WWW.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Pages:     | 1 |   ...   | 6 | 7 || 9 | 10 |   ...   | 17 |

«Национальная академия наук Украины Институт микробиологии и вирусологии им. Д. К. Заболотного Институт биоорганической и нефтехимии Межведомственный ...»

-- [ Страница 8 ] --

Микроорганизмы различных таксономических групп способны синтезировать фитогормоны ауксиновой, гиббереллиновой, цитоки ниновой и другой природы. Стрептомицеты не являются исключени ем. Они известны как продуценты не только антибиотиков, но и биологически активных веществ, оказывающих ростстимулирующее действие на растения [314, 348]. Микробные препараты фитогормо нального действия используют в растениеводстве для стимуляции прорастания семян, ускорения корне- и стеблеобразования [449, 530, 531]. Некоторые фитогормоны положительно влияют и на микро организмы, способствуя росту и обмену, в частности, усилению биосинтеза антибиотиков [348, 532].

По химическому строению регуляторы роста растений (РРР), синтезируемые микроорганизмами, весьма разнообразны. Большин ство из них — низкомолекулярные безазотистые соединения цикли ческого строения, относящиеся к таким классам, как терпеноиды, фенолы, пироны. Наиболее широкую группу составляют терпеноиды, к которым относятся гиббереллины, абсцизины, брасины, фузикок цины, котиленины, офиоболины, гельминтоспорины.

Сведений о способности стрептомицетов синтезировать фито гормоноподобные соединения мало. Лучше изучено образование стрептомицетами индолилуксусной кислоты (ИУК). По данным Е. И. Андреюк [20], из 195 штаммов разных видов стрептомицетов 64—67 % были продуцентами ИУК. Некоторые из них (Actinomyces globisporus) накапливали до 170 мкг фитогормона в 1 л среды. Меха низм образования ИУК стрептомицетами заключается в первона Роль стрептомицетов в микробно-растительных системах чальной утилизации триптофана, трансформации его в индолил- ацетамид с последующим синтезом ИУК [615, 917].

Доказана способность стрептомицетов накапливать ИУК в почве [1029] и тем самым влиять как на растения, так и на почвенные микроорганизмы, повышая азотфиксирующую способность некоторых бактерий [452].

Имеются сведения о синтезе стрептомицетами гиббереллина А и цитокининов группы изопентиладенина [348, 363].

Синтез фитогормонов штаммом S. аvermitilis продуцентом авер мектина — заинтересовал нас в связи с тем, что этанольный экстракт мицелия стрептомицета стимулировал прорастание семян растений и рост проростков огурца сорта Родничок, действуя наравне с гиббе релловой кислотой (рис. 77).

Рис. 77. Ростстимулирующая активность этанольного экстракта мицелия Streptomyces avermitilis УКМ Аc-2179:

1 — контроль (вода);

2 — экстракт авермектина (0,001 мкг/мл);

3 — гибберелло вая кислота ГК3 (10–5 М) Следует отметить, что в литературе мы не нашли сведений о синтезе фитогормональных веществ продуцентами авермектина.

Проверка на специфических фитотестах подтвердила присутствие гиббереллиноподобных соединений в этанольном экстракте (рис. 78).

Даже разведённый в 1000 раз экстракт способствовал приросту гипо котилей ростков огурца на 27,7 % по сравнению с контролем (вода), что на 15,7 % больше действия стандартного эквивалента гибберел ловой кислоты ГК3.

Дальнейшие исследования способности S. avermitilis УКМ Аc- к синтезу фитогормонов были проведены с использованием химико аналитических методов. Оказалось, что выращенный на полноценной или синтетической среде, штамм способен синтезировать фитогор моны трёх классов: ауксины, гиббереллины и цитокинины. Хрома тографические исследования подтвердили присутствие в этанольном рис. 78. Действие этанольного экстракта Streptomyces avermitilis УКМ Аc- на прирост отрезков гипокотилей проростков огурца сорта Родничок:

1—5 — экстракт авермектина в различной концентрации: 1 — 0,01 мкг/мл;

2 — 0,002 мкг/мл;

3 — 0,001 мкг/мл;

4 — 0,0001 мкг/мл;

5 — 0,00001 мкг/мл;

6 — гибберелловая кислота ГК3, 10—5 М экстракте мицелия стрептомицета ряда фитогормонов, а также отсут ствие абсцизовой кислоты — фитогормона ингибиторного действия (рис. 79). Ауксины и гиббереллины были представлены ИУК, цито рис. 79. Синтез фитогормонов Streptomyces avermitilis УКМ Аc- (тонкослойная хроматография):

а — ауксины;

б — цитокинины;

1, 6–8, 11, 12 — стандарты ауксинов (ИУК), цитокининов (З, ЗР, ИПA) и абсцизовой кислоты (АБК);

2, 3, 10 — этанольный екстракт;

4, 5, 9 — биомасса Роль стрептомицетов в микробно-растительных системах кинины — изопентиладенином (ИПA), зеатином (З) и зеатин рибозидом (ЗР).

В табл. 46 представлен количественный состав фитогормональ ного комплекса, синтезируемого S. avermitilis УКМ Аc-2179.

Таблица 46. биосинтез фитогормонов штаммом Streptomyces avermitilis Вариант опыта Полноценная среда Синтетическая среда Культура стрептомицета, выращенная на полноценной среде, образовывала в 2,6 раза больше изопентиладенина и в 5 раз больше зеатина по сравнению с синтетической средой. В то же время на синтетической среде образовывалось в 2 раза больше индолилуксус ной кислоты и почти в 5 раз больше зеатинрибозида. Синтез гиббе релловой кислоты был почти одинаковым на обеих средах.

Таким образом, впервые было продемонстрировано, что Streptomyces avermitilis — продуцент антипаразитарного антибиотика авермектина — синтезирует такие биологически активные соедине ния, как аминокислоты, различные фракции липидов, фитогормоны и витамины.

стрептомицеты и фитосанитарное состояние почвы Почва является местообитанием разнообразных организмов, орга низованных в биоценозы — сообщества взаимосвязанных популяций различных видов растений, животных и микроорганизмов как полез ных, так и вредных. Высшие растения — эдификаторы — оказывают огромное воздействие на сообщества почвенных организмов, создавая благоприятные условия для их активной жизнедеятельности. Особен но благоприятные условия складываются в корневой зоне растений.

Растения оказывают селекционирующее действие в отношении как полезных, так и вредных организмов.

В зависимости от экологических условий и биологических особен ностей организмов в биогеоценозах наряду с сапрофитными сообще ствами формируются определённые фитопаразитарные и фитопато генные комплексы. Они состоят из бактерий, грибов, вирусов, гельминтов, простейших, беспозвоночных, сорняков и приносят значительный ущерб сельскому хозяйству.

Плодородие почвы в значительной мере определяется её фитоса нитарным состоянием, под которым принято понимать уровень загряз нения сельскохозяйственных угодий сорняками, фитопаразитами и фитопатогенами. Суммарная потеря урожая сельскохозяйственных культур от болезней, вызываемых различными патогенными организ мами, достигает в Украине 50 % [458]. В результате вирусных забо леваний картофеля его урожайность в странах Центральной Европы снижается до 13 — 88 % в зависимости от сорта [441]. Потенциальные потери урожая от сорных растений в Украине составляют (в среднем за год): для зерновых — 35 %, сахарной свёклы — 43 %, подсолнеч ника — 37 %, картофеля — 46 %, овощных культур — 49 %, винограда — 46 %, кормовых культур — 28 % [459]. Ущерб от нема тофильных вирусов на посадках картофеля составлял в Шотландии 26—36 % [441]. Высокие потери урожая сопровождаются снижением качества оставшегося, а при хранении сельскохозяйственной продук ции они дополнительно достигают 60—80 % [440].

В результате жизнедеятельности почвенной биоты в почве нака пливаются самые разнообразные физиологически активные вещества [239]: фенольные соединения, органические кислоты, альдегиды, спирты и другие, характеризующиеся фитотоксичностью. Совокуп ность этих веществ получила название колинов;

их состав и концен трация зависят от температуры и влажности почвы, от микроорга низмов и растений [198]. При низкой концентрации фитотоксических веществ в почве обнаруживается стимулирующий эффект, однако при увеличении их содержания наступает сильное угнетение прорастания семян и роста растений. Наиболее интенсивно фитотоксические вещества накапливаются при выращивании на одном месте одно родных или близких по биологии культур, а также при создании анаэробных условий, что приводит к почвоутомлению. При преоб ладании в структуре посевных площадей культур со сходными биоло гическими особенностями, например, зерновых, в почву ежегодно поступает органическая масса в виде корневых выделений и расти тельных остатков приблизительно одинакового количества и качества.

