WWW.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 | 9 |   ...   | 17 |

«Национальная академия наук Украины Институт микробиологии и вирусологии им. Д. К. Заболотного Институт биоорганической и нефтехимии Межведомственный ...»

-- [ Страница 7 ] --

В процессе роста и развития могут образовывать разнообразные пигменты, определяющие окраску субстратного и воздушного мице лия, а также среды культивирования. Размножаются стрептомицеты вегетативно и с помощью спор, которые формируются чаще всего в специальных образованиях воздушного мицелия — спороносцах.

По строению спороносцы разделяют на моноподиальные и мутовча тые, по форме — а) прямые или слегка волнистые, длинные или короткие;

б) спиральные растянутые или плотно сжатые;

в) в виде крючков, завитков, петель, несовершенных спиралей (рис. 65).

Споры у стрептомицетов неподвижные, различной формы — шаровидной, овальной, палочковидной или цилиндрической. Оболоч ка спор гладкая или покрыта различными выростами — шипами, буграми, волосками (рис. 66).

Некоторые виды вместо спороносцев образуют склероцио-, пикни дио-, спорангио- и синнемаподобные структуры. Последние представля ют собой группу параллельных гиф, соединённых друг с другом так, что образуется вытянутая прямостоящая спороносная структура (рис. 67).

Для химического состава клеточной стенки стрептомицетов характерно наличие в пептидогликане большого количества LL-диаминопимелиновой кислоты (LL-ДАПК) в спорах и гифах;

рис. 64. Основные типы колоний Streptomyces avermitilis УКМ Ас- (фото авторов):

а — основной (І) тип;

б — олигоспоровый (ІІ) тип;

в — белый (Ш) тип;

г — аспорогенный (ІV) тип значительное количество meso-ДАПК может быть выявлено в вегета тивных гифах. Из сахаров в гидролизате клеток может присутствовать галактоза. В то же время отмечают наличие небольших количеств миколовых кислот, а также значительное содержание жирных кислот изо- и антеизо-строения. Основные изопреновые соединения — гекса или октагидрированные менахиноны с девятью изопреновыми едини цами. В составе сложных полярных липидов обычно присутствуют фосфатидилглицерин, дифосфатидилэтаноламин, фосфатидилинозит и фосфатидилманнозиды. Молекулярная доля Г и Ц в ДНК стреп томицетов составляет 69—78 % (при температуре плавления).

Стрептомицеты — в большинстве своём сапрофиты — широко распространены в почве, а также на различных растительных и живот ных остатках. Споры из почвы могут попадать в пресные и морские водоёмы, в которых остаются жизнеспособными в течение долгого времени. Отдельные виды стрептомицетов патогенны для растений, животных и человека.

На экологию микроорганизмов рода Streptomyces исследователи обращают особое внимание и рассматривают их отдельно. Объясня Роль стрептомицетов в микробно-растительных системах рис. 65. Схематическое изображение строения и формы спороносцев у стрептомицетов [1151]:

1 — прямые в первичных и вторичных мутовках;

2 — открытые спирали, моно подиально расположенные;

3 — открытые спирали в первичных мутовках;

4 — прямые, слегка волнистые, моноподиально расположенные;

5 — открытые несовершенные спирали в первичных мутовках;

6 — открытые несовершенные спирали, моноподиально расположенные;

7 — открытые спирали, моноподиаль но расположенные;

8 — открытые несовершенные спирали, моноподиально расположенные;

9 — компактные спирали, моноподиально расположенные;

10 — прямые, слегка волнистые, моноподиально расположенные;

11 — прямые, моноподиально расположенные рис. 66. Характер поверхности оболочек спор у стрептомицетов (электронная микроскопия, фото авторов):

а, б — гладкая, без выростов (S. californicus УКМ Ас-2074 и S. fradiae УКМ Ас-2012);

в, г — с шиповидными выростами (S. afghaniensis УКМ Ас-2059 и S. cyanoglomerus УКМ Ас-2068);

д — с бугорчатыми или бородавчатыми выроста ми (S. atroolivaceus УКМ Ас-2052);

е — с волосовидными выростами (S. flaveolus УКМ Ас-2110) ется это их специфическими особенностями — ролью в процессах почвообразования, в поддержании биологического равновесия в почвах, в трансформации трудно гидролизуемых соединений, способ ностью образовывать биологически активные вещества и пр. Функ циональная роль стрептомицетов в микробных системах почв связа Роль стрептомицетов в микробно-растительных системах рис. 67. Формы (а—в) коремий на поверхности колоний стрептомицетов. х 10 [19] на с обеспечением растений элементами минерального питания и пополнением пула гидролитических ферментов почвы [171].

Стрептомицеты являются неотъемлемым компонентом микробных сообществ различных почв, распространение которых на нашей плане те подчиняется закону широтной (равнины) и вертикальной (горы) зональности земного покрова, сформулированным В. В. Докучаевым ещё в конце XIX в. и творчески использованым Е. Н. Мишустиным применительно к экологии почвенных микроорганизмов. В системе «растение — микроорганизмы — почва» распределение микроорганиз мов зависит от вертикально-ярусной структуры растений [178].

Микробные сообщества всех без исключения почв представлены такими основными группами микроорганизмов — бактериями (в том числе актинобактериями или актиномицетами), археями и грибами.

Однако по качественному составу и количественному соотношению этих групп микробные сообщества различных почв разнятся.

При передвижении с севера на юг — от подзолистых почв к чернозёмам, каштановым почвам и серозёмам — возрастает числен ность микроорганизмов и происходит перестройка микробного ценоза [15].

Суровый климат северных районов земного шара и недостаток питательных веществ сказываются на микроорганизмах арктических, тундровых и таёжных почв, на их количественном и качественном составе. Несмотря на широкий ареал распространения стрептомице тов (от Крайнего Севера до тропиков), в тундровых и арктических почвах они встречаются сравнительно в небольших количествах — от десятков (104) до сотен тысяч (105) колониеобразующих единиц (КОЕ) в 1 г почвы и тем не менее в большинстве случаев занимают ведущее положение, а в лесных почвах тайги — второе место после неспо рообразующих бактерий. Видовой состав стрептомицетов этих почв беден и однообразен. Среди них преобладают Streptomyces albus, S. griseus, S. globisporus и S. sterilis ruber. Комплекс почвенных акти номицетов лесного биогеоценоза (ельник берёзово-ольховый, Подмо сковье) отличался доминированием рода Streptomyces и видами лишь секции Cinereus серии Achromogenes [178].

По мере передвижения на юг к лесостепям и степям число стреп томицетов среди микроорганизмов почвы возрастает до 10 5—106 КОЕ в 1 г почвы, достигая зачастую 40—50 % общего количества микро организмов. Их видовой состав пополняется пигментированными формами стрептомицетов с доминированием S. coelicolor, S. olivaceus и S. longisporus. Наиболее богаты стрептомицетами луговая пойменная почва, затем чернозём и серая лесная почва.

Флора стрептомицетов степного чернозёма представлена различ ными формами. Для почв европейских степей наиболее характерны представители с белой, желтоватой, красно-оранжевой, фиолетовой, зелёной, коричневой, жёлтой и розово-фиолетовой окраской воздуш ного мицелия. В чернозёме Хомутовской степи (Украина) под травя ными фитоценозами спектр видов стрептомицетов расширяется в период цветения трав (до 11 групп) и сужается к концу их вегетации (до 5—6 групп). Осенью флора стрептомицетов становится более разнообразной, что объясняется обогащением почвы растительным опадом [15].

В почвах Молдовы основная масса стрептомицетов представлена видами с белым воздушным мицелием, за ними следуют представи тели с серой окраской, реже встречаются виды с розовым и зелёным воздушным мицелием. В чернозёме Казахстана преобладают Streptomyces globisporus, S. griseus, S. flavus. В чернозёме Онон-Аргунской степи (Россия, Сибирь) стрептомицетная флора представлена тремя группами — белыми, серыми и розовыми стрептомицетами, причём их доминирование в микробном ценозе связано с растительностью:

первые преобладают под пижмой, вторые — под ковылём, третьи — под тырсой. В чернозёме c. Кулунды (Алтайский край) наиболее часто встречаются Streptomyces albus, S. rectus bruneus, S. fradiae, S.

globisporus, S. ruber и S. griseoruber. Содержание последних зачастую достигает 30 % всех видов [15].

В бактериальном комплексе гидроморфных почв поймы реки Селенга стрептомицеты присутствовали во всех исследованных гори зонтах и были в числе доминирующих родов, численно уменьшаясь постепенно с глубиной (24, 14, 12 %). Из аллювиальных островных Роль стрептомицетов в микробно-растительных системах почв стрептомицеты выделялись в качестве минорных компонентов [484].

Род Streptomyces в торфяных почвах обнаруживается постоянно наряду с Micromonosporus и Streptosporangium в количестве 104— КОЕ/г почвы. Среди них были выделены представители, способные расти и выделять СО2 в условиях присутствия в воздухе 90 % азота [177].

