Linnaeus, 1758) На верховых болотах заповедника чибис – обычный гнездящийся вид. Весной появляются одними из первых, как только на открытых участках болот сойдёт снег, обычно уже в конце марта.

Встречаются чибисы на открытых участках болот – на грядово-мочажинном и озерковом комплексах, топяных участках, в краевой мезоэвтрофной зоне. Вместе с некоторыми видами открыто гнездящихся ржанкообразных чибис также стремится к групповому поселению, образуя на грядово-мочажинном комплексе болот ассоциации.

Чибисы рано покидают болота, когда птенцы их уже летают. Обычно это происходит в самом конце июня – начале июля.

Tringa ochropus Linnaeus, Черныш обычен в лесных стациях области, населяет берега небольших ручьёв, рек и озёр. На верховых болотах изредка встречается отдельными парами, чаще по берегам первичного болотного озера Tringa nebularia (Gunnerus, 1767) Один из наиболее редких и слабо изученных куликов нашего региона. На болотах области чаще встречается на окраинах, в мезотрофных стациях. В Полистово-Ловатской болотной системе большого улита чаще приходилось встречать в неболотных стациях, на разливах реки Цевлы и на заливных лугах у деревни Ручьи. 8 мая 2004 года, пришлось наблюдать ток большого улита (см. рисунок 1).

Птица токовала на высоте примерно 30 метров, чередуя подъёмы и плавные спуски.

Tringa stagnatilis (Bechstein, 1803) Вечером 11 июня 2004 года при закладке учётного маршрута по заливному лугу у деревни Ручьи (северо-восточное побережье озера Полисто) совместно с Шемякиной О.А.

была обнаружена пара куличков, кормящихся на мелководье, издалека похожих на фифи Tringa glareola. Первое, что бросилось в глаза, это кормовое поведение, отличное от такового у фифи. Фифи, кормясь на мелководье (а здесь они отмечались неоднократно в 2003 – годах), совершают плавные, размеренные шаги и клевки, и в целом, достаточно медлительны.

Наши же улиты совершали движения резкие и быстрые, постоянно перебегая на 15 – 20 см от одного места к другому. При рассмотрении в бинокль были отмечены и другие отличия. Во первых, телосложением эти кулички казались более стройным и изящным, их тонкий, шиловидный клюв был заметно длиннее головы. Во-вторых, были отмечены явные различия в окраске: у фифи на верхней, буровато-серой стороне тела хорошо заметен рисунок в виде чешуевидных светлых пятен, а у этого улита на тёмно-сером фоне были чёткие, звездообразные чёрные пятна. Низ тела, в целом, более светлый, мелкий крапчатый рисунок на горле доходит лишь до зоба, на нижней стороне тела крапинок практически не было. И в третьих, самое главное, при взлёте отмечено ярко-белое надхвостье, острым клином заходящее на спину до лопаток, как у большого улита Tringa nebularia, а также длинные ноги, в полёте по самые пальцы выступающие за обрез хвоста.

Кормясь на мелководье, поручейники подпускали наблюдателя примерно на двадцать метров, после чего беззвучно взлетали и снова садились на мелководье метрах в сорока – пятидесяти. Никакого беспокойства наше появление не вызывало, из чего можно заключить, что данная пара в этом году не размножалась (по крайней мере, на этом лугу) (Яблоков 2004ж).

Philomachus pugnax (Linnaeus, 1758) Турухтан стал повсеместно редок на Северо-западе России, встречается нам в Псковской области не каждый год. В Полистовском заповеднике на реке Цевле 2 мая года мы встретили две стайки пролётных птиц, 12 и 8 особей.

Lymnocryptes minimus ([Brunnich], 1764) Также редкий вид области. Кормящегося гаршнепа в охранной зоне Полистовского заповедника мы наблюдали 1 мая 2004 года, на берегу озера Полисто. Этот небольшой куличок кормился на грязевых отмелях на берегу озера, отлетая при подходе к нему буквально из-под ног, затем покинул место кормёжки совсем.

