WWW.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Pages:     | 1 |   ...   | 10 | 11 || 13 | 14 |   ...   | 17 |

«Национальная академия наук Украины Институт микробиологии и вирусологии им. Д. К. Заболотного Институт биоорганической и нефтехимии Межведомственный ...»

-- [ Страница 12 ] --

в вариантах с КЕ-50 числен ность папилл была на уровне контроля или наблюдалось увеличение общего количества папилл. Но количество больших непроницаемых папилл оказывалось меньшим, чем при обработке ПТМБ. Вероятно, оба препарата индуцируют защитные реакции, но ПТМБ более эффективно стимулирует образование папилл. Можно предположить, что эти оба препарата индуцируют различные защитные реакции при формировании устойчивости.

Среди однодольных растений наиболее популярными моделями для изучения этих процессов являются системы рис — Magnaporthe grisea [868] и ячмень—возбудитель мучнистой росы Blumeria graminis var. hordei. На взаимодействии этих объектов изучены важнейшие закономерности формирования папилл, PR-белков, лигнина, фитоа лексинов, фенольных соединений [661, 774, 796, 981, 931]. Очевидно, что те же процессы происходят и при формировании устойчивости пшеницы при действии фитопатогена O. yallundae.

Биорегуляция роста и развития растений рис. 101. Влияние регуляторов роста природного происхождения на формирование папилл при заражении проростков озимой пшеницы сорта Колумбия церкоспореллёзом:

1 – количество проникновений, 2 – общее количество папилл, 3 – количество непроницаемых папилл В наших исследованиях на созданных искусственно жестких инфекционных фонах O. yallundae обработка проростков пшеницы регуляторами роста ПТМБ и КЕ-50 приводила к снижению уров ня развития церкоспореллёза на 18,9 и 35 % (табл. 77). Посколь ку эти данные имеют скорее теоретическое, чем практическое значение, они могут быть использованы при разработке нового направления в практике защиты растений — индукции болезне устойчивости.

Таблица 77. влияние регуляторов роста природного происхождения на развитие болезней проростков пшеницы сорта Подолянка (балл, 0—4) при искусственном заражении возбудителями * Значения статистически значимо отличается от контроля (Р 0,05) Активизация фермента пероксидазы при формировании устойчивости против церкоспореллёза в проростках Одной из наиболее быстрых реакций организма под влиянием стрессовых воздействий является активизация окислительных процес сов, сопровождающихся накоплением высокотоксичных веществ, в частности, нарушающих проницаемость мембран за счёт перекисно го окисления липидов [316].

Растительной клетке свойственна эшелонированная система защиты от окислительного стресса [252, 316], в которой важную роль играют ферменты, особенно пероксидаза [152, 455]. Увеличение её активности необходимо для синтеза лигнина [316, 506, 516], что также связано с устойчивостью растений [303, 506].

Мы исследовали [284] изменение состава изоформ пероксидазы в проростках озимой пшеницы сорта Киевская 8 при обработке препаратами ПТМБ и КЕ-50, которые индуцируют различные типы реакций при формировании устойчивости к возбудителю церкоспо реллёза. Изоферментный состав пероксидазы определяли во фракции растворимого белка 7-, 14- и 28-дневных проростков пшеницы.

Изоферменты визуализировали посредством инкубации гелей в смеси бензидина солянокислого и перекиси водорода (рис. 102). Гель электрофорез растворимой пероксидазы проростков пшеницы обна ружил три зоны изоферментов — мало- (а), средне- (б) и сильнопод вижные (в). Среднеподвижные изоферменты были представлены в основном минорными компонентами.

Обработка проростков ПТМБ обнаружила увеличение интенсив ности на 7-е сутки изоформы в зоне среднеподвижных компонентов (указано стрелкой) по сравнению с контролем и обработкой КЕ-50.

На 14-е сутки эта разница исчезала, а активность малоподвижных фракций у проростков, обработанных ПТМБ или КЕ-50, уменьша лась. Но обработка КЕ-50 вызывала появление минорной фракции в зоне изоферментов со средней подвижностью, отсутствующей у проростков, обработанных ПТМБ (см. рис. 102).

На 28-е сутки среднеподвижные минорные компоненты не обна руживались ни в контроле, ни в вариантах с обработкой КЕ-50.

Активность сильноподвижного компонента у проростков, обработан ных ПТМБ, уменьшалась.

Таким образом, изменение активности некоторых изоформ перок сидазы свидетельствует о различиях метаболизма, вызванных разными регуляторами роста и, вероятно, направленными на синтез лигнина, являющегося одной из составных частей папилл. В результате обработка Биорегуляция роста и развития растений рис. 102. Электрофоретическое распределение анионных пероксидаз проростков озимой пшеницы сорта Киевская 8 разного возраста:

а — 7-дневные проростки;

б — 14-дневные проростки;

в — 28-дневные пророст ки;

1 — контроль (искусственный инфекционный фон O. yallundae);

2 — обра ботка инфицированных проростков ПТМБ;

3 — обработка инфицированных проростков КЕ-50;

І—ІІІ — зоны мало-, средне- и сильноподвижных компо нентов проростков ПТМБ и КЕ-50 усиливала у них процесс папиллообразования (см. рис. 101). Но снижение поражения проростков пшеницы церкоспо реллёзом при обработке КЕ-50 связано, очевидно, также с высоким содержанием в этом препарате веществ с биоцидными свойствами — фенолов, альгинатов и других веществ с биоцидными свойствами.

Вследствие обработки проростков озимой пшеницы концентратом ПТМБ (с высоким содержанием фитогормонов и витаминов группы В) ещё в начале заражения возбудителем церкоспореллёза в их клет ках изменяется активность изоформ пероксидазы в связи с активи зацией процессов лигнификации. Это стимулирует образование папилл для укрепления механических барьеров клетки, что препят ствует проникновению возбудителя в растительные ткани.