Это приводит к изменению соотношения основных групп микроор ганизмов в микробиоценозе, появлению токсикогенных форм, постав ляющих в почву вредные для культурных растений вещества [402].

Так, водная вытяжка из почвы бессменных посевов озимой пшеницы и ячменя в начале весенней вегетации снижала всхожесть семян этих Роль стрептомицетов в микробно-растительных системах культур на 20%, угнетала рост корневой системы, способствуя изре жённости бессменных посевов [305].

Причиной почвоутомления наряду с растениями могут быть микроорганизмы. В зоне корней растений избирательно накаплива ются некоторые группы микроорганизмов, синтезирующие фитоток сины. Эти вещества оказывают влияние на интенсивность дыхания и азотный обмен растений, снижают их фотосинтетическую актив ность, вызывают изменения в химическом составе растений, нарушая обмен веществ [446].

Одним из важных показателей санитарного состояния почвы является присутствие в ней фитопатогенов и фитогельминтов, кото рые приносят значительный ущерб сельскому хозяйству. Так, в Укра ине насчитывается 100 возбудителей заболеваний пшеницы, 60 — кукурузы, 50 — ячменя. Среди носителей заболеваний — грибы, бактерии, вирусы и нематоды [458].

Наиболее опасную группу возбудителей болезней растений представляют фитопатогенные грибы. С помощью системы гидро литических ферментов — полигалактуроназ, пектатлиаз, ксиланаз, экстрацеллюларных протеиназ — они растворяют оболочку клетки растения, убивают её и питаются ею при сапрофитном существо вании [80, 106, 949, 997]. Такой способ питания свойственен боль шей части грибов рода Fusarium (F.), поражающих растения семей ства злаковых (Gramineae) и паслёновых (Solanaceae). Гриб F. culmorum является возбудителем одного из опаснейших заболе ваний картофеля — фузариозного увядания. Болезнь вызывает засы хание и преждевременное отмирание стеблей растения до или после периода образования клубней [192]. Поражение растений грибами рода Fusarium является основной причиной значительных потерь зерновых и картофеля [430].

Среди микроскопических грибов обнаружено большое количе ство токсинообразующих видов. Самыми опасными являются Aspergillus (А.) terreus, A. clavatus, Penicillium (Р.) patulum, P. urticae, P. nigricans, Trichoderma viridae [384]. По данным Т. Г. Мирчинк [346], такие виды, как P. cyclopium, P. lapidosum и P. citrium проду цируют пенициллиновую кислоту, патулин, цитрин — соединения, характеризующиеся фитотоксической активностью и широким анти микробным спектром.

Фитопатогенные бактерии также обладают факторами патоген ности, позволяющими им преодолевать защитные барьеры растений.

К ним относятся гидролитические ферменты (пектиназы и целлюла зы), а также фитотоксины, фитогормоны, средства адгезии. Фитопа тогенные бактерии чаще всего встречаются среди представителей родов: Pseudomonas, Xanthomonas, Erwinia, Corynebacterium, Agrоbacterium [93]. Среди представителей псевдомонад есть виды-сапрофиты и виды-паразиты. Последние заселяют листья и ткани растений, угне тают рост растений и способствуют их заболеваниям различной этио логии [1023].

Бактерии заражают растения, проникая через различные отверс тия (устьицы, чечевички, нектарики, гидатоды, механические повреж дения, а также повреждения, наносимые насекомыми или нематода ми), могут передаваться с семенами. Фитопатогенные бактерии, проникшие в растение, обычно размножаются в межклеточном пространстве и сосудистых пучках. Они вызывают различные гнили, ожоги, пятнистости, увядание, опухолевые разрастания.

Между фитопатогенными бактериями и растениями складыва ются специфические взаимоотношения, включающие процессы взаимного узнавания и следующие за ними физиологические и регуляторные реакции. Узнавание бактериями растения-хозяина может стимулировать реакции, необходимые для проникновения бактерий в ткани растения и развития в них. Узнавание растением фитопатогенной бактерии стимулирует его защитные реакции [268].

Одним из самых распространённых и вредоносных объектов среди вредителей растений являются паразитические нематоды.

В настоящее время представители более 20 родов фитонематод заре гистрированы как облигатные паразиты высших растений. Большин ство из них принадлежат к отряду Tylenchida [1164].

Нематоды воздействуют на растения не только физическим путём, нанося раны, но и химическим, выделяя различные соединения, — белки, углеводы, липидные компоненты, аммиак, аминокислоты, 1,2-дикарбоновые кислоты, альдегиды и органические кислоты. Эти продукты жизнедеятельности нематод обеспечивают им проникнове ние в растение, патогенез и развитие [186, 624]. Среди продуктов метаболизма нематод основное и наиболее сильное влияние на расти тельный организм оказывают гидролитические и протеолитические ферменты;

они то и являются первопричиной изменения метаболиз ма растений, вызываемых паразитами (табл. 47).

Особенно важную роль в патогенезе при различных заболевани ях играют пектиназы, которые воздействуют на полимеры, входящие в состав клеточных стенок и срединной пластинки, способствуя тем самым проникновению нематод в растение. Предполагается, что различия в системе пектинолитических ферментов и их активности могут быть причиной существенных различий в механизме патогене за [186].

Роль стрептомицетов в микробно-растительных системах Таблица 47. ферменты, обнаруженные в гомогенатах и экссудатах Пектин-метилэстераза Ditylenchus (D.) triformis, D. myceliophagus, D. dipsaci race Полигалактуроназа Aphelenchus avenae, Pratylenchus zeae, D. dipsaci, D. myce Неспецифическая Meloidogyne (M.) javanica, M. hapla эстераза Щелочная фосфатаза Meloidogyne sp., D. triformis, Panagrellus redivivus Кислая фосфатаза Meloidogyne sp., M. javanica, Tylenchulus semipenetrans Амилаза Rhabditis terricola, Aphelenchoides sacchari, T. semipenet-rans, D. dipsaci, D. destructor, D. triformis, Heterodera scha-chtii, Целлюлаза A. avenae, A. sacchari, D. myceliophagus, D. triformis, Radop holus similis, Helicotylenchus nanus, Pratylenchus penetrans, P.

zeae, H. trifollii, H. schachtii, M. arenaria, M. incognita, T.

Инвертаза A. sacchari, M. arenaria, R. similis, P. penetrans, P. redivivus -Гликозидаза P. penetrans, Aphelenchoides fragariae, G. rostochiensis -Галактозидаза G. rostochiensis Пектиназа D. dipsaci, D. destructor, R. similis, P. penetrans, M. arenaria, Протеиназа G. rostochiensis, H. schachtii, D. allii, D. destructor, D. trifor Хитиназа D. dipsaci, D. myceliophagus, D. destructor Вещества, выделяемые нематодами, во многих случаях могут связываться с рецепторами растительной клетки и через сигнальные системы растений воздействовать на экспрессию генов, определяю щих ответную реакцию растений. Такие вещества называют индук торами, или элиситорами защитных реакций. Они играют роль первичных сигналов, приводящих в действие сложнейшую цепь процессов индукции и регуляции ответных реакций растений [1163].

Нематоды совместно с грибами могут выступать в роли первичных патогенов. Установлено, что между ними возникают синергические связи, прочность которых определяется специфическими особеннос тями этих фитопаразитов, сортовыми особенностями растений-хозяев и внешними факторами среды обитания. Доказано, что нематоды способствуют грибной инфекции, нанося раны растению и сущест венно меняя физиологию растений-хозяев, снижая их устойчивость к возбудителям грибных болезней [440].

В последние годы отмечено широкое распространение фитови русов, передаваемых нематодами. Все известные до сих пор нематоды переносчики относятся к отряду Dorylaimida и Triplonchida, а пере носимые ими вирусы — к типу «почвенных». Виды родов Longidorus и Xiphinema передают сферические вирусы, а виды родов Trichodorus и Рaratrichodorus — палочковидные вирусы. Нематоды семейств Longidoridae и Trichodoridae являются наиболее широко распростра нёнными в мире эктопаразитами корневой системы многих растений хозяев и насчитывают к настоящему времени свыше 500 видов. В условиях лабораторных и вегетационно-полевых опытов (Московская обл., Россия) на посадках картофеля было отмечено развитие комплексных инфекций, вызванных присутствием вирусов и нематод.

Многокомпонентные ассоциации вирусов и нематод-переносчиков приводили к полной деградации культуры картофеля и отсутствию урожая [441].