Вероятно, на топких окраинах болотного массива этот вид в небольшом числе гнездится.

Gallinago gallinago (Linnaeus, 1758) Бекас в Псковской области обычен на сырых луговых стациях, изредка может гнездиться и на окраинах верховых болот, на участках повышенной трофности и в краевой зоне. В Полистовском заповеднике ежегодно мы отмечаем бекасов на переходной окраине болота у урочища Лисьи Ямы.

Numenius arquata (Linnaeus, 1758) Прилёт кроншнепов наблюдается обычно в третьей декаде апреля – первой декаде мая.

Обычно летят небольшими стаями в количестве около десяти особей. Обычно прилетевшие кулики держатся на полях и лугах до начала мая, затем покидают кормовые места и перемещаются в гнездовые стации.

Исконной гнездовой стацией для большого кроншнепа на Северо-западе России являлись сырые луга среди открытого ландшафта, сенокосные поля, примыкающие к водоёмам. С середины двадцатого века кроншнеп стал постепенно перемещаться на торфяные болота, и всё реже гнездиться на лугах. Вполне очевидно, это связано с возросшим беспокойством птиц (Мальчевский, Пукинский 1983).

Сейчас больших кроншнепов редко можно встретить в гнездовое время на луговых стациях, как это имеет место в охранной зоне Полистовского заповедника у деревни Ручьи.

Основная же масса куликов гнездится сейчас в болотных стациях. Таким образом, большой кроншнеп в известной степени обладает экологической пластичностью в выборе гнездового биотопа.

Как правило, беспокоящиеся пары можно отметить на открытых участках повышенной трофности: краевая мезоэвтрофная зона верховых болот, переходные участки болот, места выхода подземных вод и у болотных речек, края топей.

Токуют большие кроншнепы на гнездовом участке, совершая демонстрационные полёты, сопровождаемые песней. Токовый полёт большого кроншнепа состоит из чередования активного полёта, частых взмахов крыльями – «трепещущего полёта», и планирования на несколько опущенных крыльях.

Песня, исполняемая самцом во время тока, состоит из минорных свистовых и «булькающих» звуков. Вообще, голоса большого и среднего кроншнепа очень похожи, и, имея даже специальные навыки, не всегда удаётся достоверно утверждать, какого кроншнепа мы слышим – большого или среднего. В песне большого кроншнепа свистовые звуки преобладают;

их можно передать графически как «тю-урр, тю-урр…», исполняются они во время фазы планирования. При возбуждении токующего самца каждая следующая фраза становится несколько выше по тону, ритм чередования фраз ускоряется, сливаясь в конце в сплошную трельку, которую «булькающей» можно назвать лишь весьма условно. Такую песню можно изобразить схематически как: «тю-урр, тю-урр, … тюр, тюр, … тю-рю-рю-рю рю…». Другой, очень красивый и немного печальный свист, передаваемый как «ку-у-урлИ», по которому присутствие большого кроншнепа можно установить на значительном расстоянии, нам приходилось слышать в различных ситуациях. Чаще всего, по нашему мнению, этот сигнал передаёт невысокую степень беспокойства у птиц. Например, когда птицы издалека видят человека, открыто подходящего к местам гнездования, или если потревожить кормящихся кроншнепов весной на полях, подходя к ним открыто. Редко удавалось слышать такой звук в спокойной обстановке среди кормящихся птиц или с участка, где кроншнепы гнездятся. Скорее всего, этот сигнал несёт в таких случаях коммуникативную нагрузку.

Numenius phaeopus (Linnaeus, 1758) По нашим наблюдениям, средний кроншнеп появляется в Псковской области на несколько дней позже, чем большой. Прилёт происходит в последних числах апреля – начале мая. Обычно прилетающие птицы кормятся первое время на полях в стаях большого кроншнепа.