Таким образом, в результате проведённых исследований установ лено, что комплексные регуляторы роста в зависимости от их соста ва по-разному влияют на формирование в растениях продуктов «оксидного взрыва», что влияет на дальнейший каскад защитных реакций, протекающих в растительных организмах при индукции болезнеустойчивости и открывает широкие возможности для повы шения устойчивости путём мобилизации собственных защитных меха низмов растительного организма.

КомплеКсные полифунКциональные препараты на основе миКроорГанизмов — новые элементы биореГуляции Комплексные бактериальные препараты Биологическое земледелие, которое базируется на экологической стабилизации агроэкосистем, приобретает в мире все большую попу­ лярность. Закономерно возрастает интерес к микробным препаратам для улучшения питания растений, регуляции их роста и развития, защиты от фитопатогенов и вредителей [200, 479].

Мощным фактором повышения производительности агроэкосис­ тем, потенциал которых в настоящее время используется крайне неудовлетворительно, является активизация микробно­растительного взаимодействия. С этой целью разрабатываются и вводятся в систему необходимых агротехнических мероприятий экологически безопасные микробные препараты, а также регуляторы роста растений природ­ ного и синтетического происхождения. Эти препараты способствуют интенсификации физиолого­биохимических процессов у растений, повышают их устойчивость к заболеваниям и положительно влияют на микроорганизмы почвы [20, 23, 397, 905].

Практический интерес к биологическим препаратам обусловлен их эффективностью, а также тем, что они создаются на основе микро­ организмов, выделенных из естественных биоценозов. Они не загряз­ няют окружающую среду и безопасны для животных и человека [382, 463, 547].

В течение многих десятилетий в мире для улучшения азотного питания, роста, развития и урожайности бобовых культур применя­ ется предпосевная обработка их семян препаратами на основе клубеньковых бактерий. Многолетний опыт использования нитраги­ на показал, что за счёт симбиотической азотфиксации бобовые куль­ туры способны накапливать 50—350 кг биологического азота /га [353] за вегетационный период. При инокуляции семян лучшими штамма­ ми нашей селекции прибавка урожая сои составляла 3,6—6,8 ц/га при увеличении содержания в ней белка [392]. Существенное увели­ чение урожайности отмечается и у других бобовых растений [396].

Препараты на основе диазотрофов применяют как под бобовые, так и под злаковые, овощные, технические, цветочные и ягодные культуры.

Микробные препараты, созданные на основе монокультуры микроорганизмов, при неопровержимой экологической целесообраз­ ности их применения имеют такой недостаток, как нестабильность Комплексные полифункциональные препараты на основе микроорганизмов действия. На эффективность бактериальных препаратов могут нега­ тивно влиять неблагоприятные факторы окружающей среды. Поэто­ му достоверный стимулирующий эффект монопрепараты обеспечи­ вают лишь в 60—70 % cлучаев их использования. Стабилизировать хозяйственный эффект биопрепаратов можно введением в их состав микроорганизмов других таксонов с дополняющими экологическими функциями. В связи с этим, стратегия создания биопрепаратов сместилась в направлении разработки биотехнологий на основе ассо­ циаций микроорганизмов.

В настоящее время к использованию в Украине получили госу­ дарственную регистрацию такие инокулянты: нитрагин (на основе культур клубеньковых бактерий бобовых), ризогумин и оптимайз (на основе культур клубеньковых бактерий сои), агат 25-К (на основе инактивированных псевдомонад и продуктов их жизнедеятельности), планриз бт и псевдобактерин (на основе культур псевдомонад), азото фит (на основе азотобактера), диазобактерин (на основе азоспирилл), фитоцид (на основе бацилл) [406].

Среди новых разработок Института микробиологии и вирусоло­ гии НАН Украины — ризобактерин, или ризобин (на основе новых штаммов клубеньковых бактерий) и комплексные микробные препа­ раты: эковитал (на основе клубеньковых бактерий и фосфатмобили­ зирующих бацилл), бактофосфорин (на основе агробактерий и фосфат­ мобилизирующих бацилл), экофосфорин (на основе азотобактера и фосфатмобилизирующих бацилл), азострепт (на основе азотобактера и стрептомицета).

Препараты, повышающие эффективность азотфиксирующих микробно­растительных систем, привлекают неослабевающее внима­ ние исследователей и являются резервом повышения продуктивности растениеводства.

Накопленные в литературе данные [22, 23, 308, 905] свидетельствуют о том, что связывание азота можно усилить путём подбора штаммов диазотрофов, комплементарных к большинству районированных сортов растений­хозяев, улучшением условий выращивания растений и оптимиза­ цией технологии получения препаратов с использованием физиологиче­ ски активных веществ, в том числе микробных метаболитов.

В образовании и функционировании ризобиально­бобового симбиоза могут принимать участие различные микробные метаболи­ ты: экзополисахариды (ЭПС), лектины, а также регуляторы роста растений как природного, так и синтетического происхождения, близ­ кие по своему действию к фитогормонам [263, 282, 283, 331, 386, 391, 621].

В опытах с горохом нами было установлено, что экзополисаха­ риды высоковирулентного штамма могут усиливать нодуляционную активность у штаммов с меньшей вирулентностью [261]. Из табл. видно, что добавление экзополисахаридов высоковирулентных штам­ мов Rhizobium leguminosarum bv. viceae 11 и 248б к клеткам менее вирулентного штамма 31 увеличивало количество клубеньков на Таблица 78. влияние ризобиальных экзополисахаридов на формирование и активность симбиотического аппарата гороха сорта уладовский Штамм­ продуцент корнях гороха на 25—100 %, их азотфиксирующую активность — на 25—33 %, хотя это почти не сказывалось на величине урожая.

Как показали наши исследования [231], эффект инокуляции ризобиями может быть усилен за счёт инициации микросимбионта путём его инкубации с гомологичным лектином растения. Обработ­ ка семян комплексным препаратом (клубеньковые бактерии + лектин сои) способствовала формированию более мощного симбио­ тического аппарата и ускорению роста сои. Высота растений уже в фазе 4—5 настоящих листьев была больше по сравнению с вари­ антом традиционной инокуляции на 5—33 %, а масса надземной части — на 3—8 % (табл. 79). Тенденция сохранялась и при прохож­ дении растениями фазы бутонизации.