Численность стрептомицетов в красно-коричневой, коричневой лесной и коллювиально-аллювиальной почвах «Каньона Эволюции»

(гора Кармел, Израиль) колебалась в пределах (3—15) · 103 КОЕ/г почвы в зависимости от эдафических и микроклиматических условий.

Среди них было обнаружено 88 видов и подвидов [1138].

В комплексе актиномицетов почв пустынь Кызылкум и Караку мы (Казахстан), а также в бактериальном составе почв пустыни Негев (Израиль) доминировали стрептомицеты [139, 185].

В почвах пустынных, горных и вулканических районов, нагре вающихся до высоких температур (40—60о С), численность термо толерантных актиномицетов сопоставима или превышает числен ность мезофильных форм. Среди последних, как правило, доминируют стрептомицеты. Термотолерантные формы актиноми цетов, стрептомицеты, растущие при 45 о С, встречаются лишь в серо-бурой полупустынной почве наравне с представителями рода Micromonospora [179].

Несмотря на то, что большинство стрептомицетов относятся к нейтрофилам, среди них встречаются ацидофильные (оптимум роста при рН 5,0) и алкалофильные (оптимум роста при рН 8,0) формы [466].

Закономерности распространения стрептомицетов в засоленных почвах, в которых высокие концентрации солей и недостаток влаги создают экстремальные условия для существования живых организ мов, остаются мало исследованными. В бактериальном сообществе минеральных горизонтов этих почв стрептомицеты встречаются в незначительном количестве — 102—103 КОЕ/г почвы, что на один—три порядка меньше количества стрептомицетов в микробных сообще ствах дерново-подзолистой, серой лесной, каштановой почв, а также чернозёма и серозёма [173]. Среди культур стрептомицетов, выделен ных из засоленных почв, были обнаружены виды с максимальной скоростью роста при разных концентрациях NaCl в среде: умеренно галофильные (при 4—5 %), слабо галофильные (при 2—3 %) и не галофильные (0,5 %) (рис. 68).

Видовой состав стрептомицетного комплекса засоленных почв менее широк по сравнению со спектрами видов стрептомицетов рис. 68. Диапазон концентраций NaCl, пригодных для роста умеренно галофильных (1—5), слабо галофильных (6, 7) и не галофильных (8, 9) стрептомицетов [174]:

1 — Streptomyces chrysomallus 3;

2 — S. candidus 2;

3 — S. chrysomallus 4;

4 — S. chrysomallus 5;

5 — S. viridogenes 1;

6 — S. xantholoticus 12-1;

7 — S. chromofuscus 12-2;

8 — S. xanthocidicus 10-2;

9 — S. aburaviensis 10- других почв. В корково-пухлых солончаках Аму-Дарьи стрептомице ты были представлены, в основном, видами серий Achromogenes и Chromogenes секции Cinereus, а также представителями секции Imperfectus. В засоленных почвах Прикаспийской низменности стреп томицеты представлены неокрашенными формами, относящимися к секции Cinereus, сериям Achromogenes и Chromogenes, причём послед ние доминируют в комплексе стрептомицетов. В засоленной бурой пустынно-степной почве Монголии спектр видов стрептомицетов был несколько шире: кроме вышеперечисленных выявлены представители секций Roseus и Imperfectus [174, 182, 183, 320, 790].

Среди почв Кавказа каштановая почва и выщелоченный чернозём характеризовались наибольшим количеством стрептомицетов;

крас нозём, бурая полупустынная и горно-луговая почвы — наименьшим.

Среди стрептомицетов преобладали S. lavendulae, S. flavus, S. chromo genes и S. griseus. В высокогорных почвах Памира, Заилийского Алатау, горного Алтая стрептомицеты встречаются в небольшом количестве и видовой состав их однообразен: преобладают виды с серым воздуш ным мицелием;

единично встречаются пигментообразующие формы.

Отмечают их богатое видовое разнообразие в краснозёмах, желтозё Роль стрептомицетов в микробно-растительных системах мах, каштановых, аллювиальных и других почвах южного Китая, причём в краснозёмах преобладают S. griseus var. purpurescens, S. flavo viridis, S. longisporus и S. griseovariabilis;

в аллювиальных — S. olivaceus [15]. В почвах наземных экосистем Греции наиболее часто встречают ся S. cyaneus, S. albidoflavus, S. diastaticus, S. exfoliatus;

очень редко — S. griseoflavus, S. rimosus, S. fulvissimus [836].

Встречаются стрептомицеты в песчаных почвах средней Герма нии, аллювиальных, песчаных и лессовых почвах Польши, в подзо листых лесных почвах и чернозёмах Болгарии, в почвах Венгрии, Бразилии, Китая, Канарских островов, южного Китая и южной Индии, Иордании и т.д.

В местах первичного почвообразования на выходах скальных пород стрептомицеты связаны преимущественно с надпочвенным ярусом, представленным водорослевыми ценозами. Стрептомицеты в них находятся в активной жизненной форме (в виде мицелия) и вместе с водорослями выполняют роль средообразователей. На выхо дах карбонатных пород в альго-бактериальных ценозах актинобакте рии представлены родами Streptomyces, Micromonospora и Geodermatophilus. Количество стрептомицетов на три-четыре порядка превышает численность представителей других родов. Преобладание стрептомицетов над другими родами актиномицетов было отмечено в процессе восстановления почв на выработанных торфяниках [131, 175]. Наблюдение за процессом первичного почвообразования на песках [16] показало, что стрептомицеты принимают участие во всех стадиях указанного процесса (табл. 37).

Таблица 37. Численность микроорганизмов основных таксономических групп в микробных сообществах песчаных субстратов, •103 кое / г Мохово-лишайниковая ассоциация 299,9±64,9 128,9±55,9 1,3±0, Наличие стрептомицетов и других микроорганизмов в альго бактериальных сообществах объясняется ассоциативным взаимодейст вием всех компонентов (рис. 69).

В совместной с S. odorifer культуре водоросли развивались и фотосинтезировали более активно, чем в чистых культурах. Кроме того, стрептомицет защищал водоросли от искусственно привнесён рис. 69. Положительный тропизм гиф Streptomyces odorifer к клеткам водорослей Oscillatoria terebriformis (Ag.) Elenk. emend. [184] ных культур бактерий Bacillus cereus и Micrococcus agilis, а также дрож жей Rhodotorula species и актиномицета Streptomyces prunicolor [184].

Присутствие стрептомицетов, как и других микроорганизмов, в элементах биогеоценоза (БГЦ) коррелирует с функциями этих орга низмов, местом в сукцессии, типом экологической стратегии. Извест но, что большинство стрептомицетов — гидролитики и выступают как L- или K-стратеги. Распределяясь по элементам вертикальной структуры, стрептомицеты вступают во взаимодействие с живыми организмами, в первую очередь с животными и растениями, в том числе с низшими растениями — водорослями, участвуя в формиро вании трофических цепей БГЦ и симбиотических ассоциаций [178].

Как уже отмечалось, распространение стрептомицетов в наземных экосистемах зависит не только от смены природных зон, но и от пространственно-функциональной организации сообществ в пределах вертикальной структуры основных наземных БГЦ. Для наземных экосистем основным фактором, определяющим вертикальное распре деление микроорганизмов, является характер субстрата. В природе селекционирующая роль растительного покрова особенно наглядно проявляется в лесах, а также в лесонасаждениях различного возраста.

Роль стрептомицетов в микробно-растительных системах В условиях же степи растения никогда не существуют в монокультурах, поэтому действие растительного сообщества на микрофлору является суммарным. Лишь сообщества, резко различающиеся по составу, могут оказывать различное влияние на микрофлору. Так, в зоне дерново подзолистых почв наиболее богаты стрептомицетами почвы под луго вой растительностью: типичными для этих почв были представители групп серых, хромогенных и жёлтых стрептомицетов. В той же зоне под еловым и сосновым лесом стрептомицетов было меньше, но здесь значительно чаще встречались редкие под луговой растительностью стрептомицеты из группы фиолетовых и красно-оранжевых. Спектр видового состава стрептомицетов под лиственным лесом на серой лесной почве несколько уже по сравнению с дерново-подзолистой почвой. В чернозёмах Стрелецкой степи типичными представителями стрептомицетов были виды из группы Albus;

в несколько меньшем количестве присутствовали бурые, синие и зелёные стрептомицеты. В каштановых почвах Ростовской области под типчаково-полынной ассо циацией было много представителей оранжевой, жёлтой, розовой, белой и серой групп. В солонцах и луговых солончаках господствую щее положение занимали жёлтые стрептомицеты, часто лишённые воздушного мицелия;

в горной бурой лесной почве под буково пихтово-еловым лесом (Тебердинский заповедник) — виды из групп Fradiae, Chromogenes и Olivaceus;

в горно-луговой субальпийской — серые и белые стрептомицеты [15].

Анализ вертикального размещения стрептомицетов в системе «растение — микроорганизмы — почва» свидетельствует о том, что каждый биогеоценоз характеризуется специфическим комплексом актиномицетов и местом в нем стрептомицетов (табл. 38).