Для борьбы с возбудителями заболеваний, паразитами растений и бурьянами в сельском хозяйстве уже длительное время используют химические средства защиты — гербициды, инсектициды и фунги циды. Они до сих пор являются одним из важнейших элементов интенсивных сельскохозяйственных технологий, направленных на получение высоких и стабильных урожаев растений. Однако химиче ские препараты экологически опасны: они медленно разрушаются, продукты их распада накапливаются не только в почве, но и по трофическим цепям попадают к человеку;

пестициды отрицательно влияют на почвенную биоту, снижая численность и жизнедеятель ность сапрофитных почвенных микроорганизмов и способствуя увели чению содержания вредных микроорганизмов. Всё это приводит к постепенному снижению плодородия почвы и уменьшению произ водства сельскохозяйственной продукции. Определённое количество пестицидов, используемых для обработки семян сельскохозяйствен ных культур, попадает в почву, что вызывает загрязнение окружаю щей среды и влияет не только на объекты, на которые они направ лены, но и на растения и ризосферные микроорганизмы [301].

В настоящее время всё большее развитие получает понимание необходимости биологизации средств борьбы с патогенными микро организмами, паразитами и сорными растениями. Конечно, невоз можно сразу отказаться от химических средств защиты растений, поскольку переход, хотя бы частичный, от интенсивных технологий к биологическому земледелию предусматривает отказ от минеральных удобрений и пестицидов. Такой переход связан со снижением урожай ности сельскохозяйственных культур на 30 % и более. Однако необ ходимость получения экологически чистой продукции диктует расши рение исследований, связанных с разработками систем биологической защиты и стимуляции роста растений, которые не нарушают эколо Роль стрептомицетов в микробно-растительных системах гическое равновесие в почве, способствуют улучшению её фитосани тарного состояния, повышают почвенное плодородие.

Биологическая (экологическая) защита растений базируется на мероприятиях, направленных на контроль за развитием наиболее опасных фитопаразитов и фитопатогенов вообще и на террирориях отдельно взятых биоценозов с использованием методов биологиче ского воздействия на эдафоны.

И. В. Воронкевич [92] высказал мнение о том, что для контро ля над численностью фитопатогенных микроорганизмов и улучше ния фитосанитарного состояния почвы важно изменить её биолого экологический комплекс. Решающее значение имеют не отдельные антагонисты, а микробный ценоз в целом, в том числе микроорга низмы, способные минерализовать остатки больных растений.

В результате их разложения возбудители попадают в почву в окру жение сапрофитных микроорганизмов, синтезирующих различные антибиотические вещества. Внесение органического вещества, особенно зелёной массы растений, активизирует всю микрофлору, снабжая её питательными веществами и изменяя физическое состоя ние почвы.

Снижение количества органических удобрений и превышение пестицидной или нитратной нагрузки по сравнению с необходимым количеством, рассчитанным на основе достоверного прогноза числен ности вредных объектов, оказывает отрицательное воздействие на полезную микрофлору. В ряде случаев уменьшается численность практически всех эколого-трофических групп микроорганизмов и значительно меняется их соотношение, вследствие чего происходит нарушение функциональных связей в экосистемах, снижение биоло гической активности почвы. Подавление полезной микрофлоры часто сопровождается увеличением численности фитопатогенных видов, вызывающих заболевания растений [15, 78].

Концепция фитосанитарной оптимизации агроэкосистем базиру ется на принципах максимального использования биоценотических методов регуляции численности популяций вредных организмов на основе широкого использования природных популяций антагонистов, энтомопатогенов и энтомофагов [401]. Почвенные микроорганизмы, особенно ризосферные, активно влияют на фитосанитарное состояние почвы. Они, помимо улучшения азотного и фосфорного питания растений, принимают активное участие в минерализации раститель ных остатков и синтезе гумуса, а также обеспечивают растения биоло гически активными веществами, защищая их от вредителей. Помимо этого, микроорганизмы почвы активно включаются в процессы деток сикации органических и неорганических остатков, синтезируют анти микробные вещества, угнетающие развитие фитопатогенных микро организмов [301, 1171].

Практический интерес к биологическим препаратам обусловлен тем, что они созданы на основе микроорганизмов, выделенных из природных биоценозов, не загрязняют окружающую среду и безопас ны для животных и человека. Очевидно, что в процессе выделения новых штаммов будут открыты новые возможности бактериологиче ского контроля. Безусловным преимуществом таких препаратов для урегулирования численности вредоносных объектов является их безо пасность для окружающей среды. В настоящее время разработкой биопестицидов занимаются десятки компаний, самые значимые из них ICI (Великобритания);

Monsanto, Ecogen, Mycogen, NAP (США);

Sandor (Швейцария);

Hoechst (Германия);

Novo, Christian, Hansen (Дания) и другие. Исследователи получают новые штаммы-продуценты биотоксинов, а также создают микроорганизмы с усиленными биопе стицидными свойствами, используя методы генной инженерии.

Одним из важных направлений в биологической защите растений является использование микробов-антагонистов и продуктов их жизнедеятельности — антибиотиков.

Важную роль в улучшении фитосанитарного состояния почв игра ют актиномицеты — одна из наиболее активных и распространённых групп почвенных микроорганизмов. Среди них особое место занима ют стрептомицеты благодаря способности к образованию антибио тиков. Среди стрептомицетов обнаружено много активных антагонис тов фитопатогенных бактерий и грибов. Давно замечено, что присутствие актиномицетов-антагонистов в почве значительно снижа ет заболеваемость растений.

В почвах лесных, луговых и городских экосистем среди стрепто мицетов и бацилл обнаружено 22 % изолятов, проявивших антибак териальную активность [170];

47,5 % из них подавляли рост грамо трицательных бактерий, и лишь 2,6 % — дрожжей, остальные угнетали развитие грибов. Наибольшая фунгицидная активность была обнаружена у восьми штаммов стрептомицетов (табл. 48).

Изучение инсектицидных свойств стрептомицетов, выделенных из этих почв, продемонстрировало их способность подавлять жизне деятельность личинок хрущака, тараканов, а также сверчков, устой чивых к традиционным микробным инсектицидам (табл. 49).

Развиваясь в ризосфере ячменя различных сортов на дерново подзолистой почве, стрептомицеты также проявляли антибактериаль ную и антигрибную активность (рис. 79) [556].

Среди выделенных стрептомицетов наиболее часто встречались виды-антагонисты бактерий Pseudomonas aeruginosa 281 (60 %), Роль стрептомицетов в микробно-растительных системах Таблица 48. фунгицидная активность стрептомицетов (диаметр зоны П р и м е ч а н и я: Aspergillus niger — возбудитель заболевания цитрусовых;

Fusarium graminear um — возбудитель корневой гнили зерновых, картофеля, фузaриоза колосa, клубней;

Sclero tinia sclerotiorum — возбудитель белой гнили озимых, клевера, бобовых;

Rhizoctonia solani — возбудитель заболевания капусты, корнеплодов сахарной свеклы, корневой гнили хлопчатника;

прочерк — не действует.

Таблица 49. инсектицидная способность почвенных стрептомицетов и Bacillus (B.) species П р и м е ч а н и я: Tenebrio molitor — большой мучной хрущак, вредитель зерновых запасов;

Bratella germanica — рыжий таракан;

Gryllus domesticus — сверчок домовый.

Azospirillum lipoferum 257 (40 %) и двух штаммов Fusarium sporotrichiella (40 %). [556]. Сортоспецифичность в отношении частоты встречае мости стрептомицетов-антагонистов фитопатогенных грибов была также подтверждена на трёх сортах клевера лугового [555], двух сортах овса [552] и семи сортах пшеницы [268].

В последние годы получены данные о новых активных стрептомицетах-антагонистах фитопатогенов. Представители рода рис. 79. Антагонистический потенциал стрептомицетов, ассоциированных с корнями различных сортов ячменя [556]:

1 — Flavobacterium species L30;

2 — Arthrobacter simplex Dr. 12;

3 — Arthrobacter mysorens 7;

4 — Azosporillum lipoferum 257;

5 — Bacillus subtilis KC-1;

6 — Pseudomonas aeruginosa 381;

7 –Pseudomonas fluorescens 540;

8 — Fusarium sporotrichiella L-8999-з;

9 — Fusarium sporotrichiella KK-794-27. Приведена встречаемость (%) стрептоми цетов, образующих зону подавления роста бактерий радиусом более 3 мм и грибов более 5 мм Streptomyces, выделенные из почв Индии, образуют антибиотики, заметно снижающие развитие Rhizoctonia solana — возбудителя забо левания томатов милдью [701]. Стрептомицеты, выделенные из почв Молдовы, активно подавляли рост Sclerotinia sclerotiorum и Alternaria alternate [75]. Streptomyces griseochromogenes, S. nistariopsis и S. rubrogriseus защищали саженцы пихты от альтериоза и фузариоза [709]. Из почв Ирака выделены стрептомицеты, активно подавлявшие развитие Magnoporte orizae — возбудителя заболевания риса [1183]. Авторы предполагают, что стрептомицеты могут быть использованы и как продуценты фунгицидов, и как доноры генов для получения устой чивых к заболеванию растений. Среди представителей рода Streptomyces обнаружены также антагонисты Sclerotium rolfsli, вызывающего забо левания сахарной свеклы. Штаммы способны развиваться в ризосфе ре инфицированных растений и снижать степень заболеваемости [725]. Стрептомицеты широко используются в борьбе с килой крестоц ветных [664, 665], корневой гнилью и фузариозом огурцов [560, 1082], с болезнями томатов [701] увяданием верхушек растений [973], паршой Роль стрептомицетов в микробно-растительных системах картофеля [962], а также с заболеваниями травянистых растений, например, мятлика лугового [806].