В отличие от большого, средние кроншнепы гнездятся только на верховых болотах.

Они занимают обводнённые грядово-мочажинные или озерковые комплексы. Как будет подробно показано ниже, средние кроншнепы тяготеют к сизой чайке, образуя совместные поселения ещё с тремя видами.

Занимая гнездовые биотопы, кроншнепы сразу начинают токовать. Песню среднего кроншнепа значительно в большей степени можно назвать «булькающей», нежели большого кроншнепа. В целом токовое поведение обоих видов похоже. В период интенсивного токования (конец апреля) средние кроншнепы поют в токовом полёте с вечера до восхода солнца, делая небольшой перерыв на самое тёмное время суток. В начале мая, когда самки сидят на кладках, токовая активность заметно снижается.

Limosa limosa (Linnaeus, 1758) Большой веретенник – относительно новый, но ставший весьма характерным, вид верховых болот Псковской области.

Прилетают веретенники в Псковскую область несколько позднее других основных видов болотных куликов. После прилёта примерно до начала мая держится на сельскохозяйственных полях, присоединяясь к золотистым ржанкам, на болоте не встречается.

Одиночно гнездящиеся веретенники встречались нам только на агроландшафте (Яблоков 2003). На верховых болотах всегда тяготеют к поселениям других ржанкообразных – к сизой чайке, среднему кроншнепу, золотистой ржанке и чибису.

Larus argentatus Pontoppidan, Серебристая чайка характерна для западных, Прибалтийских болот (Кумари 1957;

Тауриньш 1961). В Полистово-Ловатской болотной системе 14 июня 2004 года нами отмечалась летующая особь, которая беспокоилась вместе с сизыми чайками у Долгого озера.

Larus canus Linnaeus, Один из самых характерных видов птиц псковских болот. Присутствие сизой чайки – обычно первое, что бросается в глаза при обследовании болота, конечно, если не токуют средние кроншнепы. По присутствию сизой чайки проще всего установить наличие ассоциативного поселения на болоте. В спокойном состоянии, когда один из партнёров обогревает кладку, второй обычно сидит рядом на вершине сосны, часто сухой. Поэтому чаек можно заметить издалека. Кроме того, при появлении крупного пернатого хищника, например, беркута, чайки всем обществом с громкими криками защищают свои гнёзда. Так нами была найдена гнездовая ассоциация на Хиловском болоте.

Прилетают чайки к нам, как известно, рано, когда появляются первые проталины и участки открытой воды. Очевидно, они сразу занимают гнездовые биотопы, по крайней мере, к началу нашего полевого сезона чайки уже бывают на местах. Гнездовой консерватизм для этого вида очень силён (Юдин, Фирсова 2002), и сизые чайки ежегодно возвращаются к своим прошлогодним гнездовьям. Этот факт, скорее всего, лежит в основе устойчивости ассоциативных поселений ржанкообразных на верховых болотах. Гнездовым биотопом сизой чайки на верховых болотах является сильно обводнённый грядово-мочажинный или грядово озерковый комплекс.

Гнездо в большинстве случаев представляет собой небольшое углубление в сфагновой кочке, выстланное сухими листьями пушицы или осоки, часто с вкраплениями сухого сфагнума. Как правило, гнездо располагается на вдающемся в мочажину мысе (3 из 4) или на плавающем островке (1). В последнем случае (гнёзда № 1) постройка имеет значительно бльшие размеры (см. таблицу 3).

Таблица 8.56. Размеры гнёзд сизых чаек, найденных в Псковской области В среднем гнездо сизой чайки приподнято над поверхностью сфагнума на 1.8 см, имеет диаметр 24 см, размер лотка 16.5 см, глубину – 5 см. Размеры яиц сильно варьируют как в одной кладке, так и у разных пар (см. таблицу 4);

особенно аномальной кажется кладка в гнезде № 2.