Обработка семян инициированным инокулянтом способствовала не только увеличению размерно­весовых показателей растений, но и формированию более высокого урожая (табл. 80). Анализ структуры урожая показал, что в опытных вариантах по сравнению с традици­ онной инокуляцией прибавка была обеспечена за счёт увеличения количества и массы зёрен.

В практике растениеводства для повышения эффективности симбиотических систем используют регуляторы роста, в том числе аналоги брассиностероидов [375, 999].

Нами изучена возможность активизации симбиотических свойств клубеньковых бактерий сои В. japonicum 634б фитогормональным препаратом Reglalg, разработанным в Институте генетики и физио­ Комплексные полифункциональные препараты на основе микроорганизмов Таблица 79. влияние комплексного биопрепарата на основе инициированных ризобий на развитие растений сои [231] B. japonicum 634б + 500 мкг/мл B. japonicum 634б + 50 мкг/мл B. japonicum 634б + 265, * В числителе — процент по отношению к абсолютному контролю (обработка семян водой), в знаменателе — процент по отношению к варианту с инокуляцией штаммом Bradyrhizobium japonicum 634б.

Таблица 80. влияние комплексных инокулянтов на продуктивность * Достоверно отличающиеся показатели по сравнению с контролем.

логии растений Молдовы на основе пресноводных водорослей Spirogyra sp. Reglalg содержит различные классы фитогормонов, в том числе брассиностероиды [693, 1121]. Для предпосевной обработки семян применяли две инокуляционные композиции [237]. Композиция I представляла собой смесь культуры B. japonicum 634б и Reglalg (1:1), которую перед использованием инкубировали в течение суток при температуре 28 °С. Композиция II — смесь указанных компонентов (1:1), которой обрабатывали семена непосредственно после смеши­ вания. В контрольном варианте проводили традиционную бактериза­ цию семян. Влияние указанных инокулянтов на формирование, функ­ ционирование и продуктивность соево­ризобиального симбиоза изучали в вегетационном (почвенная культура) и полевых опытах на сое сорта Марьяна (селекции Института физиологии растений и гене­ тики НАН Украины) [237].

Установлено положительное влияние исследуемых композиций на вирулентность ризобий. На растениях опытных вариантов в фазу четы­ рёх настоящих листьев количество клубеньков было в 1,6—2,9 раза, а в фазу бутонизации — в 1,2—1,3 раза больше, чем в контроле при инокуляции B. japonicum 634б (рис. 103). Масса клубеньков коррелиро­ вала с их численностью. Азотфиксирующая активность симбиотического аппарата в опытных вариантах возрастала в 1,7—4,3 раза. Урожай зерна при этом был на 14—16 % выше, чем в контроле.

рис. 103. Вирулентность B. japonicum 634б и нитрогеназная активность клубеньков сои сорта Марьяна при действии препарата Reglalg (вегетационный опыт) [237]:

а — фаза четырёх листьев;

б — фаза бутонизации;

— B. japonicum 634б;

— композиция І;

— композиция ІІ Изучение продуктивности сои сорта Марьяна в условиях двух­ летних полевых опытов подтвердило закономерности, полученные в вегетационном опыте (рис. 104).

Из приведённых данных видно, что стабильную прибавку урожая в течение двухлетних исследований обеспечила композиция II. При Комплексные полифункциональные препараты на основе микроорганизмов рис. 104. Влияние предпосевной обработки семян композициями B. japonicum 634б и препарата Reglalg на продуктивность сои сорта Марьяна [237]:

этом количество бобов на растении было на 19 % больше, а количе­ ство семян на растении на 22 % больше, чем в контроле.

Учитывая важную роль сои в получении пищевого и кормового белка, а также в улучшении экологического состояния почв, нами были изучены особенности функционирования её симбиотического аппарата и продуктивность под влиянием нитрагина и регуляторов роста, созданных в МНТЦ «Агробиотех» НАН и МОН Украины [308].

Характеристику препаратов см. в главе 4.

Установлено, что формирование и функционирование нодуляци­ онного аппарата у исследованных сортов сои определялись генотипом макросимбионтов, степенью их комплементарности к гомологичным ризобиям и природой регулятора роста (табл. 81).

На фоне бактеризации на сорте Киевская 98 органогенез клубеньков усиливали эмистим С и агростимулин, а на сорте Киев­ ская 27 — биолан и агростимулин.

Наибольшему повышению сбора зерна у бактеризованных расте­ ний сорта Киевская 98 способствовал ивин (на 2,6 ц/га больше по сравнению с вариантом инокуляции, НСР 05=0,28);

достоверная прибавка урожая зерна (1,4—1,5 ц/га) была получена и на вариантах с эмистимом С и агростимулином. При применении регуляторов роста на сорте Киевская 27 сохранялась тенденция к повышению урожая зерна на вариантах с совместным применением бактеризации и ивина или эмистима С (рис. 105).

Оценка влияния инокуляции и регуляторов роста растений на качество зерна сои показала, что при бактеризации эффективным Таблица 81. формирование и функционирование симбиотического аппарата у сои при инокуляции B. japonicum уКм в-6035 и обработке регуляторами роста растений [308] Контроль (без инокуляции и без обработки регулятором B. japonicum B. japonicum + B. japonicum + рис. 105. Урожай зерна сои при действии нитрагина и регуляторов роста растений [308]:

1 — B. japonicum УКМ В­6035;

2 — B. japonicum УКМ В­6035 + ивин;

3 — B. japonicum УКМ В­6035 + эмистим С;

4 — B. japonicum УКМ В­6035 + биолан;

5 –B. japonicum УКМ В­6035 + агростимулин;

— сорт Киевская 98;

— сорт Киевская штаммом ризобий содержание протеина в зерне сорта Киевская было выше, чем в контроле на 2,6 % (табл. 82).