Воздействие стрептомицетов на фитопатогенную микрофлору не ограничивается синтезом антибиотиков. Сравнительно часто встре чаются стрептомицеты, выделяющие в окружающую среду коллаге назу, кератиназу, хитиназу, а также литические ферменты, разру шающие мицелий нитевидных грибов, клетки дрожжей и бактерий [77, 110, 188, 574, 750, 823, 982].

На основе культур стрептомицетов и продуктов их жизнедеятель ности созданы биопрепараты, которые с успехом используются в сельском хозяйстве. Один из них — комплексный препарат фитобак териомицин (продуцент Streptomyces lavendulae), эффективный против бактериозов фасоли, сахарной свёклы, слизистого и сосудистого бактериозов капусты [43].

Антагонисты многих фитопатогенных микроорганизмов обнару жены также среди грибов. Представители рода Trichоderma широко распространены в природе, являются антагонистами многих фито патогенных микроорганизмов и синтезируют различные антибио тики — глютоксин, виридин, триходермин, соцукациллин, аламицин, а также вещества антибактериального и антигрибного действия. Важная роль в биологической защите растений от болезней принадлежит также микроаэрофильным грибам родов Ampelomyces и Trichothtecium. Напри мер, несовершенный гриб Trichоthecium roseum Lin. образует антибио тик трихотецин, угнетающий рост и развитие многих грибов — возбу дителей мучнистой росы огурцов, монилёза и др.

Важную роль в защите растений от бактериальных и грибных заболеваний играют различные бактерии, населяющие ризосферу растений. Среди них обращают на себя внимание бактерии рода Pseudomonas, образующие новые своеобразные по структуре и спек тру действия антибиотические вещества — аминогликозиды, моно бактамы, псевдомоновые кислоты, эффективные в отношении антибиотико-резистентных возбудителей заболеваний. В Институте микробиологии и вирусологии НАН Украины на основе двух актив ных штаммов P. аureofaciens (УКМ В-1П и УКМ В-306) создан препарат гаупсин, который характеризуется комплексным антибак териальным, фунгицидным, инсектицидным и ростстимулирующим действием. В последние годы гаупсин с успехом используют для защиты овощных, злаковых, плодовых культур, виноградников и лесов от насекомых-вредителей, а также от грибных и бактериальных заболеваний [3].

Предложено два активных штамма псевдомонад для борьбы с грибом-фитопатогеном Verticillium dahliae Kleb — P. рutida B E2 (выде лен из ризосферы клубники) и P. chlororaphis K 15 (выделен из ризос феры картофеля). Эти культуры не только угнетали развитие гриба, но и стимулировали рост саженцев клубники;

при этом они более эффективны, чем химические средства защиты [625].

Бактерии рода Serratia также оказались источником активных штаммов-продуцентов антибиотиков. Serratia mascerans была призна на эффективным агентом в борьбе с патогенными грибами Sclerotium rolfsii и Rhizoctonia solani. В концентрации 1·105—1·106 КОЕ/г почвы бактерия была наиболее эффективна [671]. Serratia plymutrica R 12, выделенная из ризосферы рапса, активно угнетала развитие патоген ного гриба Verticillium dahliae Kleb и в то же время активно стиму лировала рост саженцев клубники [625].

В закрытом грунте активно подавлял возбудителя мучнистой росы огурцов препарат бактофит, созданый на основе Bacilllus subti lis. Культура Bacillus amyloliquefaciens УКМ В-7100 — активный продуцент комплекса биологически активных веществ, в том числе полипептидных и аминогликозидных антибиотиков, и проявляла антагонистические свойства по отношению к широкому кругу фито патогенов [247].

Доказана возможность использования бактерий как биологичес кого средства борьбы с сорняками. Ризобактерия Pseudomonas fluorescens NRRL B-18293 угнетала рост костра кровельного (Bromus tectorum L.

BROTE) в природных условиях восточных и средневосточных районах Соединённых Штатов на 42 и 64 % соответственно [841].

Определённую роль в поддержании фитосанитарного состояния агроэкосистем играют энтомопатогенные микроорганизмы. Среди них наиболее распространёнными агентами биологического контроля вредителей признаны бактерии Bacillus thuringiensis [402]. Это — грам положительные спорообразующие аэробные или факультативно аэроб ные бактерии, которые способны в процессе споруляции образовывать видоспецифические кристаллообразные включения белковой приро ды, состоящие из особых дельта-эндотоксинов. Кристаллические белки рассматриваются как главные токсикологические компоненты биологических инсектицидов на основе B. thuringiensis. Штаммы этой бактерии способны образовывать и другие факторы активности отно сительно фитофагов (термостабильный -эзотоксин, фосфолипазы, протеазы, VIP-токсины).

Установлено, что B. thuringiensis — политипажный вид, разные штаммы которого отличаются физиологическими и патогенными свойствами и могут быть использованы против вредоносных насеко мых. На основании B. thuringiensis созданы биопрепараты: битокси циллин, энтеробактерин, гомелин, лепидоцид, турингин (Россия), Роль стрептомицетов в микробно-растительных системах париспорин, боград, биокрил (США), биоспор 2802 (Германия) и др.

Эти препараты эффективны против колорадского жука, капустной совки, белянок, американской белой бабочки и являются надёжными заменителями химических инсектицидов [290].

Для ограничения численности фитонематод разработаны перспек тивные экологически безопасные биопрепараты на основе бактерий, грибов и актиномицетов. Внимание исследователей привлекают грибы-нематофиты рода Arthrobotris и нематопатогенные грибы родов Paecilomyces, Verticillium, Aspergillus, Trichoderma, Pyrenochaeta. Перспек тивными для биоконтроля нематод являются также бактерии родов Bacillus, Pasteuria, Pseudomonas [510].

В растениеводстве США стрептомицин и тетрациулин использу ют для ликвидации болезней, вызванных бактериями у фруктовых, овощных и декоративных культур;

касугамицин и валидомицин — для борьбы с заболеваниями грибковой этиологии. Однако широкого использования антибиотики не получили из-за их сравнительной дороговизны.

Более перспективным является использование живых культур сапрофитных микроорганизмов. Механизм их действия на вредителей растений включает конкуренцию за питание, эффективную колони зацию ризосферы и листовой поверхности, синтез антибиотиков и стимуляторов роста растений.

Среди стрептомицетов есть достаточно продуцентов антибио тиков, которые можно использовать для борьбы с нематодами, паразитирующими на растениях. Некоторые из них представлены в табл. 50.

Обращает на себя внимание вид Streptomyces avermitilis, способ ный образовывать комплексный антибиотик авермектин с широким спектром инсектицидного, акарицидного и нематоцидного действия [653].

На основе авермектина и его отдельных фракций созданы препа раты, признанные самыми эффективными и экологически безопас ными средствами борьбы с эндо- и экзопаразитами животных и растений. Такие препараты, как изомер, аверсект, вертимек, русто мектин показали высокую эффективность в защите растений от галло вых нематод в условиях закрытого грунта [189].

Было проведено сравнительное исследование эффективности ряда авермектинсодержащих препаратов (вертимек, аверсект, ивомек) в инфицированном галловыми нематодами грунте. Показано преиму щество препарата вертимек. Вертимек (коммерческое название абамектина), использованный в концентрации 0,01;

0,02 и 0,05 %, снижал степень развития нематодозов томатов соответственно в 1,3, Таблица 50. стрептомицеты и их антибиотики антипаразитарного S. hachijoensis S. rimofaciens S. cinnamoneus S. kobenensis S. eurocidicus S. eurocidicus S. lasaliensis S. rimofaciens S. aquacanus S. albus S. noboritoensis S. hygroscopicus S. aureofaciens S. myxogenes S. rimonus S. griseus S. avermitilis S. cinnamonensis S. avnakusaensis S. salvialis S. cinnamonensis S. species A111-95 Фуран-2-1,5-(E)-бута-1,3-диенил-3-(E)- S. avnakusaensis S. salvialis 6,5 и 19,5 раза. Аверсект и ивомек проявили более слабое действие [535]. Подобные результаты получены при применении авермектино вых препаратов против галловых нематод на культуре огурца [189].