Положение организмов в вертикальной структуре биогеоценозов коррелирует с их эколого-функциональными особенностями, типом экологической стратегии. Стрептомицеты, как L- и K-стратеги и активные гидролитики, доминируют в лесных и степных подстилках, а также в минеральных горизонтах почв [172].

Численность стрептомицетов закономерно изменяется по ярусам, увеличиваясь от надземных частей к нижним почвенным горизонтам.

Главной сферой обитания стрептомицетов в лесных биогеоценозах являются нижние слои подстилки хвойных и лиственных лесов и верх ние горизонты различных подтипов подзолистой почвы (рис. 70).

Численность стрептомицетов в 1 г субстрата достигает 1,3 · КОЕ. Видовой спектр стрептомицетов наиболее разнообразен в нижних слоях лесной подстилки и представлен следующими видами секций/серий — Cinereus/Achromogenes, Albus/Albus, Albus/Albcoloratus, Helvolo-flavus/Helvolus, а также Imperfectus;

для почвы характерны виды Таблица 38. таксономическая структура комплекса эпифитно сапротрофных бактерий в компонентах вертикальной структуры Лесные и степные Тот же набор, что в филлоплане Подстилочные подстилки + Myxobacteriales, Cytophagales, сапротрофы, Почвы (минеральные Arthrobacter, Rhodococcus, Strepto- Сапротрофы, секций/серий Cinereus/Chrisomallus, Albus/Albus и Imperfectus [114, 140, 176, 181].

Растительные сообщества пойм рек являются экотопами высокой плотности жизни и высокой геохимической энергии живого вещества.

Численность актинобактерий в аллювиально-лугововом ландшафте рис. 70. Соотносительное распределение родов актиномицетов по ярусам ельника-черничника в Окском государственном биосферном заповеднике, % [176] Роль стрептомицетов в микробно-растительных системах реки Медвенки (Московская обл.) колеблется от 102 до 105 КОЕ/г субстрата в зависимости от сезона и положения в пространственно сукцессионном ряду от зелёных частей растений до минеральных почвенных горизонтов. Наиболее широко представлены стрептоми цеты и микромоноспоры. Частота встречаемости первых достигала 100 %, а частота доминирования — более 70 % (рис. 71).

рис. 71. Доля актиномицетов разных родов в сообществах актинобактерий почвенных и растительных ярусов лугового биогеоценоза, % [180]:

а — весна;

б — осень;

1 — Streptomyces;

2 — Micromonospora;

3 — Actinomadura;

4 — Saccharomonospora;

5 — Microtetraspora;

6 — Microbispora;

7 — Streptosporangium;

8 — Saccharopolyspora;

9 — Nocardiopsis;

10 — Nоcardioides Стрептомицеты занимали доминирующее положение в комплек се актиномицетов летом и осенью, причём не только в почвенных горизонтах, но и на растительности и корнях [180].

В системе «растения пустыни — микроорганизмы — почва» отме чается постоянное присутствие стрептомицетов и микромоноспор, особенно на сухих ветвях и в опаде пустынных растений (до 105 КОЕ/г субстрата). При этом наибольшее количество актиномицетов обнару жено на поверхности песчаной пустынной почвы в местах, покрытых водорослями и мхами. Разнообразие стрептомицетов, оцениваемое количественно с учётом их принадлежности к различным секциям и сериям, закономерно увеличивается от надземных частей растений к нижележащим почвенным горизонтам (рис. 72).

рис. 72. Разнообразие стрептомицетов в субстратах солянково-полынной глинистой пустыни (Бухарская обл., Кызылкум) [185]:

1 — почва, 30—40 см;

2 — почва, 5—10 см;

3 — корка почвы;

4 — корни;

5 — листья На корнях растений и в почвах оазисов среди спорообразующих актиномицетов преобладают стрептомицеты, синтезирующие розово красный, оранжевый, жёлтый и чёрный (меланоидный) пигменты [140, 178, 185].

Окультуривание почв приводит к увеличению как общей числен ности микроорганизмов, так и содержания бацилл и стрептомицетов [178]. Есть сведения [15] о том, что в целинных чернозёмах стреп томицетов больше, чем на пашне, что объясняется наличием боль шого количества растительных остатков в целинной почве. Распашка целиных земель обычно приводит к некоторому изменению как в видовом составе микробного ценоза, так и в сообществах стрепто мицетов. В окультуренном чернозёме Хомутовской степи среди стреп томицетов возрасла частота встречаемости представителей серии Olivaceus, исчезли представители серий Violaceus и Coelicolor, частота встречаемости остальных снизилась.

Таким образом, закономерности распространения стрептомицетов достаточно изучены в почвах основных биоклиматических зон. Менее Роль стрептомицетов в микробно-растительных системах исследованной остается структура сообществ стрептомицетов в ризос фере и ещё меньше — на корнях растений. Стрептомицеты являют ся постоянным компонентом как почвенных, так и ризосферных микробных сообществ. Корневые выделения растений и специфичес кие особенности стрептомицетов играют определяющую роль в засе лении ими ризосферы и ризопланы [1009].

Следует заметить, что в исследованиях ризосферы стрептомицетам традиционно уделялось меньше внимания, чем грибам и бактериям.

Возможно, это происходило потому, что, по сравнению с другими микроорганизмами, они в целом занимают небольшое место в микроб ных сообществах ризосферы различных растений и стоят на третьем месте после истинных бактерий и микроскопических грибов. И всё таки доказано, что стрептомицеты встречаются на корнях озимой и яровой пшеницы, кукурузы, ячменя, сои, овса, картофеля, злаковых и бобовых трав, сахарного тростника и др. В прикорневой почве ячменя актиномицетный мицелий, определяемый с помощью люминесцентной микроскопии, мог соперничать с мицелием грибов (рис. 73).

рис. 73. Динамика численности бактерий, длины мицелия актиномицетов и грибов в почве (1), ризосфере (2) и ризоплане (3) ячменя [383]:

а — бактерии;

б — мицелий грибов;

в — мицелий актиномицетов;

lgN — числен ность бактерий (109 кл./г почвы, корня), длина мицелия актиномицетов и грибов (м/г почвы, корня) Стрептомицеты являются также полноправными членами микроб ных сообществ ризосферы древесных пород — жёлтой акации, клёна ясенелистного, сосны, цитрусовых. Предполагается, что видовой спектр стрептомицетов в ризосфере определяет преимущественно почва, а обилие видов больше зависит от растения, в частности от особенностей химического состава выделений [204, 1123].

Замечено, что стрептомицетов меньше на ранних стадиях разви тия растений, но их численность заметно увеличивается к концу вегетации. Особенно интенсивно стрептомицеты размножаются на полусгнивших мёртвых корнях. Нередко можно видеть корешки, сплошь покрытые мицелием этих микроорганизмов в виде пушисто го или мучнистого налёта [204]. Корни заселяются вначале бакте риями и грибами и только после них — актиномицетами. Появление стрептомицетов после быстрорастущих бактерий и грибов в зоне корневых выделений соответствует представлениям об их К-стратегии в условиях жёсткой конкуренции [245].

Влияние растений особенно заметно в почвах засушливых зон.

Ризосферный эффект для стрептомицетов может составлять в этих условиях 72,8. На корнях растений пустынь Кызылкум, Каракумы и Негев разнообразие стрептомицетов было наиболее низким, одна ко здесь были обнаружены редко встречающиеся в других экотопах виды — Streptomyces valinus, S. roseoflavus и S. cinereoruber. В фило плане растений преобладали неокрашенные формы стрептомицетов и представители секции Imperfectus [185]. Таксономический состав актиномицетного комплекса в ризосфере растений, растущих на полупустынных почвах Монголии, был представлен в основном двумя родами — Streptomyces и Micromonospora, причём численность первых достигала 5·105 КОЕ/г субстрата. Больше всего стрептоми цетов было обнаружено в ризосфере змеевки джунгарской и солян ки колючей [378].

В литературе имеются лишь отдельные упоминания о распро странении стрептомицетов в прикорневой зоне клеверов и других многолетних трав [561, 632], а также в ризосфере различных лекарст венных растений [1120].

В актиномицетном комплексе ризосферной почвы ячменя, выра щенного на кислой алюминийсодержащей дерново-подзолистой почве в условиях вегетационного опыта, с наибольшей частотой встречае мости (100 %) выявлялись представители рода Streptomyces, Micromonospora. Численность стрептомицетов коррелировала с кислот ностью почвы и сортом растения в большей степени, чем с фазой развития ячменя [551]. На корнях генотипически различных растений ячменя, выращенного на дерново-подзолистой почве, доминировали Роль стрептомицетов в микробно-растительных системах стрептомицеты секции/серии Cinereus/Chromogenes. Выявлена функ циональная специфика комплексов актиномицетов, ассоциированных с корнями растений различных сортов. Например, характерной чертой стрептомицетов, выделенных с поверхности корней ячменя сорта 999-93, являлся широкий спектр утилизации основных компонентов корневых выделений при низкой частоте встречаемости видов антагонистов [556].