Комплексные полифункциональные препараты на основе микроорганизмов Таблица 82. Качество зерна сои под действием нитрагина и Контроль (без инокуляции и обработки регулятором роста) B. japonicum УКМ В­6035 39,64±0,03 37,91±0,02 21,15±0,06 21,07±0, B. japonicum УКМ В­6035 + ивин 38,93±0,02 41,00±0,03 21,74±0,06 21,89±0, B. japonicum УКМ В­6035 + эмистим С B. japonicum УКМ В­6035 + биолан 39,14±0,05 37,74±0,03 21,47±0,04 20,63±0, B. japonicum УКМ В­6035 + агростимулин Обработка РРР и инокуляция B. japonicum УКМ В­6035 не приво­ дили к статистически достоверному повышению содержания протеи­ на в семенах. На сорте Киевская 27 при инокуляции эффективным штаммом не выявлено повышения этого показателя по сравнению с контролем, однако при совместной обработке B. japonicum УКМ В­6035 с ивином, эмистимом С или агростимулином наблюдали увеличение содержания протеина в зерне на 3—3,6 % по сравнению с вариантом инокуляции.

Содержание жира — важная характеристика качества семян сои, которая является зернокормовой культурой. Из приведённых данных видно, что инокуляция способствовала увеличению содержания жира в зерне обоих сортов. Такая же закономерность наблюдалась и при обработке семян РРР совместно с нитрагином.

Интегральным показателем эффективности выращивания бобо­ вых культур является сбор протеина с 1 га. Как видно из приве­ дённых на рис. 106 данных, инокуляция семян обоих сортов сои способствовала увеличению сбора протеина зерна с 1 га. При применении всех исследованных РРР наблюдали повышение эффек­ та инокуляции по этому показателю на сорте сои Киевская 98. При действии ивина, эмистима С или агростимулина сбор протеина возрос на 55—88 кг/га.

При выращивании сои сорта Киевская 27 совместное приме­ нение штамма­инокулянта с ивином или эмистимом С способство­ вало увеличению сбора протеина по сравнению с контролем на 96—100 кг/га. При этом отмечено усиление эффекта инокуляции больше, чем на 10 %.

рис. 106. Сбор протеина с 1 га под действием нитрагина и регуляторов роста растений [308]:

1 – B. japonicum УКМ В­6035;

2 – B. japonicum УКМ В­6035 + ивин;

3 – B. japonicum УКМ В­6035 + эмистим С;

4 – B. japonicum УКМ В­6035 + биолан;

5 – B. japonicum УКМ В­6035 + агростимулин;

– сорт Киевская 98;

– сорт Киевская При изучении формирования и эффективности соево­ ризобиального симбиоза мы считали целесообразным исследовать влияние РРР и инокуляции на накопление в листьях и семенах обоих сортов сои флавоноидных соединений. Актуальность этих исследова­ ний предопределена важной ролью флавоноидов в физиологии расте­ ний, в частности участием в окислительно­восстановительных процес­ сах, защите хлорофилла от повреждений, увеличении устойчивости растений к инфекции и т. п. [976, 1044, 1164].

Анализ фитомассы растений сои сорта Киевская 98 показал, что увеличение содержания флавоноидных соединений в листьях наблю­ дали лишь при применении ивина и биолана на фоне инокуляции производственным штаммом (табл. 83). Разница с контролем состав­ ляла соответственно 13 и 17 %. У растений сорта Киевская 27 обна­ ружена тенденция к увеличению этого показателя на фоне спонтан­ ной инокуляции лишь при применении ивина, а на фоне инокуляции производственным штаммом — при применении всех исследованных РРР.

Увеличению общего содержания флавоноидных соединений в семенах раннеспелого сорта Киевская 98 на фоне спонтанной иноку­ ляции способствовали лишь ивин и биолан, при этом разница с контролем составляла соответственно 62 и 41 %. В семенах средне­ раннего сорта Киевская 27 все применённые РРР повышали данный показатель, а разница с контролем колебалась в пределах 11—36 %.

Комплексные полифункциональные препараты на основе микроорганизмов Таблица 83. влияние инокуляции B. japonicum уКм в-6035 и регуляторов роста растений на содержание флавоноидных * Контроль — вариант с инокуляцией.

На фоне инокуляции производственным штаммом существенно­ му увеличению количества флавоноидов в семенах сои сорта Киевская 98 способствовали лишь ивин (на 31 % к контролю) и агростимулин (на 20 %) (см. табл. 83).

Следует отметить, что инокуляция производственным штаммом ризобий без обработки РРР не влияла на содержание флавоноид­ ных соединений в семенах сорта Киевская 98. В семенах сорта Киевская 27 инокуляция способствовала увеличению этого показа­ теля на 20 % по сравнению с вариантом без инокуляции.

Нами проведены исследования с целью создания комплексных полифункциональных препаратов на основе объединения свойств разных микроорганизмов и их композиций с регуляторами роста растений [496]. В условиях лабораторных и вегетационных опытов инокуляцию семян сои Киевская 27 проводили микроорганизмами нашей селекции: клубеньковыми бактериями сои B. japonicum УКМ В­6035, B. japonicum УКМ В­6018, свободноживущими диазотрофами Azotobacter chroococcum УКМ В­6082, фосфатмобилизующими бакте­ риями Bacillus megaterium УКМ В­5724. В композиции ризобии­ азотобактер соотношение культур было 1:1;

в композиции ризобии­ бациллы — 2:1. Инокуляционная нагрузка составляла 650—680 тыс.

клеток на семя. Кроме того, использовали регулятор роста растений биосил (МНТЦ НАН и МОН Украины «АгроБИОТЕХ») в произ­ водственной и половинной дозах [21]. Экспозиция инокулированных семян — 1 ч.

Установлено, что объединение в инокуляционных композициях указанных выше штаммов положительно влияло на развитие пророст­ ков сои (табл. 84).