Роль стрептомицетов в микробно-растительных системах Абамектин (вертимек) в концентрации 0,3 мг/л вызывал паралич особей галловых нематод Meloidogyne arenaria через 24 ч инкубации в лабораторных условиях. Обработка рассады томатов не дала поло жительных результатов, но при внесении его в почву было отмечено снижение численности нематод [1030].

S. avermitilis УКМ Ас-2179 — продуцент авермектина, селекцио нированный в Институте микробиологии и вирусологии НАН Укра ины, активно подавлял жизнеспособность особей галловой нематоды Meloidogyne incognita в чистой культуре. LD 50 этанольной вытяжки антибиотика из мицелия составляла 2 мкг/мл за 30 мин действия [250, 409, 412, 413].

Внесение живой культуры продуцента S. avermitilis УКМ Ас- с титром 1 · 106 КОЕ в 1 мл в почву, природно инфицированную комплексом фитогельминтов, способствовало её очищению от пара зитов в условиях лабораторного опыта [50].

В почве присутствовали аборигенные популяции фитонематод:

Pratylenchus pratensis, Tylenchorbynchus dubius, Helicotylenchus dihystera, Paratylenchus nanu, Ditylenchus dipsaci. В сообществе фитогельминтов в наибольшем количестве были представлены T. dubius (456 особей в 100 см3 почвы) и P. pratensis (128 особей в 100 см3 почвы).

В ризосфере пшеницы, семена которой были обработаны куль туральной жидкостью с живой культурой S. avermitilis УКМ Ас- и высеянные в заражённую нематодами почву, численность нематод снижалось на 93 % по сравнению с контролем (табл. 51) [50].

Таблица 51. влияние культуры S. avermitilis укм Ас-2179 на численность фитонематод в почве (количество особей в 100 см3 почвы) S. avermitilis Улучшение фитосанитарных показателей почвы оказало положи тельное влияние на микробный ценоз почвы. В ризосфере 20-суточ ных растений пшеницы яровой были выявлены представители основ ных эколого-функциональных групп микроорганизмов, играющих важную роль в трансформации соединений азота, фосфора и углеро да в почве (табл. 52). Их численность в контроле колебалась от до 106 КОЕ/г почвы.

Внесение культуральной жидкости с живой культурой S. avermitilis УКМ Ас-2179 в почву способствовало увеличению численности микроорганизмов всех указанных эколого-функциональных групп;

Таблица 52. влияние S. avermitilis укм Ас-2179 на численность микроорганизмов в ризосфере пшеницы яровой сорта коллективная Микроорганизмы эколого-функциональных групп (КОЕ в 1 г почвы) Вариант Контроль (1,3±1,1)·105 (8,7±1,7)·105 (3,5±1,5)·106 (5,5±0,5)·103 (5,3±1,0)· S. avermitilis (7,0±3,2)·105 (13,2±1,5)·105 (27,9±0,9)·106 (16,9±0,9)·103 (13,4±4,1)· больше всего возросло количество органотрофов (в 8 раз) и педотро фов (в 5,4 раза). Положительные изменения микробиологических и нематологических показателей способствовали более активному росту растений пшеницы яровой по сравнению с контролем [56].

Количественная оценка изменения роста проростков пшеницы яровой засвидетельствовала увеличение всех определяемых показате лей (табл. 53). В опытном варианте длина корней увеличилась в среднем на 11 %, а высота стебля — на 37 %.

Таблица 53. влияние S. avermitilis укм Ас-2179 на растения Вариант S. avermitilis УКМ Ас-2179 (1·106 КОЕ/мл) оказался также способ ным подавлять жизнеспособность особей злаковой тли рода Sitobion (табл. 54).

Таблица 54. Действие S. avermitilis укм Ас-2179 на популяции тли Контроль, вода (К) S. avermitilis Роль стрептомицетов в микробно-растительных системах На 7-е сутки после обработки растений численность насеко мых в контрольном варианте, растения которого были обработаны водой, увеличилась в 3,5 раза, а коэфициент плодовитости состав лял 1. На растениях, обработанных живой культурой, численность особей тли также увеличилась, но в заметно меньшей степени, коэфициент плодовитости был меньше, чем в контроле — 0,4.

Эффективность действия культуры на популяцию тли достигла 63,8 %. Наиболее активно культура стрептомицета действовала на тлю в стадии личинок.

S. avermitilis УКМ Ас-2179, наряду с антинематодной и инсекти цидной активностью, а также со способностью стимулировать рост растений, обладал антифунгальной активностью (табл. 55).

Таблица 55. Действие S. аvermitilis укм Ас-2179 на микроорганизмы в условиях поверхностного культивирования [54] П р и м е ч а н и я: Г-1 — минеральная среда № 1 Гаузе;

Г-2 — органическая среда № 2 Гаузе;

КГА — картофельно-глюкозный агар;

«+» — радиус зоны стимуляции;

«-» — отсутствие роста тест-культур;

0 — отсутствие действия на объект, мм.

Стрептомицет, выращенный на разных средах, не проявлял анта гонистического действия по отношению к бактериям. Более того, мы наблюдали даже стимулирование роста Bacillus megaterium 5 и Azotobacter chroococcum 20, которые используются для улучшения фосфорного и азотного питания растений.

В то же время S. аvermitilis УКМ Ас-2179 задерживал рост всех тест-культур фитопатогенных грибов: радиус зоны отсутствия их роста колебался от 3 до 7 мм. Наиболее чувствительными к антимикробным метаболитам стрептомицета оказались Fusarium oxysporum 33 и F. samburicum var. minus 00143 ZQS, соответственно возбудители забо леваний гороха и картофеля.

На основе штаммов S. аvermitilis разработан препарат аверком — первый отечественный комплексный полифункциональный препарат нематоцидного и фитостимулирующего действия. Подробная характе ристика препарата представлена в главе 5.

На основании вышеизложенного можно сделать взвод, что стреп томицеты являются физиологически активной группой почвенных микроорганизмов. Обитая вблизи корневой системы растений они минерализуют органические вещества почвы, принимая участие в снабжении растений элементами питания. Синтезируя и выделяя в среду антибиотики, фитогормоны, витамины, аминокислоты и другие физиологически активные вещества, стрептомицеты непосредственно влияют на рост и развитие растений в определённые периоды их вегетации, играют важную роль в формировании и функционирова нии микробных сообществ в почве.

Представители рода Streptomyces в природных условиях созда ют барьер для развития фитопатогенов, подавляют развитие вред ных нематод и насекомых. Они обладают комплексной биологи ческой активностью, обусловленной не только прямым действием на возбудителей болезней разной этиологии комплексом антибио тиков и ферментов, но и могут опосредовано защищать растение за счёт фиторегуляторной активности или путём повышения его болезнеустойчивости.

биореГуляция ростА и рАзвития рАстений регуляторы роста в растениеводстве В настоящее время созданы регуляторы роста растений нового поколения, характеризующиеся высокой эффективностью и экологи ческой безопасностью. Они активизируют основные процессы жизне деятельности растений — ускорение передачи генетической инфор мации, мембранные процессы, деление клеток, ферментные системы, фотосинтез, процессы дыхания и питания, способствуют повышению биологической и хозяйственной эффективности растениеводства, снижению содержания нитратов, ионов тяжёлых металлов и радио нуклидов в продукции.

Регуляция роста и развития растений связана с расширенным и углубленным изучением возможности управления жизненными процессами, что является важным резервом повышения эффектив ности растениеводства. В этом отношении особый интерес представ ляет поиск физиологически активных соединений, воздействующих на отдельные стороны метаболизма. Познание внутриклеточных регу ляторных механизмов, контролирующих основные жизненные функ ции организма, и поиск путей управления ими открывает широкие возможности использования потенциальных резервов растительного организма с учётом факторов внешней среды. Важная роль в указан ных процессах принадлежит эндогенным физиологически активным веществам (фитогормонам). Изучению этих соединений уделяется большое внимание с 20—30-х годов XX ст., когда была раскрыта структура выделенных из растений стимулирующих веществ и пока зана перспектива их использования для управления ростом и разви тием растений при экзогенной обработке [222, 292, 364].