Численность представителей рода Streptomyces в комплексе акти номицетов ризосферы озимой ржи [553, 558], выращенной на дерново подзолистой почве в условиях полевого опыта, варьировала от 105 до 107 КОЕ/г почвы. Сорта озимой ржи существенно различались между собой по обилию в ризосфере стрептомицетов и по снижению пока зателя располагались следующим образом: Кировская 89 Крона Вятка 2 Саратовская 5 Фалёнская 4 (рис. 74).

рис. 74. Частота доминирования в комплексах актиномицетов различных сортов озимой ржи представителей родов Micromonospora и Streptomyces [553]:

— Streptomyces;

— Micromonospora;

1 — сорт Вятка 2;

2 — сорт Фалёнская 4;

3 — сорт Кировская 89;

4 — сорт Крона;

5 — сорт Саратовская Доминирующими в ризосфере всех исследуемых сортов являлись виды стрептомицетов секций/серий Cinеreus/Achromogenes и Albus/Albus.

Наряду с ними в ризосфере сорта Фалёнская 4 состав доминантов включал виды секции Imperfectus, а в ризосфере сорта Вятка 2 — Cinereus/Chromogenes и Imperfectus. В спектр доминантов прикорневой зоны сортов Кировская 89 и Крона входили представители серий Albus/Albocoloratus, Helvolo-Flavus/Helvolus и Roseus/Lavendulae-Roseus.

Сорт Саратовская 5 характеризовался наиболее широким спектром доминантов, включающим виды всех вышеупомянутых секций/серий за исключением видов Helvolo-Flavus/Helvolus [553].

Частота встречаемости представителей рода Streptomyces в соста ве актиномицетного комплекса ризосферы овса достигала 60—100 %;

по относительному обилию в ризосферном комплексе они также доминировали: в оптимальных условиях (рН солевой вытяжки 6,5)— 69,1 (плёнчатый овёс);

в условиях повышенной почвенной кислот ности (рН 4,55) — 86,8 (плёнчатый овёс) и 73,6 (голозёрный овёс).

В ризосфере растений на кислом участке с различной частотой встречались представители семи секций и серий. В оптимальных условиях почвенной кислотности видовой спектр ризосферного комплекса расширился за счёт представителей секций и серий Helvolo-Flavus/Helvolus, Helvolo-Flavus/Flavus, Roseus/Ruber и Roseus/ Roseoviolaceus [552].

В ризоплане пшеницы, рапса, лука, ячменя, огурцов, томатов, голубого проса, выращенных в лабораторных условиях, численность стрептомицетов достигала (6,8—8,8) · 106 КОЕ/г корня. В зависимо сти от растения качественный состав стрептомицетов менялся: на корнях голубого проса доминировали стрептомицеты секции/серии Helvolo-Flavus/Helvolus и Cinereus/Achromogenes, лука — Helvolo-Flavus/ Helvolus, Cinereus/Achromogenes, ячменя — Albus/Albus и Cinereus/ Violaceus, томатов — Albus/Albocoloratus, Cinereus/Aureus и Albus/Albus, огурцов — Cinereus/Achromogenes и Helvolo-Flavus/Helvolus. С поверх ности корней всех исследованных растений выделены стрептомицеты Albus/Albus, Cinereus/Achromogenes и Helvolo-Flavus/Helvolus [298].

В комплексе актиномицетов ризопланы клевера лугового на кислой и известкованной дерново-подзолистой почве обнаружены, в основном, представители только рода Streptomyces;

в зависимости от сорта их доля в актиномицетном комплексе составляла 76 % (сорт Трио), 83 % (сорт Кудесник) и 93 % (сорт Витязь) [555].

На корнях гороха обнаружен активно развивающийся стрепто мицет S. lydicus, штамм которого WYEC108 способствовал увеличению частоты образования клубеньков. Более того, стрептомицет был способен развиваться на поверхности клубеньков;

при этом у бакте роидов усиливалась способность к ассимиляции железа и, возможно, других элементов [1127].

Таким образом, стрептомицеты являются активным компонентом почвенного микробного ценоза. Они способны развиваться в ризос фере растений, в которой их взаимоотношения с другими микроор ганизмами формируются с учётом физиологически активных веществ, продуцируемых стрептомицетами.

Роль стрептомицетов в микробно-растительных системах биологически активные вещества стрептомицетов Стрептомицеты всегда обращали на себя внимание исследователей благодаря способности образовывать в процессе жизнедеяльности разнообразные биологически активные вещества. Прежде всего они стали известны как продуценты антибиотиков [275, 1152]. Позже среди продуктов жизнедеяльности стрептомицетов были обнаружены такие биологически активные соединения, как ферменты, аминокислоты, витамины, липиды, жирные кислоты, фитогормоны, лектины и др.

Иследованиями продуктов метаболизма стрептомицетов занима лись З. Ваксман, Н. А. Красильников, Е. И. Андреюк, Л. В. Кала куцкий, Н. С. Агре, Г. Ф. Гаузе, Н. С. Егоров и многие др.

стрептомицеты — биотиков, выделенных, в основном, из почвен продуценты антибио тических веществ разделены на группы по химическому строению молекул. Такая клас сификация была предложена Г. М. Шемякиным и А. С. Хохловым [544]. Позже классификация антибиотиков была изменена и допол нена [155, 259]. По химическому строению антибиотики стрептоми цетов — это макроциклические лактоны, хиноны, ароматические соединения, аминогликозиды, пептолипиды, пептиды, аминокисло тосодержащие и др. (табл. 39).

Таблица 39. Продуценты и химическая природа некоторых Продуцент и продуцируемый S. griseus — стрептомицин N-Метил--L-глюкозамин--стрептозидострептидин S. fradiae — неомицин 2,6-Диаминоглюкозодезоксистрептаминонеобиозамин S. circulatus var. Глюкозаминодезоксистрептамин-D-рибозодиамин monomycin — мономицин S. kanamyceticus — канамицин Глюкозаминодезоксистрептаминоканозамин S. orchidaceus — циклосерин d-4-Амино-3-изоксазолидон S. aureofaciens — тетрациклин Полиоксиполикарбониловое гидроароматическое St. erythreus — эритромицин Макролид S. venezuelae — D-Трео-1-(n-нитрофенил)- хлорамфеникол дихлорацетиламинопропан-1,3-диол S. spheroides — новобиоцин Дериват-4,7-дигидрокси-3-амино-8-метилкумарин S. antibioticus — актиномицин Пептид, содержащий хромофор (феноксазин) П р и м е ч а н и е. S. — Streptomyces.

Механизм их действия разнообразен: угнетение синтеза клеточ ных оболочек бактерий и грибов, нарушение функций мембран, угне тение синтеза белков, пуринов, пиримидинов и нуклеиновых кислот, энергетического метаболизма, окислительного фосфорилирования и др.;

среди них есть также антибиотики нервно-паралитического действия, антиметаболиты и иммунодепресанты [420, 1005].

Разнообразный механизм действия антибиотиков стрептомицетов определяет широкий спектр объектов их действия: грамположитель ные (Г+) и грамотрицательные (Г—) бактерии, возбудители туберку лёза и чумы, стафилококки, стрептококки, кишечная палочка, мико плазмы, риккетсии, грибы, гельминты и др. (табл. 40).

По направлению действия антибиотики подразделяют на анти бактериальные, противогрибковые, антивирусные, противопухолевые и антипаразитарные [259].

В настоящее время активно используются, особенно в медицине, антибиотики группы тетрациклина, например хлортетрациклин и окситетрациклин, которые имеют широкий спектр действия. Значи тельное внимание обращают на макролидные антибиотики, которые подавляют грамположительные бактерии, а также полиеновые анти биотики, характеризующиеся фунгицидным действием. Антибиотики актиномицетного происхождения с противоопухолевым действием широко используют при химиотерапии рака [594, 670, 801, 835].

Антибиотические вещества стрептомицетов используют в меди цине, сельском хозяйстве, пищевой промышленности, а также в научных исследованиях. Для сельского хозяйства (животноводство, растениеводство) важны антибиотики, позволяющие осуществлять биоконтроль за патогенными бактериями, грибами, вирусами, простейшими.

В растениеводстве антибиотики используют в качестве бактери цидов, инсектицидов, стимуляторов роста растений, гербицидов [155, 158]. Наиболее эффективным в борьбе с болезнями растений явля ется метод опрыскивания определёнными антибиотиками. Приведём примеры применения некоторых антибиотиков стрептомицетного происхождения в растениеводстве.

бластицидин-S — антибиотик, образуемый S. griseochromogenes, — подавляет рост многих микроорганизмов в концентрации 50—100 мкг/мл;

эффективен при борьбе с пирикуляриозом. Из-за токсичности для человека бластицидин в последнее время заменен более эффективным и безвредным антибиотиком касугамицином, продуцируемым S. kasugaensis. Минимальная концентрация касугамицина, необходимая для подавления гриба Piricularia oryzae, при рН ниже 4,0 составляет менее 1 мкг/мл.