Таблица 84. влияние комплексных инокулянтов на формирование биосила B. japonicum + A. chroococ- 40,15±3,68 39,33 60,31±7,20 51, B. japonicum + B. megaterium 44,63±3,91 39,8 60,57±7,35 50, B. japonicum + A. chroococ- 41,90±3,74 40,86 57,10±6,86 51, cum + биосил B. japonicum + A. chroococ- 48,93±4,29 40,53 59,30±7,14 47, cum + 0,5 дозы биосила B. japonicum + B. megaterium 42,72±3,70 38,87 55,30±6,56 51, + биосил B. japonicum + B. megaterium 45,10±4,06 43,55 56,07±6,61 49, + 0,5 дозы биосила Инокуляция семян сои штаммом B. japonicum УКМ В­ совместно с 0,5 дозы биосила способствовала увеличению длины проростков на 19 %, инокуляция ризобиями совместно с B. megaterium УКМ В­5724 — на 25 %, а инокуляция двумя диазотрофами на фоне 0,5 дозы биосила — на 37 %. Небольшое увеличение массы пророст­ ков (на 4 %) наблюдали лишь при инокуляции ризобиями совместно с бациллами на фоне 0,5 дозы биосила.

Разные варианты инокуляции семян существенно влияли и на массу корней. Так, при обработке полной дозой биосила этот показатель был на 21,8 % большим, чем при моноинокуляции ризобиями. Совместная обработка семян ризобиями и биосилом способствовала увеличению массы корней проростков по сравнению с вариантом моноинокуляции ризобиями на 17,9 %, а при использовании половинной дозы биосила по фону бактеризации — на 8,5 %. При бинарной инокуляции симбио­ Комплексные полифункциональные препараты на основе микроорганизмов тическими и свободноживущими диазотрофами масса корней проростков была на 16,7 % больше, чем при традиционной моноинокуляции. Добав­ ление 0,5 дозы биосила к этой композиции приводило к увеличению данного показателя на 31 %, а добавление полной дозы — на 38 %.

Совместная инокуляция ризобиями с бациллами способствовала увели­ чению длины корней проростков по сравнению с вариантом моноино­ куляции клубеньковыми бактериями на 29 %. Добавление 0,5 дозы биосила усиливало эффект коинокуляции на 6 %.

При инокуляции семян сои другим высокоэффективным штам­ мом ризобий сои — B. japonicum УКМ В­6018 тенденция увеличения массы проростков наблюдалась почти во всех вариантах, особенно с бинарной инокуляцией ризобиями совместно с азотобактером или бациллами на фоне применения полной дозы биосила (см. табл. 84).

При этом длина проростков существенно не изменялась.

Результаты вегетационного опыта показали, что обработка семян сои исследуемыми композициями не оказывала существенного влия­ ния на массу корней (рис. 107). Так, в фазу цветения—начала плодо­ образования только в варианте с инокуляцией B. japonicum УКМ рис. 107. Накопление биомассы корней ( ) и надземной части растений ( ) сои сорта Киевская 27 при использовании комплексных микробных препаратов [496]:

1 — контроль;

2 — биосил;

3 — инокуляция B. japonicum УКМ В­6018;

4 — B. japonicum УКМ В­6018 + биосил;

5 — B. japonicum УКМ В­6018 + 0, дозы биосила;

6 — B. japonicum УКМ В­6018 + A. chroococcum УКМ В­6082;

7 — B. japonicum УКМ В­6018 + B. megaterium УКМ В­5724;

8 — B. japonicum УКМ В­6018 + A. сhroococcum УКМ В­6082 + биосил;

9 — B. japonicum УКМ В­6018 + A. chroococcum УКМ В­6082 + 0,5 дозы биосила;

10 — B. japonicum УКМ В­6018 + B. megaterium УКМ В­5724 + биосил;

11 — B. japonicum УКМ В­6018 + B. megaterium УКМ В­5724 + 0,5 дозы биосила В­6018 вместе с полной дозой биосила масса корней была больше на 33 %, чем в контроле.

В этом же варианте опыта была отмечена наибольшая надземная масса растений, которая превышала показатели контроля на 32 %.

Высокое накопление надземной массы наблюдали при инокуляции растений клубеньковыми бактериями, а также при совместной иноку­ ляции B. japonicum УКМ В­6018 с A. chroococcum УКМ В­6082 или с B. megaterium УКМ В­5724 и 0,5 дозы биосила.

Во всех вариантах при использовании ризобий у растений была сформирована активно функционирующая симбиотическая система (табл. 85). Наибольшая активность процесса азотфиксации была Таблица 85. влияние комплексных инокулянтов на формирование симбиотического аппарата сои сорта Киевская 27 (фаза цветения — Инокуляция B. japonicum 35,0±2,1 0,80±0,05 7,93±0,17 10,3±0, УКМ В­ B. japonicum УКМ В­6018 26,0±1,7 0,57±0,01 5,94±0,62 10,7±1, биосил B. japonicum УКМ В­6018 + 35,0±1,5 0,70±0,01 8,76±0,70 12,5±1, 0,5 дозы биосила B. japonicum УКМ В­6018 + 34,0±1,9 0,65±0,02 7,17±0,40 11,2± 0, A. chroococcum УКМ В­ B. japonicum УКМ В­6018 + 27,0±1,1 0,58 ± 0,03 6,55±0,56 11,7±2, B. megaterium УКМ В­ B. japonicum УКМ В­6018 + 24,0±0,61 0,47±0,01 9,08±0,88 19,5±1, A. chroococcum УКМ В­6082 + биосил B. japonicum УКМ В­6018 + 30,0±1,6 0,57±0,01 7,93±0,31 14,0±0, A. chroococcum УКМ В­6082+ 0,5 дозы биосила B. japonicum УКМ В­6018 + 31,0±1,3 0,58±0,01 8,18±0,53 14,1±1, B. megaterium УКМ В­5724+ биосил B. japonicum УКМ В­6018 + 34,0±2,0 0,74±0,01 8,39±0,84 11,3±1, B. megaterium УКМ В­5724 + 0,5 дозы биосила Комплексные полифункциональные препараты на основе микроорганизмов зафиксирована в варианте с инокуляцией двумя диазотрофами совместно с биосилом, а также в варианте с инокуляцией ризобиями и 0,5 дозы биосила (соответственно на 14,5 и 10,5 % выше, чем при моноинокуляции ризобиями).