Фитогормоны — низкомолекулярные химические соединения, отличительной чертой которых является способность в очень малых дозах исполнять роль регуляторов основных физиологических процес сов (деления и роста клеток, состояния покоя, регуляции работы устьиц и др.). До недавнего времени общепризнанными были пять фитогор монов: ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота и этилен. В 1979 г. американскими учёными [778] из пыльцы рапса выделены стероидные гормоны — брассиностероиды, обладающие высокой биологической активностью. Значительные работы с данной группой соединений в Беларуси в начале 80-х годов прошлого столетия начаты под руководством академика А. А. Ахрема [38].

Был выделен также новый фитогормон — фузикокцин [421, 511] — продукт метаболизма гриба, который является одним из наиболее известных активаторов АТФ-азы и проявляет антистрессовую актив ность. Обработка фузикокцином в концентрации 10—6 и 10—5 М стиму лирует рост растений после замораживания до —10 °С соответственно на 82 и 84 % [291].

Фитогормоны синтезируются в растениях в очень малых коли чествах из первичных продуктов фотосинтеза и гликолиза. Индольные соединения образуются из триптофана, фенольные ауксины и инги биторы роста — из фенилаланина, абсцизовая кислота — из мевало новой кислоты.

Фитогормоны обладают дистанционным действием. Они выра батываются в растениях в определённых клетках, тканях и пере двигаются к соответствующим мишеням, вызывая в них множе ственные специфические эффекты и выполняя регуляторную функцию в процессах роста и развития растений. Важнейшей особенностью функционирования фитогормонов является, с одной стороны, высокая специфичность, что определяет независимость их воздействия на физиологические процессы;

с другой стороны, взаимосвязанность одновременной или строго последовательной реализации активности стимуляторов и ингибиторов метаболизма в общей системе обеспечивает согласованность и функциональную целостность растительного организма [1115].

деления клеток, образованием боковых корней у стеблевых черенков, роста партенокарпических плодов, индукции образования этилена.

Ауксины играют важную роль в ростовых движениях — тропизме и настии. У растений наиболее распространена 3-индолилуксусная кислота (ИУК). Полярный транспорт ИУК обусловливает явление апикального доминирования [315].

Значительный интерес представляют работы, в которых рассма тривается взаимосвязь фитогормонов и других биологически активных веществ с компонентами клеточного ядра. Доказано, что регуляторы роста способны вступать во взаимодействие с белками хроматина, прежде всего с гистонами [1144], в результате чего последние теряют способность связываться с ДНК;

при этом изменяется реализация генетической информации, происходит перепрограммирование транс ляции.

Биорегуляция роста и развития растений В настоящее время выявлено около 50 ауксинрегулируемых генов, экспрессия которых активируется (или подавляется) при обработке растений ИУК [591]. Гетероауксин стимулирует корнео бразование и используется для обработки черенков, а также пред посевной обработки семян.

Гиббереллины линов. Cреди них наиболее известна гибберелло вая кислота (ГК). Многие из гиббереллинов не обладают выражен ной биологической активностью [363]. Наиболее характерные физиологические эффекты — удлинение стебля, увеличение коли чества междоузлий, индуцирование цветения и образования парте нокарпических плодов (бессемянных ягод), регулирование пола растений, активирование завязывания и развития плодов, стиму лирование прорастания семян [1019]. Удлинение стебля осущест вляется за счёт активизации деления и растяжения клеток интер калярных меристем. Состояние покоя может быть преодолено обработкой гиббереллином, после которой повышается в прорас тающих семенах злаков активность многочисленных гидролаз, особенно - и - амилаз. ГК контролирует процесс их секреции клетками алейронового слоя в крахмалистый эндосперм. Продуктом гидролиза -амилазы являются олигосахариды, содержащие остат ки глюкозы. Амилаза расщепляет эти олигосахариды до дисахари да мальтозы, которая превращается в глюкозу.

Первый цитокинин (6-фурфуриламинопурин) был цитокинины сельди в 1955 г. За способность индуцировать митоз и деление клеток он был назван кинетином. Стимулирующий эффект кинетина на деление клеток табака наблюдался только в присутствии ауксина.

Природный цитокинин зеатин был выделен в 1963 г. [293] из незрелых зерновок кукурузы. Специфический эффект цитокинина — индуцирование деления клеток каллуса в присутствии ауксина, стиму лирование образования побегов в каллусной культуре на фоне низко го содержания ауксина. Молекулярные структуры зеатина и кинетина сходны. Обе молекулы являются производными аденина и аминопурина.

Наиболее богаты цитокининами развивающиеся семена и плоды, а также различные меристематические ткани, особенно апикальные меристемы корней. Цитокинины синтезируются главным образом в корнях и пассивно транспортируются по ксилеме в надземные орга ны. Основной транспортной формой является зеатинрибозид. Обра ботка растений цитокинином предотвращает распад хлорофилла и клеточных органелл у изолированных листьев, задерживает процес сы старения [421, 422]. Цитокинины стимулируют репликацию ДНК и активное деление клеток, регулируя переход из фазы G и S в фазу митоза;

устраняют эффект апикального доминирования и активи руют рост боковых почек.

наиболее активно — в меристематических тканях и зоне узлов.

Промежуточным продуктом является 1-аминоциклопропан- карбоновая кислота (АЦК), которая является предшественником этилена и образуется из S-аденозилметионина с участием фермен та АЦК-синтазы. Последний этап синтеза этилена катализируется ферментом АЦК-оксидазой, которая преобразует АЦК в этилен [437]. Спектр действия этилена разнообразный и включает регуля цию созревания плодов, старение тканей, прорастание семян и рост клеток растяжением, развитие цветков, образование корневых волосков. Наиболее широко изученными особенностями физио логического действия этилена являются замедление роста стебля в длину, его утолщение и горизонтальный рост. Под влиянием этого регулятора меняется направление роста клеток из продольного на поперечный.

Характерным процессом, который активирует этилен, является ускорение старения листьев, а цитокинины тормозят этот процесс.

Поэтому старение листьев зависит от соотношения концентраций этилена и цитокинина.

С учётом многостороннего действия этилена на растения была сделана попытка найти такие вещества, которые, поступая в растение, разлагались бы с образованием этилена. Таким веществом оказалась 2-хлорэтилфосфоновая кислота [436].

Абсцизовая кислота ческом виде вещество, ускоряющее опадение листьев, которое назва ли абсцизином. Абсцизовая кислота (АБК) содержится во всех покрыто- и голосеменных растениях, особенно в большом количестве в старых листьях, зрелых плодах, покоящихся почках и семенах. АБК играет важную роль в регулировании покоя, поскольку является инги битором прорастания семян и роста почек. Процесс прорастания семян обычно делится на два этапа. На первом, который характери зуется интенсивным делением клеток, формируются зародыш и эндо сперм. В этот период содержание АБК очень низкое [422]. На втором этапе происходит резкое обезвоживание семян, метаболические реак Биорегуляция роста и развития растений ции затормаживаются и семена переходят в состояние покоя. Содер жание АБК между этими стадиями достигает максимума. В этот момент именно АБК обеспечивает регуляцию транспорта ассимилятов (сахаров, аминокислот) и синтез их запасных форм, особенно запас ных белков.

АБК также принимает участие в регуляции покоя почек. Нако пление её, особенно у древесных культур, является необходимым условием для перенесения холода в зимний период. Это достига ется за счёт торможения ростовых процессов и образования чешу ек, которые закрывают меристематические ткани. Процесс пере хода почек в состояние покоя или роста также регулируется соотношением в тканях АБК и гиббереллина.

брассиностероиды napus L.) и ольхи (Alnus alutinoca L.). Только в 1979 г. был получен один из гормонов в чистом виде и назван брассинолидом (БР).

В настоящее время выделены вещества с подобной активностью из многих других растений [37, 528, 575, 778] и уже идентифицировано более 40 брассиностероидов [527, 468]. Наиболее высокой физиоло гической активностью обладают три представителя этой группы соединений: брассинолид, эпибрассинолид и гомобрассинолид.

Отличительной особенностью брассиностероидов является их действие на рост растений даже при очень низкой концентрации.

Установлено, что индукция активности -амилазы и прорастание семян ячменя вызываются экзогенным эпибрассинолидом (ЭБ) в концентрации 10 —8 М, в то время как гиббереллином — 10 —4 М.

Рострегулирующий эффект соединений проявлялся при введении экзогенного ЭБ в растения различными способами: полусухой обработкой семян, их инкрустацией и замачиванием, а также опрыскиванием растений.

фузикокцин стероиды лено, что физиологическое действие ФК начинается с его взаимо действия с плазматическими мембранами, в которых имеются белки, специфически связывающие ФК. Предполагается, что они могут участвовать в адаптации растительной клетки к стрессовым воздей ствиям, регулируя активность этого фермента.