Роль стрептомицетов в микробно-растительных системах Таблица 40. некоторые антибиотики стрептомицетов и спектр их S. griseus S. fradiae monomyciny S. kanamyceticus S. orchidaceus S. aureofaciens S. erythreus S. antibioticus S. venezuelae S. spheroides S. noursei S. levoris S. antibioticus S. michiganensis subsp. Тиомицины А, В и С Гельминты, простейшие аmyloliticus S. lisandri S. avermitilis S. hygroscopicus S. toucaensis aspiculamiceticus S. longissimus S. rimofaciens S. lisandri S. noboritoensis amylolyticus П р и м е ч а н и е. S. — Streptomyces.

валидамицин-А образуется S. hydroscopus subsp. limoneus и приме няется для борьбы с заболеваниями риса, вызываемыми грибом Rizoctonia solani.

стрептомицин — продуцент S. griseus — применяется для борьбы с заболеваниями, вызывающими бактериальное увядание фасоли и сои, болезнями яблонь, груш, ореха, томата, хлопка, риса, лимонов и др. Для усиления действия в ряде стран выпускают препараты стрептомицина в сочетании с другими антибиотиками, например, окситетрациклином (агримицин, фитомицин, фитостреп и др.) тетранактин А — антибиотик, образуемый S. аureus и накапли вающийся в мицелии продуцента;

принадлежит к классу макротетра лидных соединений, обладает специфической активностью против паразитарных пауков и клещей плодовых деревьев.

фитобактериомицин образуется культурой S. lavendulae штамм 696;

относится к группе стрептотрицинов;

подавляет развитие грамполо жительных и грамотрицательных бактерий и ряда фитопатогенных микроскопических грибов.

фосфомидомицин — новый антибиотик на основе ингибиторов 2-С-метилэритритфосфатного пути (МЭФ-путь) — выделен из S. lavendulae, эффективно тормозит рост большинства грамотрица тельных и некоторых грамположительных бактерий [158, 864]. Одно временно ингибирует образование каротиноидов, биосинтез менахи нона, а также рекомбинантную ДКФ-редуктоизомеразу из E. coli.

Благодаря такому действию фосфомидомицин успешно применяют не только в качестве антибиотического или антималярийного сред ства, но и как гербицид [1185].

Антибиотики с антипаразитарной активностью впервые были описаны в 50—60-х годах ХХ ст., когда был открыт гигромицин в [967]. Этот аминогликозидный антибиотик, молекула которого содержит ароматический, аминоциклический и гликозидный фраг менты. Выделен из мицелия S. hygroscopicus;

вызывает гибель разных представителей нематод и гельминтов. Значительно позже среди разных штаммов этого вида были обнаружены продуценты других антибиотиков с более широким спектром антипаразитарного действия [155].

Среди антибиотиков, продуцируемых стрептомицетами, лишь незначительное количество обладает антипаразитарным действием.

Согласно данным Интернет-издания Journal Antibiotics (Япония) [1122], за последние 50 лет было открыто 35 видов стрептомицетов — проду центов антипаразитарных веществ.

Ввиду растущей популярности биологических препаратов, поиски продуцентов антипаразитарних веществ активно продолжаются. Не так давно были открыты антипаразитарные вещества спинозины, продуцируемые актиномицетом Saccharopolyspora spinosa [1106]. По химической структуре это макроциклические лактоны с молекулярной массой около 740. Они имеют избирательную инсектицидную актив ность — против чешуйчетокрылых (Lepidoptera), трипсов (Tsysanoptera), Роль стрептомицетов в микробно-растительных системах мух (Diptera) и некоторых видов жёсткокрылых (Сoleoptera), напри мер, колорадского жука. На сосущих, например, на тлю, они не действуют.

В последнее время среди антибиотиков антипаразитарного действия заслуженным вниманием пользуется авермектин — вторичный метабо лит актиномицета S. avermitilis МА-4680 (NRRL 8165 = ATCC 31267), выделенного из почвы Японии. Основная массa авермектина накапли вается в мицелии продуцента и экстрагируется из него органическими растворителями [653]. Антибиотик представляет собой комплекс из восьми родственных компонентов: четырёх мажорных (А1а, А2а, В1а, В2а ) и чётырех минорных (А1в, А2в, В1в, В2в). Каждый из компо нентов авермектина представляет собой 16-членный лактон, связанный с остатками двух молекул -L-олеандрозы — -L-oleandrosyl--L oleandroside [345, 817, 998]. Компоненты авермектина различаются между собой в положениях С5, C23—C26 (cхема 13).

Авермектин был открыт в процессе поиска антикокцидиальных агентов. Позже было установлено, что антибиотик в очень низких концентрациях проявляет активность по отношению к довольно широ кому спектру экзо- и эндопаразитов животных (клещи, гельминты, блохи, вши и др.), а также вредителей растений (фитонематоды, коло радский жук, крапчатый и паутинный клещ, моль, тля и др.).

Согласно данным литературы [443, 674, 927], механизм действия авермектина, заключается в следующем: проникая в организм вреди телей через кишечник либо контактным способом, он специфически связывается с глутаматзависимыми хлорными каналами, расположен ными, в основном, в глотательной и соматической мускулатуре. В результате этого повышается проницаемость клеточных мембран для ионов хлора, блокируется передача нервного импульса в нервно мышечном синапсе с последующим параличом и гибелью членисто ногих, гельминтов, нематод. Это доказано на примере абамектина и ивермектина, полученных путём химической модификации авермек тина В1а (гидрирование двойной связи С22=С23), а также аверсектина С [281]. Есть сведения [258] о том, что авермектин и его компонен ты способны также угнетать синтез хитина у членистоногих парази тов животных.

Доказано [443, 653], что авермектин не проявляет антибактериаль ную и антифунгальную активности, однако продуцент, образуя наряду с авермектином ещё антибиотик олигомицин, обладает фунгицидной активностью. Впервые этот антибиотик был получен из культуры S. diastatochromogenes и представляет собой комплекс трёх близких в химическом отношении компонентов А, В и С противогрибкового действия [146].

-L-oleandrosyl--L-oleandroside 16-членный лактон В отделе общей и почвенной микробиологии Института микро биологии и вирусологии НАН Украины в конце 90-х годов прошло го столетия был проведён поиск отечественных штаммов стрептомицетов-продуцентов авермектина. В результате трёхлетних исследований среди изолятов стрептомицетов, выделенных из черно зёма типичного малогумусного Попельнянского района Житомирской области Украины, было отобрано два штамма S. avermitilis — 1213 и 1313, способных образовывать авермектин [79, 194, 387].

В результате селекционной работы над штаммом S. avermitilis УКМ Ас-2161 были отобраны перспективные варианты, продуктив Роль стрептомицетов в микробно-растительных системах ность которых достигала 1800 мкг авермектина в 1 мл этанолового экстракта (схема 14) [55, 390, 409, 413].

C х е м а 14. Этапы селекции Streptomyces avermitilis П р и м е ч а н и я: УФ — ультрафиолетовые лучи, НГ — N-метил-N-нитро-N нитрозогуанидин.

Изучение антибиотических свойств стрептомицетов, их распро странения в природе продолжается и поныне, обогащая науку и практику всё новыми и новыми антибиотиками, находящими приме нение в различных отраслях медицины, сельского хозяйства и промышленности.

липиды стрептомицетов место. Они принимают участие в сложных метаболических процессах, входят в состав структурных элементов клеток, а также являются энергетически выгодным субстратом окисления [72, 73, 444].

Липиды и жирные кислоты являются чрезвычайно важными компонентами клеток стрептомицетов. Они входят в состав мембран и ферментов, участвуют в процессе активного переноса электронов, обладают антимикробным и антиоксидантным свойствами [74, 254].

Липиды составляют 5 — 50 % массы сухого вещества стрептоми цетов [244, 249, 276]. У культур, выращенных на синтетических средах, содержание липидов в мицелии обычно не превышает 5 %, а на комплексных средах, богатых органическими соединениями, — 57 %.

Наиболее подходящими для синтеза липидов являются среды с сукци натом аммония или с пониженной концентрацией азота [461].

В составе липидов стрептомицетов обнаружены моно-, ди- и триглицериды, стерины, фосфолипиды и свободные жирные кислоты.

Моноглицериды присутствуют в незначительных количествах;

дигли цериды представлены 1,2- и 1,3-диглицеридами и составляют 1,6 % суммы липидов стрептомицетов. Триглицериды являются домини рующей фракцией и составляют 70—80 % суммы нейтральных липи дов и более 4 % массы всех липидов [72].

Соотношение отдельных фракций липидов стрептомицетов определяется физиологическим состоянием культуры, фазой её развития и условиями культивирования. Определяющим является содержание фосфора в питательной среде: при его недостатке происходит усиленный синтез липоаминокислот, которые заменяют фосфолипиды [129].

У стрептомицетов S. griseus и S. сanosus в значительном коли честве были обнаружены стерины (до 26 % всех липидов у культур, выращенных на синтетических средах). Доказана способность стеринов стрептомицетов стимулировать рост цыплят породы леггорн [244].