В листьях растений этих вариантов отмечали наибольшее содер­ жание фотосинтетических пигментов и каротиноидов (табл. 86).

Таблица 86. содержание хлорофиллов и каротиноидов в листьях сои сорта Киевская 27 (фаза цветения—начала плодообразования) при инокуляции комплексными микробными препаратами, мг/г [496] Инокуляция B. japonicum УКМ В­6018 1,75 ±0,02 0,51 ± 0,01 0,52 ± 0, B. japonicum УКМ В­6018 + биосил 1,96 ±0,01 0,57 ± 0,01 0,55 ± 0, B. japonicum УКМ В­6018 + 0,5 дозы биосила B. japonicum УКМ В­6018 + A. chroococ cum УКМ В­ B. japonicum УКМ В­6018 + B. megate rium УКМ В­ B. japonicum УКМ В­6018 + A. chroococ cum УКМ В­6082 + биосил B. japonicum УКМ В­6018 + A. chroococ cum УКМ В­6082 + 0,5 дозы биосила B. japonicum УКМ В­6018 + B. megate rium УКМ В­5724 + биосил B. japonicum УКМ В­6018 + B. megate rium УКМ В­5724 + 0,5 дозы биосила Выявленные отличия в физиологических показателях подтверж­ дены данными развития растений в опытных и контрольных вариан­ тах (рис. 108).

В условиях вегетационного опыта во всех вариантах с примене­ нием микробных культур и регуляторов роста растений была получе­ на достоверная прибавка урожая по сравнению с контролем (табл. 87).

Наибольший урожай (в 3,8 раза выше, чем в контроле) отмечен в варианте с предпосевной обработкой семян клубеньковыми бакте­ риями и 0,5 дозы биосила.

Во всех остальных вариантах с комплексными инокулянтами урожай превышал контроль в 3,3 — 3,5 раза. Эффективность моно­ и двойной инокуляции усиливалась использованием 0,5 дозы биосила.

В варианте с полной дозой биосила без инокуляции прибавка была рис. 108. Общий вид (а — г) и корневая система (д — з) сои по вариантам:

а, д — контроль;

б, е — моноинокуляция ризобиями;

в, ж — комплексная инокуляция B. japonicum УКМ В­6018 + 0,5 дозы биосила;

г, з — бинарная инокуляция B. japonicum УКМ В­6018+ B. megaterium УКМ В­ Комплексные полифункциональные препараты на основе микроорганизмов Таблица 87. влияние комплексных микробных препаратов на урожай сои сорта Киевская 27 (вегетационный опыт) [496] B. japonicum УКМ В­6018 + A. chroococcum УКМ В­6082 33,3 42, B. japonicum УКМ В­6018 + B. megaterium УКМ В­5724 35,1 41, B. japonicum УКМ В­6018 + A. chroococcum УКМ В­6082 + B. japonicum УКМ В­6018 + A. chroococcum УКМ В­6082 + B. japonicum УКМ В­6082 + B. megaterium УКМ В­5724 + B. japonicum УКМ В­6018 + B. megaterium УКМ В­5724 + меньше, чем в других опытных вариантах. Во всех вариантах с бакте­ ризацией отмечено достоверное увеличение содержания белка в зерне.

Эффект моноинокуляции ризобиями по этому показателю усиливала коинокуляция азотобактером, а также фосфатмобилизирующими бациллами совместно с 0,5 дозы биосила.

Проверка полученных данных в полевом опыте с соей сорта Горлица, проведённом на серой лесной супесчаной слабоглееватой почве, подтвердила эффективность комплексных инокулянтов.

Наибольший урожай и сбор протеина были получены при предпо­ севной обработке семян сои композицией диазотрофов и фосфатмо­ билизирующих бацилл (табл. 88).

При исследовании показателей плодородия почвы установлено положительное влияние комплексной инокуляции B. japonicum УКМ В­6018 + B. megaterium УКМ В­5724 на содержание основных биоген­ ных элементов (табл. 89).

При одинаковом (наряду с другими биопрепаратами) повышении содержания в почве азота в этом варианте более всего возрастало содержание подвижного фосфора и обменного калия.

Таким образом, проведённые исследования показали перспек­ тивность для создания высокоэффективных симбиотических систем Таблица 88. урожай сои сорта Горлица и содержание в нем белка при разных вариантах предпосевной обработки B. japonicum УКМ В­6018 + 0,5 дозы биосила B. japonicum УКМ В­6018+ 0,5 дозы радостима B. japonicum УКМ В­6018 + B. megateriumУКМ В­ Таблица 89. показатели плодородия серой лесной почвы при применении комплексных биопрепаратов B. japonicum УКМ В­6018 + B. megaterium УКМ В­5724 46 170 комплексных полифункциональных препаратов на основе микро­ организмов, относящихся к различным таксономическим группам, и их сочетаний с регуляторами роста растений. Накопленный мате­ риал свидетельствует о положительном влиянии таких препаратов Комплексные полифункциональные препараты на основе микроорганизмов не только на симбиотические, но и другие растительно­микробные системы.

В современных условиях активно проводятся работы по созданию микробных препаратов на основе нескольких культур микроорганиз­ мов, а также их композиций с регуляторами роста растений [237, 479, 540, 620]. Полифункциональность созданных препаратов имеет преи­ мущества с точки зрения их биологической и экономической эффек­ тивности.