Ещё одна интересная особенность – различие степени развития зародыша в яйцах одной кладки. Только в трёх гнёздах мы проверили насиженность всех яиц, и везде были обнаружены различия. Так, в гнезде № 3 одно яйцо было проклюнутым, два других при погружении в воду всплывали и ложились на бок. В четвёртом гнезде один зародыш также опережал в развитии других: одно яйцо всплывало, два других «зависали» в воде. В пятом гнезде два яйца всплывали, третье сразу тонуло вероятно, оно оказалось неоплодотворённым.



Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 |
 




Похожие материалы:

«Институт экономической политики имени Е.Т. Гайдара Научные труды № 142Р Н. Шагайда Оборот сельскохозяйственных земель в России: трансформация институтов и практика Москва Институт Гайдара 2010 УДК 338.43:[332.7:631.1](470+571) ББK 65.32(2Рос)-511 Ш15 Шагайда, Наталья Ивановна Оборот сельскохозяйственных земель в России: трансформация ин ститутов и практика / Шагайда Н.И. – М.: Ин-т Гайдара, 2010. – 332 с. (Научные труды / Ин-т экон. политики им. Е.Т. Гайдара; № 142Р). – ISBN 978-5-93255-295-7. ...»

«Б.В. Ерофеев ЗЕМЕЛЬНОЕ ПРАВО РОССИИ Учебник 9-е издание, переработанное Ответственный редактор — главный научный сотрудник Института государства и права РАН, доктор юридических наук, профессор Н.И. Краснов Москва Юрайт 2004 УДК 34 ББК 67.407я73 Е78 Ерофеев Борис Владимирович — доктор юридических наук, заслуженный деятель науки РФ, профессор Московской государственной юридической академии, академик Рос сийской экологической академии Ерофеев Б.В. Е78 Земельное право России: Учеб. / Отв. ред. Н.И. ...»

«АКАДЕМИЯ НАУК СССР УРАЛЬСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР Институт экологии растений и животных Н.Г. СМИРНОВ, В.Н. БОЛЬШАКОВ, А.В.БОРОДИН ПЛЕЙСТОЦЕНОВЫЕ ГРЫЗУНЫ СЕВЕРА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ Ответственный редактор доктор биологических наук Л.Н. ДОБРИНСКИЙ НАУКА 1986 УДК 569.32 + 56.11 + 599.32 ВВЕДЕНИЕ С м и р н о в Н.Г., Б о л ь ш а к о в В.Н., Б о р о д и н А.В. Плейстоценовые грызуны Севера Западной Сибири. М.: Наука, 1986. Работа о четвертичной истории грызунов Севера Западной Сибири выхо­ Книга посвящена ...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Пензенская государственная сельскохозяйственная академия ВКЛАД МОЛОДЫХ УЧЕНЫХ В ИННОВАЦИОННОЕ РАЗВИТИЕ АПК РОССИИ Сборник материалов Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 60-летию ФГБОУ ВПО Пензенская ГСХА ТОМ I Пенза 2011 Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное ...»

«Владимир Век СТРУКТУРА МАТЕРИИ В РАМКАХ КОНЦЕПЦИИ МАКРО-МИКРОБЕСКОНЕЧНОСТИ МИРА Монография Пермь, 2011 УДК 1 ББК 87.2 В 26 Рецензенты: Доктор философских наук С.Н. Некрасов, заведующий кафедрой философии Уральской государственной сельскохозяйственной академии, профессор Уральского федерального университета имени первого президента России Б.Н. Ельцина Кандидат физико-математических наук С.А. Курапов, ведущий научный сотрудник ЗАО Уральский проект Кандидат технических наук В.Р. Терровере, старший ...»