Фракция полярных липидов стрептомицетов состоит из глико- и фосфолипидов [254]. Гликозилдиглицериды актиномицетов могут содержать остатки изоальдобионовой или уроновой кислоты. Фосфо липиды представлены дифосфатидилглицерином, фосфатидилинозит маннозидом, фосфатидилэтаноламином, которые составляют более % всех фосфолипидов, а также фосфатидилхолином и липоамино кислотами (безфосфорные азотсодержащие липиды), которые состо ят из остатка -оксикислоты, связанного амидной связью с -аминогруппой, остатков орнитина или лизина [253]. Фосфолипиды стрептомицетов благоприятствуют стабилизации системы антиокси дантной защиты организма и повышают уровень иммунной реакции у подопытных животных [128, 435].

Приблизительно 90 % всех свободных жирных кислот составля ют насыщенные кислоты, из которых более половины имеют метиль ное разветвление в цепи;

около 50 % жирных кислот содержат в молекуле непарное количество атомов углерода и метильное развет вление в положении антеизо-;

кислоты с парным количеством атомов содержат разветвление в положении изо- [133, 255, 278]. Около 2 % свободных жирных кислот приходится на стеариновую, олеиновую, антеизо-С 13:0, антеизо-С 15:0, антеизо-С 17:0, изо-С 16:0, н-С 16:0, и изо-С 14:0 кислоты [656, 749, 1048, 1174].

Роль стрептомицетов в микробно-растительных системах У стрептомицетов обнаружены биологически активные жирные кислоты — линолевая и линоленовая, принимающие активное участие в синтезе вторичных метаболитов, и арахидоновая [438]. В тканях растений арахидоновая кислота может действовать как элиситор, индуцируя ответ иммунной системы на действие неблагоприятных факторов [381, 607].

Обнаружена связь между липидным составом и устойчивостью микроорганизмов к антибиотикам [680], а также между составом липидов и синтезом антибиотиков актиномицетами [276, 362, 1014, 1152]. Обсуж дается также возможная связь между метаболизмом аминокислот — пред шественников жирных кислот различных типов — и синтезом стрепто мицетами антибиотиков с определённой химической структурой [1014].

Принимая во внимание физиологически активную роль липи дов в жизнедеятельности микроорганизмов, мы изучили липидный и жирнокислотный состав штамма S. avermitilis УКМ Аc-2179 — продуцента авермектина [201, 414]. Культуру стрепомицета выра щивали на полноценной соевой и синтетической средах. Оказалось, что на полноценной среде стрептомицет способен накапливать 284,9 мг липидов в 1 г абсолютно сухой биомассы, а на синтети ческой среде 263,3 соответственно.

Анализ качественного состава липидов S. аvermitilis УКМ Ас- показал наличие фосфолипидов, моно- и ди- и триглицеридов, стери нов, свободных жирных кислот, эфиров стеринов, восков и неиден тифицированных фракций (рис. 75).

В составе общих липидов авермектинсинтезирующего штамма стрептомицета в условиях выращивания на соевой и синтетической средах отдельные фракции липидов составляли соответственно:

фосфолипиды 27,7 и 22,1 %, стерины 21,4 и 33,6 %, триглице риды 14 и 4,3 %, свободные жирные кислоты 10 и 7,9 %.

В жирнокислотном составе клеточных липидов мицелия S. аvermitilis УКМ Ас-2179 были обнаружены кислоты с количеством углеродных атомов от С4 до С24, насыщенные (неразветвлённые, изо- и антеизо-) и ненасыщенные с парным и непарным числом атомов углерода (табл. 41).

В зависимости от среды выращивания состав жирных кислот мицелия стрептомицета в процентном отношении несколько разли чался. На синтетической среде в значительном количестве были пред ставлены линолевая (до 25,9 %), олеиновая (до 21 %) и пальмитино вая (до 17,3 %) жирные кислоты, тогда как на полноценной преобладали насыщенные разветвлённые жирные кислоты — 12-метилтетрадекановая (до 25,9 %), 14-метилгексадекановая (до 12,3 %), изопальмитиновая (до 11,7 %) и пальмитиновая (до 8,9 %), а из рис. 75. Компонентный состав липидов мицелия Streptomyces аvermitilis УКМ Ас-2179 (мг/г сухой биомассы):

— соевая среда;

— синтетическая среды;

ФЛ — фосфолипиды;

НФ — неидентифицированные фракции;

МДГ — моно- и диглицериды;

СТ — стерины;

СЖК — свободные жирные кислоты;

ТГ — триглицериды;

ЭСТ — эфиры стери нов;

ВС — воска ненасыщенных жирных кислот линолевая (до 13,9 %) и олеиновая (до 6,3 %). Коэффициент ненасыщенности липидов исследуемого штамма достигал 0,86 при выращивании на синтетической среде и 2,75 — на полноценной.

Следует учитывать, что на синтетической среде синтез жирных кислот происходит de novo и имеет типичный для стрептомицетов состав. На полноценной среде в присутствии соевой муки, кукуруз ного экстракта и дрожжевого автолизата на состав жирных кислот, вероятно, влияют жирные кислоты экзогенных липидов, которые содержатся в компонентах данной среды [201, 855]. Использование экзогенных липидов происходит путём их включения в липидогенез с последующим превращением в липиды, присущие данному микро организму. Метаболическая трансформация экзогенных липидов, без сомнения, влияет на разные процессы жизнедеятельности клетки, в том числе и на синтез вторичных метаболитов.

В преобладающем большинстве литературных источников содер жатся сведения о том, что в жирнокислотном составе липидов разных видов стрептомицетов присутствуют лишь жирные кислоты с коли чеством атомов углерода от 10 до 24.

Роль стрептомицетов в микробно-растительных системах Таблица 41. состав жирных кислот в биомассе Streptomyces avermitilis Цис-деценовая Цис-цис-11,14-эйкозадиеновая Цис-8,11,14-эйкозатриеновая Цис-5,8,11,14,17-эйкозапентаеновая Цис-4,7,10,13,16,19-докозагексаеновая В составе жирных кислот авермектинсинтезирующего штамма S. avermitilis УКМ Ас-2179, выращенного на синтетической среде, нами впервые были обнаружены низкомолекулярные жирные кисло ты — масляная (С 4:0), валериановая (С 5:0), капроновая (С 6:0) и каприловая (С 8:0), а также высокомолекулярные жирные кислоты с количеством углеродных атомов от 18 до 22. Обращает на себя внима ние присутствие в жирнокислотном составе S. avermitilis арахидоновой кислоты (0,05 %), которая является необходимой с точки зрения её фиторегуляторных (элиситорных) свойств.

Аминокислоты стрептомицетов живой клетки. Наряду с другими биологически активными вещества ми некоторые аминокислоты могут быть причислены к факторам роста низших и высших растений, другие являются источником пита ния растений [860].

В мицелии различных видов стрептомицетов обнаружены неза менимые (лизин, гистидин, метионин, треонин, лейцин, изолейцин, валин, фенилаланин), частично заменимые (аргинин, глицин, тиро зин) и заменимые (глутаминовая и аспарагиновая кислоты, аланин, серин, пролин) аминокислоты [17, 35, 276, 1150].

S. avermitilis УКМ Аc-2179, выращенный на синтетической среде, способен образовывать и выделять в среду 21 аминокислоту (табл. 42).

Среди синтезированных стрептомицетом аминокислот преобла дали глутаминовая и аспарагиновая кислоты, аланин, лейцин, цистин и таурин.

В культуральной жидкости по сравнению с мицелием выявлено более высокое содержание (в процентном соотношении) цистина, пролина, таурина, цистеиновой и -аминомасляной кислоты. В куль туральной жидкости и мицелии содержалось соответственно: 58,3 и 58,9 % заменимых, 48,3 и 58,5 % иммуноактивных, 30,1 и 39,4 % гликогенных, 17,2 и 21,2 % кетогенных, 80,5 и 99,2 % протеиноген ных, 29,2 и 8,6 % серосодержащих аминокислот (рис. 76). Сумма незаменимых аминокислот в культуральной жидкости и мицелии соответственно составляла 28,2 и 40,3 % суммы аминокислот.

Содержание отдельных незаменимых аминокислот в мицелии S.

avermitilis УКМ Аc-2179 (лизин, треонин, валин, метионин, изолей цин, лейцин, фенилаланин, аргинин) в процентном отношении превышало их содержание в «идеальном белке», норма которых уста новленна организацией при ООН FAO (Food and Agriculture Organization) [68].

Роль стрептомицетов в микробно-растительных системах Таблица 42. синтез аминокислот Streptomyces avermitilis укм -Аминомасляная кислота, содержащаяся в аминокислотах S. avermitilis УКМ Аc-2179, является химическим агентом, препят ствующим передаче нервных импульсов у вредителей, что способ ствует повышению нервно-паралитического действия авермектин содержащих препаратов. Антипаразитарное действие этих препаратов осуществляется непосредственно либо опосредованно с помощью -аминомасляной кислоты, контролирующей ионные каналы [595].