Одним из первых таких комплексных микробных препаратов был препарат, созданный нами на основе композиции азотфикси­ рующих (А. chroococcum УКМ В­6003) и фосфатмобилизирующих (B. megaterium УКМ В­5724) бактерий, обладающих высокой физи­ ологической активностью и технологичностью. Культуры микро­ организмов были иммобилизированы на торфе как твёрдом носи­ теле. На основании результатов многочисленных испытаний разработаны технология производства и рекомендации по исполь­ зованию в овощеводстве и цветоводстве экологически безопасного биоторфяного удобрения (БТУ) комплексного действия [14]. Резуль­ таты положительного влияния препарата на формирование рассады овощных культур представлены в табл. 90. Наилучшие показатели для томатов отмечаются при внесении в субстрат 10 % БТУ, для огурцов и капусты — 20 %. При этом средняя масса растений огурцов увеличивалась по отношению к контролю без удобрений на 41—84 %, томатов — на 52 %, капусты — на 317 %.

Таблица 90. весовая характеристика рассады овощных культур при выращивании в субстрате с разным соотношением почвы и * Приведена сырая масса растений в фазе четырёх листьев.

Увеличению продуктивности зерновых культур также могут способствовать препараты на основе нескольких видов микроорга­ низмов с различными физиологическими свойствами. По двухлетним результатам опытов Института земледелия УААН выявлено, что при бактеризации семян яровой пшеницы сорта Ранняя 93 штаммом Agrobacterium radiobacter 10 прибавка урожая составила 4,6 ц/га;

при бактеризации этим штаммом совместно с B. subtilis 100 — 8,5 ц/га, а совместно с B. pumilis М — 11 ц/га [327].

Для повышения эффективности микробно­растительных систем зерновых культур нами предложены новые препараты: экориз — на основе Agrobacterium radiobacter 59­1 и бактофосфорин — на основе B. megaterium УКМ В­5724 и Agrobacterium radiobacter 59­1. В усло­ виях вегетационного опыта было изучено влияние моно­ (экориз) и бинарной (бактофосфорин) инокуляции семян на микробное насе­ ление корневой зоны пшеницы, развитие растений и их продуктив­ ность [497].

Выявлено, что инокуляция семян препаративными компози­ циями оказывала положительное влияние на микроорганизмы корневой зоны пшеницы. В условиях вегетационного опыта в фазу кущения наибольшая численность амилолитических и фосфатмобилизующих микроорганизмов была в варианте с бакто­ фосфорином (соответственно на 30 и 53,3 % больше, чем в контроле), а олигоазотрофов и прототрофов — в варианте с инокуляцией экоризом, соответственно на 16,9 и 81,2 % больше, чем в контроле (рис. 109).

В фазу колошения наблюдали увеличение численности аммони­ фицирующих, амилолитических и прототрофных микроорганизмов во всех вариантах, а фосфатмобилизующих бактерий — только в вари­ анте с бинарной инокуляцией бактофосфорином. Количество прото­ трофных и олигоазотрофных микроорганизмов, как и в предыдущую фазу развития пшеницы, было наибольшим в варианте с экоризом (соответственно на 16,9 и 7,8 % больше, чем в контроле).

Ацетиленредуктазная активность почвы корневой зоны пшеницы в фазу кущения в вариантах с бактеризацией была достоверно боль­ шей, чем в контроле (табл. 91). В фазу колошения при общем сниже­ нии показателей в 4 раза азотфиксирующая активность ризосферно­ го комплекса опытных вариантов превышала контрольный показатель на 11—15 %.

Анализ содержания фотосинтетических пигментов в листьях пшеницы в фазу колошения (табл. 92) установил тенденцию к увели­ чению содержания хлорофилла а и b (на 8,2 и 9,5 % к контролю соответственно) в варианте с инокуляцией бактофосфорином.

Комплексные полифункциональные препараты на основе микроорганизмов рис. 109. Влияние бактериальных препаратов на численность микроорганизмов в ризосфере пшеницы сорта Зимоярка [497]:

а — фаза кущения;

б — фаза колошения;

— аммонифицирующие микроорганизмы;

— фосфатмобилизирующие микроорганизмы;

— амилолитические микроорганизмы;

— прототрофные микроорганизмы;

— олигоазотрофные микроорганизмы При инокуляции микробными препаратами отмечено усиление роста пшеницы (табл. 93, рис. 110). В фазу колошения надземная масса и корни растений в этих вариантах были в 1,4—1,7 раза боль­ ше, чем в контроле.

Таблица 91. ацетиленредуктазная активность ризосферы пшеницы сорта зимоярка при использовании микробных препаратов [497] Инокуляция Инокуляция бактофос­ Таблица 92. содержание фотосинтетических пигментов в листьях пшеницы сорта зимоярка при инокуляции микробными препаратами Инокуляция бактофосфорином Таблица 93. влияние микробных препаратов на развитие растений пшеницы сорта зимоярка (вегетационный опыт) [497] Инокуляция бактофосфорином Данные по урожаю и содержанию в нём белка (рис. 111) свиде­ тельствуют о том, что в условиях вегетационного опыта наибольший урожай обеспечила инокуляция бактофосфорином (на 13,6 % больше по сравнению с контролем). В этом же варианте прослеживалась тенденция положительного влияния бинарной бактеризации на содер­ жание белка в урожае.

Параллельно в полевом опыте с озимой среднеспелой пшеницей сорта Подолянка нами была проведена сравнительная оценка эффек­ тивности композиционного препарата бактофосфорин с уже извест­ ными препаратами агат и радостим. Опыты проводили на чернозёме Комплексные полифункциональные препараты на основе микроорганизмов рис. 110. Общий вид растений пшеницы при разных вариантах инокуляции:

а — контроль;

б — биолан;

в — экориз;

г — бактофосфорин оподзоленном, малогумусном, тяжелосуглинистом на лессе с содержа­ нием гумуса в пахотном слое 3,3 % и рН солевой вытяжки 5,6—5,8.