«1 Васюганское болото природные условия, структура и функционирова- ние Томск 2003 2 Российская Академия Сельскохозяйственных Наук Сибирское отделение Сибирский научно-исследовательский институт торфа Russian Academy of Agricultural Science Siberian Institute of Peat Васюганское болото природные условия, структура и функционирование Vasyugan Bog nature conditions, structure and functioning Под общей редакцией чл.корр. РАСХН Инишевой Л.И. Under the general direction of Prof. Dr. L.I. Inisheva ...»

«П. П. Власов, М. В. Орлова, Н. В. Тарасенков Краткий курс экологии Министерство науки и образования Российской Федерации Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Санкт – Петербургский государственный университет технологии и дизайна Кафедра инженерной химии и промышленной экологии П. П. Власов, М. В. Орлова, Н. В. Тарасенков Краткий курс экологии Утверждено Редакционно-издательским советом Университета в качестве учебного пособия Санкт-Петербург 2010 УДК ...»

«Институт МГУ имени Государственный фундаментальных М.В. Ломоносова биологический музей проблем биологии РАН имени К.А. Тимирязева БИОСФЕРА–ПОЧВЫ–ЧЕЛОВЕЧЕСТВО: УСТОЙЧИВОСТЬ И РАЗВИТИЕ Материалы Всероссийской научной конференции, посвященной 80-летию профессора А.Н. Тюрюканова (Москва, 14–16 марта 2011 г.) Москва – 2011 УДК 574 ББК 20.1 С 53 БИОСФЕРА–ПОЧВЫ–ЧЕЛОВЕЧЕСТВО: УСТОЙЧИВОСТЬ И РАЗВИТИЕ: Материалы Всероссийской научной конференции, посвя щенной 80-летию профессора А.Н. Тюрюканова / Отв. ...»

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК _ ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени Н. И. ВАВИЛОВА (ВИР) ТРУДЫ ПО ПРИКЛАДНОЙ БОТАНИКЕ, ГЕНЕТИКЕ И СЕЛЕКЦИИ том 173 Редакционная коллегия Д-р биол. наук, проф. Н. И. Дзюбенко (председатель), д-р биол. наук О. П. Митрофанова (зам. председателя), канд. с.-х. наук Н. П. Лоскутова (секретарь), д-р биол. наук С. М. Алексанян, д-р биол. наук И. Н. Анисимова, д-р биол. наук Н. Б. Брач, д-р с.-х. наук, проф. В. И. Буренин, ...»

«Федеральное государственное бюджетное учреждение Мордовский государственный природный заповедник имени П.Г. Смидовича ТРУДЫ Мордовского государственного природного заповедника имени П. Г. Смидовича Выпуск X Саранск – Пушта 2012 УДК 502.172(470.345) ББК: Е088(2Рос.Мор)л64 Т 782 Редакционная коллегия: с.н.с. О. Н. Артаев, к.б.н. К. Е. Бугаев, н.с. О. Г. Гришуткин, д.б.н. А. Б. Ручин (отв. редактор), н.с. А. А. Хапугин Т 782 Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П. Г. ...»

«КУЗБАССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ Т.Ф. ГОРБАЧЕВА Администрация Кемеровской области Департамент природных ресурсов и экологии Кемеровской области Российская Экологическая Академия МАТЕРИАЛЫ МЕЖДУНАРОДНОГО ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ФОРУМА ПРИРОДНЫЕ РЕСУРСЫ СИБИРИ И ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА – ВЗГЛЯД В БУДУЩЕЕ ТОМ II 19 – 21 ноября 2013 года Кемерово УДК 504:574(471.17) ББК Е081 Материалы Международного Экологического Форума Природные ресурсы Сибири и Дальнего Востока – взгляд в будущее ...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Пензенская государственная сельскохозяйственная академия Совет молодых ученых Пензенской ГСХА Научное студенческое общество Пензенской ГСХА ИННОВАЦИОННЫЕ ИДЕИ МОЛОДЫХ ИССЛЕДОВАТЕЛЕЙ ДЛЯ АПК РОССИИ Сборник материалов Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых 14…15 марта 2013 г. ТОМ II Пенза 2013 ...»