Что касается аминокислот-предшественников синтеза авермек тина (валин, изолейцин, треонин и метионин) [147], то даже на 7-е сутки культивирования они содержались в значительном коли честве как в биомассе, так и в культуральной жидкости изучаемо го стрептомицета. Это свидетельствует о том, что штамм S. avermitilis рис. 76. Соотношение отдельных групп аминокислот в биомассе и культуральной жидкости Streptomyces avermitilis:

— биомасса;

— культуральная жидкость;

ЗМ — заменимые аминокислоты;

НЗ — незаменимые аминокислоты;

ИА — иммуноактивныеаминокислоты;

ГЛ — гликогенные аминокислоты;

КТ — кетогенные аминокислоты;

ПР — проте иногенные аминокислоты;

СР — серосодержащие аминокислоты УКМ Ас-2179 в состоянии самостоятельно обеспечивать свои потребности в этих аминокислотах.

лектины стрептомицетов симбиоза или паразитизма в системе «растение — микроорганизмы»

[313, 830]. Способность продуцировать лектины обнаружена у различных микроорганизмов, в том числе и у стрептомицетов [76, 419, 830, 859].

Нами [859] была исследована способность к синтезу фитогемаг глютининов у 80 культур стрептомицетов, хранящихся в Украинской коллекции микроорганизмов (УКМ) и 505 изолятов, свежевыделенных из почв, в том числе загрязнённых ионами тяжёлых металлов.

Половина коллекционных культур стрептомицетов образовывала лектины с активностью от 2 до 64 ед. гемагглютинирующей актив ности (единиц ГАА). Согласно классификации Г.Ф. Гаузе с сотр.[105], среди них были представители шести секций и девяти серий. Макси мальную гемагглютинирующую активность проявили S. filamentosus Ас-2104 и S. lavendosporus Ac-2114 (Roseus/Lavendulae Roseus), Роль стрептомицетов в микробно-растительных системах S. alboflaveolus Ac-2073 и S. oligocarbophillus Ac-2125 (Helvolo-Flavus/ Helvolus).

Среди свежевыделенных изолятов стрептомицетов способность образовывать лектины проявили 53 % исследованных культур, пред ставителей двенадцати серий (табл. 43).

Таблица 43. способность стрептомицетов образовывать лектины Изоляты с высокой ГАА (64—256 ед.) были обнаружены среди представителей серий Aureus, Chrysomallus и Chromogenes секции Cinereus.

Загрязнение почвы тяжёлыми металлами оказывало положитель ное влияние как на количество стрептомицетов — продуцентов лекти нов, так и на их активность (табл. 44).

Таблица 44. способность стрептомицетов, выделенных из почвы, загрязнённой тяжёлыми металлами, образовывать лектины Стрептомицеты с самой высокой ГАА (256 ед.) были выделенны из почвы, загрязнённой стронцием и ртутью, с несколько меньшей ГАА (128 ед.) — из почвы, загрязнённой кадмием.

Если предположить, что лектины выполняют ещё и защитную функцию при неблагоприятных для микроорганизмов ситуациях, то высокую продукцию лектинов у стрептомицетов, выделенных из почвы, загрязнённой тяжёлыми металлами (Sr2+, Hg2+, Cd2+), можно объяснить именно неблагоприятными экологическими условиями.

ферменты стрептомицетов ганизмов — протеазы, амилазы, фосфатазы, хитиназы, кератиназы, алигиназы и др. Эти соединения, катализирующие разложение слож ных органических веществ почвы, способствуют снабжению растений питательными веществами.

Способность разлагать различные по химическому составу соеди нения присуща всем микроорганизмам почвы, включая стрептоми цеты. Нет таких соединений, которые бы не подвергались фермен тативному воздействию стрептомицетов. В культуре этих организмов имеются разнообразные гидролитические ферменты, разрушающие белковые и углеродсодержащие вещества, окислительно-вос становительные ферменты, участвующие в антиоксидантной защите, окислении полифенолов при образовании гумусных соединений и т.

д. [77, 188, 276, 1150].

С точки зрения экологии определённый интерес вызывают гидро литические ферменты стрептомицетов — глюконазы, гликозидазы, маннаназы, протеиназы, липазы, хитиназы, целлюлазы и др. Наши исследования [77, 188] показали, что из 125 штаммов стрептомице тов, выделенных из почв различных типов, 60 % синтезировали фибринолитические ферменты, 36 % — тромболитические фермен ты, 18,4 % — кератиназы и коллагеназы и 23 % проявляли способ ность к гидролизу клеточных стенок дрожжей.

Скрининг продуцентов коллагеназ и кератиназ среди микроор ганизмов разных таксономических групп (бациллы, дрожжи, стреп томицеты, грибы) выявил наибольшее количество активных штаммов среди представителей рода Streptomyces — 10,5 % общего количества исследованных штаммов. Более того, ферментативная активность стрептомицетов была в 2,5 раза выше активности представителей других групп микроорганизмов (табл. 45).

витамины стрептомицетов фактором в снабжении растений этими веществами. Витамины груп пы В относятся к числу наиболее активных биокатализаторов. Они входят в состав ферментов и способны катализировать ряд биохими ческих процессов. Способность почвенных стрептомицетов к синте зу витаминов является важным фактором формирования растительно микробной системы [276].

Роль стрептомицетов в микробно-растительных системах Таблица 45. результат скрининга микроорганизмов-продуцентов Число Штамм с наивысшей Оптическая Штамм с наивысшей Оптическая Streptomyces (S.) Neosatoria fisheri Среди биологически активных веществ, оказывающих влияние на растения, особенное значение имеют такие витамины, как тиамин (вит. В 1), пиридоксин (вит. В 6), аскорбиновая кислота (вит. С) и биотин (вит. Н). Первые два считают гормонами растений, а аскор биновую кислоту и биотин относят к гормоноподобным веществам.

Изучение биосинтетической способности более чем 2000 штаммов стрептомицетов, выделенных из почв различных типов, показало, что они, также как и другие микроорганизмы, способны синтезировать и выделять во внешнюю среду витамины группы В [17]. Выявлено влияние ряда экологических факторов (тип почвы, материнская поро да, механический состав почвы, глубина отбора почвенного образца, окультуренность почвы, тип растений) на содержание стрептомице тов, синтезирующих витамины группы В. Например, чернозёмы Арме нии и Краснодарского края содержали наибольшее количество штам мов, активно синтезирующих тиамин (31—32 %). Меньше всего таких штаммов было выделено из чернозёмов Молдавии и Крыма (11— %). Из исследованных каштановых почв наиболее богатыми актив ными продуцентами оказались почвы Азербайджана, Армении, Став рополья и Грузии (27—28 %);

меньше всего их было выделено из каштановых почв Херсонской и Крымской областей (10—15 %).

На разнообразных средах исследованные стрептомицеты в 1 г сухого мицелия образовывали до 80 мкг тиамина, до 800 мкг панто теновой кислоты, до 900 мкг никотиновой кислоты, до 25 мкг пири доксина, до 14 мкг биотина, до 209 мкг рибофлавина и до 2,13 мкг цианокобаламина (вит. В12) [17].

Среди продуктов метаболизма S. avermitilis УКМ Аc-2179 — проду цента авермектина — также в 1 г сухого мицелия были обнаружены витамины: биотин — (0,7 ± 0,05) мг, пиридоксин — (0,40 ± 0,05) мг и тиамин — (0,88 ± 0,01) мг.

стрептомицеты — проду центы веществ фитогормо- ции роста и развития растений [422, 567]. Они нальной природы ниях, регулируют состояние покоя и прорастания семян, влияют на корнеобразование, цветение, плодоношение, повышают резистент ность растений к факторам окружающей среды [169, 474, 530, 533].



Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 | 9 |   ...   | 17 |
 




Похожие материалы:

«Отдел по церковной благотворительности и социальному служению Русской Православной Церкви Региональная общественная организация поддержки социальной деятельности Русской Православной Церкви Милосердие Е.Б. Савостьянова Как организовать помощь кризисным семьям в сельской местности Опыт Курской областной организации Центр Милосердие Лепта Книга Москва 2013 1 УДК 364.652:314.6(1-22) ББК 60.991 С13 Серия Азбука милосердия: методические и справочные пособия Редакционная коллегия: епископ ...»

«Орловская областная публичная библиотека им. И. А. Бунина БИБЛИОТЕЧНО- ИНФОРМАЦИОННОЕ ПОЛЕ АГРАРИЕВ Орел 2010 ББК 78.386 Б 59 Библиотечно-информационное поле аграриев : методико-информацион- ный сборник / Орловская обл. публ. б-ка им. И. А. Бунина ; [сост. Е. А. Су- хотина]. – Орел : Издатель Александр Воробьёв, 2010. – 108 с. В настоящее время наблюдается резкое увеличение интереса специалистов агро промышленного комплекса к проблемам использования возможностей информационно коммуникационных ...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования КРАСНОЯРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ им. В.П. Астафьева ПОЛЕВАЯ БОТАНИКА МОРФОЛОГИЯ И СИСТЕМАТИКА ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ. ОСНОВЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ Учебное пособие Электронное издание КРАСНОЯРСК 2013 ББК 28.5я73 УДК 58 П 691 Составитель: Н.Н. Тупицына, доктор биологических наук, профессор Рецензенты: А.Н. Васильев, доктор ...»