Является продуктом биотехнологического выращивания грибов — эпифитов корневой системы целебных растений [424—426, 428].

Содержит сбалансированный комплекс аналогов фитогормонов ауксиновой, цитокининовой природы, аминокислот, углеводов, жирных кислот, микроэлементов. Изучение спектра регулирующе го действия ЭМС показало, что этот препарат хорошо поглощает ся и быстро трансформируется в растениях и включается в мета болические процессы.

ЭМС применяется на зерновых, зернобобовых, технических, кормовых, овощных, плодово-ягодных культурах и др. На основе данного препарата создано несколько эффективных комплексных регуляторов роста: бетастимулин, агростимулин, зеастимулин и др.

природным соединениям. К числу таких веществ следует отнести ивин — представитель разработанного нового класса соединений с высокой биологической активностью на основе N-оксидов произ водных пиридина, синтезированного в Институте биоорганической химии и нефтехимии НАН Украины [302, 427].

эффективным регулятором роста и развития картофеля. Препара тивная форма — прозрачный бесцветный водный раствор. Стиму лирует рост и развитие растений, повышает устойчивость к болез ням, повышает урожай клубней, улучшает их качество. Снижает поступление радионуклидов и нитратов в клубни. Под влиянием регулятора роста снижается поражаемость растений колорадским жуком, заболевание фитофторой [424—428].

Рекомендуется для ускорения корнеобразования у зелёных и одре весневших черенков, а также для укоренения и приживаемости сажен цев плодовых и декоративных деревьев, кустарников и цветов, лекар ственных растений. По своим свойствам превосходит индолилуксусную и индолилмасляную кислоты [424—428].

бетастимулин Биорегуляция роста и развития растений тором роста сахарной свёклы. Повышает устойчивость растений к корне еду, церкоспорозу, септориозу и другим болезням. Увеличивает урожай корнеплодов, сахаристость сахарной свёклы. Улучшает технологические качества сырья для переработки и хранения корнеплодов [424—428].

Агростимулин эффективным регулятором многих культур — зерновых, зернобобо вых, лекарственных растений, льна-долгунца, увеличивая синтез целлюлозы, полисахаридов в лубяной ткани. Повышает урожай, улуч шает качество продукции, повышает устойчивость к полеганию, болезням, стрессовым факторам [424—428].

зеастимулин на растениях кукурузы. Способен повышать урожай зерна кукурузы до 7—10 ц/га, зелёной массы — до 50—70 ц/га. Увеличивает содер жание жиров и протеина в зерне [424—428].

Препарат является продуктом биотехнологического происхождения.

Характеризуется повышенным содержанием аналогов фитогормонов, биогенных микроэлементов, полиненасыщенных жирных кислот, ответственных за выработку фитонцидов и фитоалексинов. Разрешён для обработки семян и опрыскивания растений зерновых, зернобо бовых, технических, кормовых, овощных, бахчевых культур, вино града, плодово-ягодных культур, съедобных грибов. Применяется также при выращивании декоративных и лесных деревьев, кустар ников, цветов и газонных трав. Разрешён к использованию в личных подсобных хозяйствах [424—428].

ских аналогов фитогормонов на основе N-оксидов 2,6-лутидина.

Препарат является улучшенным аналогом регулятора роста расте ний — агростимулина [424—428].

мулина за счёт введения в состав микроэлементов, являющихся актив ными центрами ферментных систем растений, ответственных за нако пление сахаров — сахарофосфатсинтазы и сахаросинтазы. Биомакс используют при обработке посевов сахарной свёклы в фазе 6— листьев с последующей обработкой посевов в фазе смыкания листьев в междурядьях препаратом биолан [424—428].

активных соединений — аналогов фитогормонов, аминокислот, жирных кислот, олигосахаринов, хитозана и микроэлементов, а также биозащитных соединений. Радостим разработан с использованием закономерностей «доза-эффект» для предпосевной обработки семян зерновых, зернобобовых, технических культур, а также для опрыски вания посевов газонных трав, интродукции деревьев и кустарников.

Применяется также в промышленном возделывании грибов, газонов стадионов, полей для гольфа [424—428].

Гуминовые препараты указанного сырья путём выделения и активации органического вещества по специальной технологии. Основным препаратом является оксидат торфа, содержащий гуматы аммония, полипеп тиды, гемицеллюлозу. Применяется на зерновых, картофеле, овощных культурах. Гумат калия — концентрат с содержанием действующего вещества 2—10 %. Используется на овощных и других культурах путём замачивания семян, опрыскивания рас тений и полива почвы [428].

синтеза фитогормонов — ретардантов, росттормозящее действие кото рых определяется в зависимости от химической природы либо блоки ровкой синтеза, либо снижением активности уже синтезированного гиббереллина. Эти вещества тормозят рост стеблей. Уменьшение длины стебля обычно не сопровождается снижением его массы, поскольку ретарданты способствуют увеличению диаметра и утолще нию стенок соломины [428].

Под действием ретардантов происходит уменьшение площади листьев при увеличении их удельной массы и повышение содержания в растениях как неструктурных, так и структурных углеводов в виде полисахаридов, выполняющих буферную функцию между процессами фотосинтеза и роста. Наблюдаются также изменения в структуре хлоропластов [134].

Ретарданты нашли широкое применение в практике сельского хозяйства благодаря их способности тормозить рост осевых органов, что легло в основу разработки приёмов повышения устойчивости злаковых и других культур к полеганию [428, 436].

Биорегуляция роста и развития растений Согласно современным представлениям, определяющая роль в регуляции роста и развития растений осуществляется комплексом фитогормонов, включающим ауксины, цитокинины, гиббереллины, абсцизовую кислоту, этилен. Многообразие ответных реакций расте ния на внешние воздействия определяется изменением фитогормо нального комплекса, компоненты которого активно взаимодействуют.

Изменение концентрации одного фитогормона приводит к изменению содержания других гормонов. Молекулярные механизмы этих взаи модействий in vivo в настоящее время не достаточно ясны, за исклю чением исследований на модельных системах. Взаимодействие фито гормонов может достигаться различными путями, например, за счёт влияния на биосинтез других фитогормонов, их инактивацию или распад, транспорт или мобилизацию фитогормонов из резервного фонда. Общий принцип реализации фитогормональной активности включает биосинтез фитогормонов, образование гормон-рецепторного комплекса, вызывающего определённые биохимические и физиоло гические изменения. Сущностью происходящих изменений является опосредованное регуляторное действие фитогормонов на передачу генетической информации в клетках, индуцирование биосинтеза белков и тем самым ускорение развития растений, активизацию роста, перераспределения питательных веществ и, как следствие, обеспече ние качества и урожайности сельскохозяйственных культур.



Pages:     | 1 |   ...   | 6 | 7 || 9 | 10 |   ...   | 17 |
 




Похожие материалы:

«Отдел по церковной благотворительности и социальному служению Русской Православной Церкви Региональная общественная организация поддержки социальной деятельности Русской Православной Церкви Милосердие Е.Б. Савостьянова Как организовать помощь кризисным семьям в сельской местности Опыт Курской областной организации Центр Милосердие Лепта Книга Москва 2013 1 УДК 364.652:314.6(1-22) ББК 60.991 С13 Серия Азбука милосердия: методические и справочные пособия Редакционная коллегия: епископ ...»

«Орловская областная публичная библиотека им. И. А. Бунина БИБЛИОТЕЧНО- ИНФОРМАЦИОННОЕ ПОЛЕ АГРАРИЕВ Орел 2010 ББК 78.386 Б 59 Библиотечно-информационное поле аграриев : методико-информацион- ный сборник / Орловская обл. публ. б-ка им. И. А. Бунина ; [сост. Е. А. Су- хотина]. – Орел : Издатель Александр Воробьёв, 2010. – 108 с. В настоящее время наблюдается резкое увеличение интереса специалистов агро промышленного комплекса к проблемам использования возможностей информационно коммуникационных ...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования КРАСНОЯРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ им. В.П. Астафьева ПОЛЕВАЯ БОТАНИКА МОРФОЛОГИЯ И СИСТЕМАТИКА ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ. ОСНОВЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ Учебное пособие Электронное издание КРАСНОЯРСК 2013 ББК 28.5я73 УДК 58 П 691 Составитель: Н.Н. Тупицына, доктор биологических наук, профессор Рецензенты: А.Н. Васильев, доктор ...»