«АДМИНИСТРАЦИЯ АЛТАЙСКОГО КРАЯ ДЕПАРТАМЕНТ ПО ОХРАНЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ АЛТАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ КРАСНАЯ КНИГА АЛТАЙСКОГО КРАЯ РЕДКИЕ И НАХОДЯЩИЕСЯ ПОД УГРОЗОЙ ИСЧЕЗНОВЕНИЯ ВИДЫ РАСТЕНИЙ Том 1 БАРНАУЛ–2006 1 ББК 28.688 УДК 581.9(571.15) К 78 Красная книга Алтайского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений. – Барнаул: ОАО “ИПП “Алтай”, 2006. – 262 с. В первый том Красной книги внесены 212 видов растений, нуждающихся в первоочередной охране, в том числе 2 вида ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ИЖЕВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ АГРАРНАЯ НАУКА – ИННОВАЦИОННОМУ РАЗВИТИЮ АПК В СОВРЕМЕННЫХ УСЛОВИЯХ Материалы Всероссийской научно-практической конференции, 12-15 февраля 2013 года Том II Ижевск ФГБОУ ВПО Ижевская ГСХА 2013 УДК 631.145:001.895(06) ББК 4я43 А 25 Аграрная наука – инновационному развитию АПК в А 25 ...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное агентство по образованию Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия имени С.М. Кирова И.В. Григорьев доктор технических наук, доцент А.И. Жукова кандидат технических наук О.И. Григорьева кандидат сельскохозяйственных наук А.В. Иванов инженер СРЕДОЩАДЯЩИЕ ТЕХНОЛОГИИ РАЗРАБОТКИ ЛЕСОСЕК В УСЛОВИЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО РЕГИОНА РОССИЙСКОЙ ...»

«В.И. Титова, М.В. Дабахов, Е.В. Дабахова ОБОСНОВАНИЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ОТХОДОВ В КАЧЕСТВЕ ВТОРИЧНОГО МАТЕРИАЛЬНОГО РЕСУРСА В СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОМ ПРОИЗВОДСТВЕ Н. Новгород, 2009 В.И. Титова М.В. Дабахов Е.В. Дабахова ОБОСНОВАНИЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ОТХОДОВ В КАЧЕСТВЕ ВТОРИЧНОГО МАТЕРИАЛЬНОГО РЕСУРСА В СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОМ ПРОИЗВОДСТВЕ Допущено УМО вузов РФ по агрономическому образованию в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлениям Агрономия, Агрохимия и ...»

«i Космическое Послание Мишель Дэмаркэ Перевод с английского оригинала под заглавием Thiaoouba Prophecy Впервые опубликованным под заглавием Abduction to the 9-th planet ISBN 9 780646 159966 Верить недостаточно. Надо ЗНАТЬ. i ii Предисловие Я написал эту книгу как ответ на полученные распоряжения, которым я подчинился. Она – рассказ о событиях, которые произошли со мной лично – я утверждаю это. Я полностью отдаю себе отчет в том, что, до некоторой степени, эта необычная история будет воспринята ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Алтайский государственный аграрный университет Л.М. Татаринцев ОСНОВЫ РАЦИОНАЛЬНОГО ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ: ОСНОВЫ ЗЕМЛЕУСТРОЙСТВА Учебное пособие Часть II Рекомендовано УМО по образованию в области землеустройства и кадастров в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению 120300, 120301 – Землеустройство ...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ПЕНЗЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ КООПЕРАЦИЯ И ИНТЕГРАЦИЯ В АПК Учебник ПЕНЗА 2005 ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ 40 Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Пензенский государственный университет Кооперация и интеграция в АПК Допущено Учебно-методическим объединением по образованию в области производственного менеджмента в ...»






 
© 2013 www.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.