«Департамент культуры города Москвы Государственный Дарвиновский музей КАТАЛОГ КОЛЛЕКЦИИ РЕДКАЯ КНИГА БОТАНИКА Москва 2013 ББК 79л6 К 95 Государственный Дарвиновский музей Составители: заведующая сектором Редкая книга В. В. Миронова, старший научный сотрудник Э. В. Павловская, заведующая справочно-библиографическим отделом О. П. Ваньшина Фотограф П. А. Богомазов Редакторы: Н. И. Трегуб, Т. С. Кабанова Каталог коллекции Редкая книга. Ботаника / cост. В. В. Миронова, Э. В. Павловская, О. П. ...»

«С.-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ В. С. ИПАТОВ, Л. А. КИРИКОВА ФИТОЦЕНОЛОГИЯ Рекомендовано Министерством общего и профессионального образования Российской Федерации в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению и специальности Биология САНКТ-ПЕТЕРБУРГ ИЗДАТЕЛЬСТВО С.-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА 19 9 7 УДК 633.2/3 И76 Рецензенты: д-р биол. наук В. И. Василевич (БИН РАН), кафедра бо таники и экологии растений Воронежского университета (зав. ...»

«Петра Ньюмейер – Натуральные антибиотики ЗАЩИТА ОРГАНИЗМА БЕЗ ПОБОЧНЫХ ЭФФЕКТОВ МИР КНИГИ ББК 53.52 Н92 Petra Neumayer NATRLICHE ANTIBIOTIKA Ньюмейер, Петра Н 92 Натуральные антибиотики. Защита организма без побочных эффектов. / Пер. с нем. Ю. Ю. Зленко — М.: ООО ТД Издательство Мир книги, 2008. — 160 с. Данная книга является уникальным справочником по фитотерапии. Автор простым и доступным языком излагает историю открытия натуральных антибиотиков, приводит интересные факты, повествующие об их ...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации ФГБОУ ВПО Вологодская государственная молочнохозяйственная академия имени Н.В. Верещагина Первая ступень в науке 2 часть Сборник трудов ВГМХА по результатам работы II Ежегодной научно-практической студенческой конференции Экономический факультет Вологда – Молочное 2013 ББК: 65.9 (2Рос – в Вол) П 266 Редакционная коллегия: к.э.н., доцент Медведева Н.А.; к.э.н., доцент Юренева Т.Г.; к.э.н., доцент Иванова М.И.; к.э.н., доцент Бовыкина М.Г.; ...»

«И.П. Айдаров, А.И. Корольков ПЕРСПЕКТИВЫ РАЗВИТИЯ КОМПЛЕКСНЫХ МЕЛИОРАЦИЙ В РОССИИ МОСКВА, 2003 1 УДК В книге на основании обобщения результатов многолетних опытно-производственных и теоретических исследований и имеющегося опыта рассмотрены проблемы природопользования в сфере АПК и особенности природно-хозяйственных условий экономических районов. Дан анализ изменения основных свойств природных ландшафтов при трансформации их в агроландшафты. Выявлены причинно-следственные связи, на основании ...»

«Управление по охране окружающей среды Пермской области Пермский государственный университет Пермский государственный педагогический университет Жемчужины Прикамья (По страницам Красной книги Пермской области) Пермь 2003 УДК 574 ББК 28.088 Ж53 ЖЕМЧУЖИНЫ ПРИКАМЬЯ (По страницам Красной книги Пермской области) Издание предназначено для школьников, изучающих биологию и эко- логию в средних школах и лицеях по всем действующим программам, в ка честве регионального материала, а также в учреждениях ...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Пермская государственная сельскохозяйственная академия имени академика Д.Н. Прянишникова ИННОВАЦИОННОМУ РАЗВИТИЮ АПК – НАУЧНОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ Сборник научных статей Международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию Пермской государственной сельскохозяйственной академии имени академика Д.Н. Прянишникова (Пермь 18 ноября 2010 года) Часть ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ООО БАШКИРСКАЯ ВЫСТАВОЧНАЯ КОМПАНИЯ НАУЧНОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ УСТОЙЧИВОГО ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ И РАЗВИТИЯ АПК Часть III НАУЧНОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ УСТОЙЧИВОГО РАЗВИТИЯ ЖИВОТНОВОДСТВА И ПЧЕЛОВОДСТВА ВЕТЕРИНАРНАЯ НАУКА – ПРОИЗВОДСТВУ Материалы всероссийской ...»

«Министерство сельского хозяйства РФ Департамент научно-технологической политики и образования Министерство сельского хозяйства Иркутской области Иркутская государственная сельскохозяйственная академия Аграрный университет, Краков, Польша Монгольский государственный сельскохозяйственный университет Белорусская государственная сельскохозяйственная академия Казахский национальный аграрный университет ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ БЕЗОПАСНОСТЬ И ПЕРСПЕКТИВЫ РАЗВИТИЯ АГРАРНОГО ПРОИЗВОДСТВА ЕВРАЗИИ Материалы ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ АЛТАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Е.Г. Парамонов, А.А. Маленко ОСНОВЫ ЛЕСОВОДСТВА И ЛЕСОПАРКОВОГО ХОЗЯЙСТВА Учебное пособие Барнаул Издательство АГАУ 2007 УДК 634.0.2.(635.91) Парамонов Е.Г. Основы лесоводства и лесопаркового хо зяйства: учебное пособие / Е.Г. Парамонов, А.А. Маленко. Бар наул: Изд-во АГАУ, 2007. 170 с. Учебное издание ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ АЛТАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Е.Г. Парамонов, А.П. Симоненко ОСНОВЫ АГРОЛЕСОМЕЛИОРАЦИИ Учебное пособие Барнаул Издательство АГАУ 2007 УДК 634.0.2.(635.91) Основы агролесомелиорации: учебное пособие / Е.Г. Пара монов, А.П. Симоненко. Барнаул: Изд-во АГАУ, 2007. 224 с. В учебном издании приведены основные положения, рас крывающие ...»

«издательство ВАЛЕНТИН Владивосток Издательство Валентин 2012 УДК 94(571.6) ББК 63.3 П13 Пак В. П13 Земля вольной надежды. Книга 1. Очерки дореволюци- онной истории Надеждинского района / В. Пак. – Вла- дивосток: Валентин; 2011. – 216с. ISBN 978-5-9901711-5-2 Земля Вольной Надежды раскрывает страницы истории На- деждинского района. Повествование охватывает в основном период с середины ХIХ века по 1917 год, когда шло заселение далёкой окраи ны, развивающей российскую государственность с момента ...»

«5 Turczaninowia 2002, 5(3) : 5–114 СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ОБЗРОРЫ УДК 582.683.2(47) В.И. Дорофеев V. Dorofeyev КРЕСТОЦВЕТНЫЕ (CRUCIFERAE JUSS.) ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ CRUCIFERAE OF EUROPEAN RUSSIA Предлагаемый Вашему вниманию список сем. Cruciferae Европейской России является второй большой попыткой познакомить читателей Turczaninowia с представителями европейских крестоцветных. Первая работа, опубликованная в 3 выпуске за 1998 год, касалась крестоцветных Средней полосы европейской части Российской ...»

«ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА КУРЕНЦОВА A. I. Kurentsov's Annual Memorial Meetings _ 2011 вып. XXII УДК 595.7.001 А.И. КУРЕЦОВ: ДНЕВНИК ОБ ЭКСПЕДИЦИИ В УССУРИЙСКИЙ КРАЙ В 1928 ГОДУ Ю.А Чистяков Биолого-почвенный институт ДВО РАН, г. Владивосток Приведены дневниковые записи А.И. Куренцова за время его шестимесячной экспедиции в Уссурийский край в 1928 г. Записи содержат данные о растениях и растительности, насекомых, птицах и других животных, встреченных А.И. Куренцовым во время экскурсий, ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ АЛТАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Н.Д. ОВЧАРЕНКО, О.Г. ГРИБАНОВА БИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ Барнаул Издательство АГАУ 2012 УДК 574. (072) Рецензенты: д.б.н., профессор, зав. кафедрой экологии Алтайского государст венного университета Г.Г. Соколова; к.б.н., доцент кафедры генетики и разведения сельскохозяйствен ных ...»

«1 Основы идеологии белорусского государства Под общей редакцией профессора С.Н. Князева и профессора С.В. Решетникова МИНСК 2004 2 УДК ББК И Авторский коллектив: кандидат юридических наук, профессор Князев С.Н., доктор политических наук, профессор Решетников С.В., доктор юридических наук, профессор Василевич Г.А., доктор политических наук, профессор Земляков Л.Е., кандидат философских наук, доцент Денисюк Н.П., кандидат политических наук, доцент Антанович Н.А., доктор философских наук, ...»






 
© 2013 www.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.