«Департамент культуры города Москвы Государственный Дарвиновский музей КАТАЛОГ КОЛЛЕКЦИИ РЕДКАЯ КНИГА БОТАНИКА Москва 2013 ББК 79л6 К 95 Государственный Дарвиновский музей Составители: заведующая сектором Редкая книга В. В. Миронова, старший научный сотрудник Э. В. Павловская, заведующая справочно-библиографическим отделом О. П. Ваньшина Фотограф П. А. Богомазов Редакторы: Н. И. Трегуб, Т. С. Кабанова Каталог коллекции Редкая книга. Ботаника / cост. В. В. Миронова, Э. В. Павловская, О. П. ...»

«С.-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ В. С. ИПАТОВ, Л. А. КИРИКОВА ФИТОЦЕНОЛОГИЯ Рекомендовано Министерством общего и профессионального образования Российской Федерации в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению и специальности Биология САНКТ-ПЕТЕРБУРГ ИЗДАТЕЛЬСТВО С.-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА 19 9 7 УДК 633.2/3 И76 Рецензенты: д-р биол. наук В. И. Василевич (БИН РАН), кафедра бо таники и экологии растений Воронежского университета (зав. ...»

«Петра Ньюмейер – Натуральные антибиотики ЗАЩИТА ОРГАНИЗМА БЕЗ ПОБОЧНЫХ ЭФФЕКТОВ МИР КНИГИ ББК 53.52 Н92 Petra Neumayer NATRLICHE ANTIBIOTIKA Ньюмейер, Петра Н 92 Натуральные антибиотики. Защита организма без побочных эффектов. / Пер. с нем. Ю. Ю. Зленко — М.: ООО ТД Издательство Мир книги, 2008. — 160 с. Данная книга является уникальным справочником по фитотерапии. Автор простым и доступным языком излагает историю открытия натуральных антибиотиков, приводит интересные факты, повествующие об их ...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации ФГБОУ ВПО Вологодская государственная молочнохозяйственная академия имени Н.В. Верещагина Первая ступень в науке 2 часть Сборник трудов ВГМХА по результатам работы II Ежегодной научно-практической студенческой конференции Экономический факультет Вологда – Молочное 2013 ББК: 65.9 (2Рос – в Вол) П 266 Редакционная коллегия: к.э.н., доцент Медведева Н.А.; к.э.н., доцент Юренева Т.Г.; к.э.н., доцент Иванова М.И.; к.э.н., доцент Бовыкина М.Г.; ...»

«И.П. Айдаров, А.И. Корольков ПЕРСПЕКТИВЫ РАЗВИТИЯ КОМПЛЕКСНЫХ МЕЛИОРАЦИЙ В РОССИИ МОСКВА, 2003 1 УДК В книге на основании обобщения результатов многолетних опытно-производственных и теоретических исследований и имеющегося опыта рассмотрены проблемы природопользования в сфере АПК и особенности природно-хозяйственных условий экономических районов. Дан анализ изменения основных свойств природных ландшафтов при трансформации их в агроландшафты. Выявлены причинно-следственные связи, на основании ...»

«Управление по охране окружающей среды Пермской области Пермский государственный университет Пермский государственный педагогический университет Жемчужины Прикамья (По страницам Красной книги Пермской области) Пермь 2003 УДК 574 ББК 28.088 Ж53 ЖЕМЧУЖИНЫ ПРИКАМЬЯ (По страницам Красной книги Пермской области) Издание предназначено для школьников, изучающих биологию и эко- логию в средних школах и лицеях по всем действующим программам, в ка честве регионального материала, а также в учреждениях ...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Пермская государственная сельскохозяйственная академия имени академика Д.Н. Прянишникова ИННОВАЦИОННОМУ РАЗВИТИЮ АПК – НАУЧНОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ Сборник научных статей Международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию Пермской государственной сельскохозяйственной академии имени академика Д.Н. Прянишникова (Пермь 18 ноября 2010 года) Часть ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ООО БАШКИРСКАЯ ВЫСТАВОЧНАЯ КОМПАНИЯ НАУЧНОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ УСТОЙЧИВОГО ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ И РАЗВИТИЯ АПК Часть III НАУЧНОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ УСТОЙЧИВОГО РАЗВИТИЯ ЖИВОТНОВОДСТВА И ПЧЕЛОВОДСТВА ВЕТЕРИНАРНАЯ НАУКА – ПРОИЗВОДСТВУ Материалы всероссийской ...»

«Министерство сельского хозяйства РФ Департамент научно-технологической политики и образования Министерство сельского хозяйства Иркутской области Иркутская государственная сельскохозяйственная академия Аграрный университет, Краков, Польша Монгольский государственный сельскохозяйственный университет Белорусская государственная сельскохозяйственная академия Казахский национальный аграрный университет ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ БЕЗОПАСНОСТЬ И ПЕРСПЕКТИВЫ РАЗВИТИЯ АГРАРНОГО ПРОИЗВОДСТВА ЕВРАЗИИ Материалы ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ АЛТАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Е.Г. Парамонов, А.А. Маленко ОСНОВЫ ЛЕСОВОДСТВА И ЛЕСОПАРКОВОГО ХОЗЯЙСТВА Учебное пособие Барнаул Издательство АГАУ 2007 УДК 634.0.2.(635.91) Парамонов Е.Г. Основы лесоводства и лесопаркового хо зяйства: учебное пособие / Е.Г. Парамонов, А.А. Маленко. Бар наул: Изд-во АГАУ, 2007. 170 с. Учебное издание ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ АЛТАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Е.Г. Парамонов, А.П. Симоненко ОСНОВЫ АГРОЛЕСОМЕЛИОРАЦИИ Учебное пособие Барнаул Издательство АГАУ 2007 УДК 634.0.2.(635.91) Основы агролесомелиорации: учебное пособие / Е.Г. Пара монов, А.П. Симоненко. Барнаул: Изд-во АГАУ, 2007. 224 с. В учебном издании приведены основные положения, рас крывающие ...»

«издательство ВАЛЕНТИН Владивосток Издательство Валентин 2012 УДК 94(571.6) ББК 63.3 П13 Пак В. П13 Земля вольной надежды. Книга 1. Очерки дореволюци- онной истории Надеждинского района / В. Пак. – Вла- дивосток: Валентин; 2011. – 216с. ISBN 978-5-9901711-5-2 Земля Вольной Надежды раскрывает страницы истории На- деждинского района. Повествование охватывает в основном период с середины ХIХ века по 1917 год, когда шло заселение далёкой окраи ны, развивающей российскую государственность с момента ...»

«5 Turczaninowia 2002, 5(3) : 5–114 СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ОБЗРОРЫ УДК 582.683.2(47) В.И. Дорофеев V. Dorofeyev КРЕСТОЦВЕТНЫЕ (CRUCIFERAE JUSS.) ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ CRUCIFERAE OF EUROPEAN RUSSIA Предлагаемый Вашему вниманию список сем. Cruciferae Европейской России является второй большой попыткой познакомить читателей Turczaninowia с представителями европейских крестоцветных. Первая работа, опубликованная в 3 выпуске за 1998 год, касалась крестоцветных Средней полосы европейской части Российской ...»

«ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА КУРЕНЦОВА A. I. Kurentsov's Annual Memorial Meetings _ 2011 вып. XXII УДК 595.7.001 А.И. КУРЕЦОВ: ДНЕВНИК ОБ ЭКСПЕДИЦИИ В УССУРИЙСКИЙ КРАЙ В 1928 ГОДУ Ю.А Чистяков Биолого-почвенный институт ДВО РАН, г. Владивосток Приведены дневниковые записи А.И. Куренцова за время его шестимесячной экспедиции в Уссурийский край в 1928 г. Записи содержат данные о растениях и растительности, насекомых, птицах и других животных, встреченных А.И. Куренцовым во время экскурсий, ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ АЛТАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Н.Д. ОВЧАРЕНКО, О.Г. ГРИБАНОВА БИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ Барнаул Издательство АГАУ 2012 УДК 574. (072) Рецензенты: д.б.н., профессор, зав. кафедрой экологии Алтайского государст венного университета Г.Г. Соколова; к.б.н., доцент кафедры генетики и разведения сельскохозяйствен ных ...»

«1 Основы идеологии белорусского государства Под общей редакцией профессора С.Н. Князева и профессора С.В. Решетникова МИНСК 2004 2 УДК ББК И Авторский коллектив: кандидат юридических наук, профессор Князев С.Н., доктор политических наук, профессор Решетников С.В., доктор юридических наук, профессор Василевич Г.А., доктор политических наук, профессор Земляков Л.Е., кандидат философских наук, доцент Денисюк Н.П., кандидат политических наук, доцент Антанович Н.А., доктор философских наук, ...»






 
© 2013 www.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.