Для борьбы с сорняками по всходам пшеницы во всех вариантах опыта был внесен системный гербицид калибр (45 т/га), в другой серии опытов всходы были обработаны калибром (45 т/га) совместно с биосилом (10 мл/га). Полученные результаты приведены в табл. 94.

Из данных табл. 94 видно, что наибольшие показатели продуктив­ ности фотосинтеза и урожая обеспечила предпосевная обработка семян микробным композиционным препаратом бактофосфорин. При этом содержание клейковины в зерне было на 10,4—12,8 % выше, чем в контроле, что свидетельствует о высоком качестве продукции.

В полевых опытах с яровой пшеницей изучали эффективность применения микробного препарата экориз вместе с регуляторами рис. 111. Урожай зерна пшеницы сорта Зимоярка и содержание белка в зерне (вегетационный опыт) [497]:

— масса зерна, г/сосуд;

— содержание белка, % Таблица 94. влияние различных биопрепаратов на листовую поверхность, фотосинтетическую активность и продуктивность озимой пшеницы Вариант опыта Контроль роста растений. Исследования проводили с яровой пшеницей сорта Коллективная 3 на чернозёме оподзоленном малогумусном тяжело­ суглинистом.

Комплексные полифункциональные препараты на основе микроорганизмов Обработка семян экоризом и регуляторами роста растений способствовала лучшему развитию листовой поверхности растений (табл. 95) [497]. Эффект инокуляции усиливали эмистим С и биолан.

Таблица 95. влияние биопрепаратов и их композиций на развитие листовой поверхности растений пшеницы яровой сорта Коллективная Варианты опыта Все испытанные препараты способствовали увеличению продуктивности фотосинтеза у пшеницы (табл. 96).

Таблица 96. продуктивность фотосинтеза и урожай яровой пшеницы сорта Коллективная 3 при использовании биопрепаратов и их композиций (полевые опыты 2008—2009 гг.) В фазах выхода в трубку и цветения в варианте с экоризом показатели были выше, чем при использовании регуляторов роста растений. Эффект бактеризации усиливался при сочетании экори­ за с биоланом или эмистимом С. Данные урожая яровой пшени­ цы коррелировали с показателями чистой продуктивности фото­ синтеза. При этом соответственно по годам бактеризация экоризом обеспечила прибавку урожая на 36,6 и 24,7 %, исполь­ зованные регуляторы роста растений — на 16,9—18,4 % и 13,6— 18,3 %. За время исследований наибольшее увеличение урожая по сравнению с контролем было получено при использовании компо­ зиции экориза с эмистимом С (на 41,3 и 30,2 % соответственно).

В зерне всех опытных вариантов было отмечено повышение содер­ жания клейковины. При этом клейковина первой группы качества содержалась только в зерне вариантов с экоризом и его компози­ цией с биоланом.

Таким образом, проведённые исследования показали перспектив­ ность создания и применения в растениеводстве комплексных поли­ функциональных препаратов на основе микроорганизмов, относящихся к различным физиологическим группам, и их сочетаний с регуляторами роста растений. Полученный нами материал свидетельствует о положи­ тельном влиянии таких препаратов на режим питания и формирование высокоинтегрированных растительно­микробных систем.

аверком — новый антипаразитарный препарат На основе отечественных штаммов S. avermitilis — продуцентов авермектина, в Институте микробиологии и вирусологии НАН Украи­ ны был получен новый препарат антипаразитарного действия аверком с содержанием 40 % нематицидной фракции В авермектина (см. главу 3) [409, 413]. Препарат представляет собой этанольный экстракт из мицелия 7­суточной культуры стрептомицета.

Химико­аналитическое исследование аверкома показало, что препарат является комплексом биологически активных соединений.

Кроме основного действующего начала — авермектина, в состав его входят разнообразные внутриклеточные продукты метаболизма проду­ цента. Эти вещества, в свою очередь, характеризуются различными физиологическими свойствами [248].

В аверкоме была обнаружена 21 аминокислота (табл. 97). В коли­ чественном отношении больше всего было глутаминовой кислоты (90,4 мг/100 мл, или 28,43 % от суммы аминокислот);

в несколько меньшем количестве (21,6—37,6 мг/100 мл, или 6,79—11,83 %) были тирозин, валин, лейцин и аланин.

Комплексные полифункциональные препараты на основе микроорганизмов Таблица 97. содержание аминокислот в аверкоме Среди обнаруженных аминокислот было 8 заменимых, 9 неза­ менимых, 7 иммуноактивных, 16 гликогенных, 5 кетогенных, протеиногенных и 4 серосодержащих.

Привлекает внимание присутствие в препарате незаменимых и гликогенных аминокислот, суммарное содержание которых составля­ ло соответственно 34,7 и 87,5 %. Наличие незаменимых аминокислот повышает биологическую ценность препарата, который можно исполь­ зовать не только в растениеводстве, но и в ветеринарии. Присутствие в таком относительно большом количестве гликогенных аминокислот возможно связано со способностью культуры образовывать антибио­ тик авермектин, синтез которого, в свою очередь, тесно связаный с гликогенезом.

Оказалось, что аверком также содержит липиды, представ­ ленные следующими компонентами (рис. 112): фосфолипидами, моно­ и диглицеридами, стеринами, свободными жирными кисло­ тами, триглицеридами, эфирами стеринов, восками. В липидном составе аверкома преобладали фосфолипиды (28,3 %) и стерины (21,9 %).

рис. 112. Компонентный состав липидов аверкома (% от суммы липидов):

ФЛ — фосфолипиды;

МДГ — моно­ и диглицериды;

СТ — стерины;

СЖК — свободные жирные кислоты;

ТГ — триглицериды;

ЭСТ — эфиры стеринов;

ВС — воска;

НФ — неопределённая фракция Среди свободных жирных кислот было обнаружено 14 кислот с количеством углеродных атомов от 12 до 24 и с различной степенью ненасыщенности (табл. 98).

Наибольшего содержания в аверкоме достигали олеиновая (22,15 %), 12­метилтетрадекановая (16,25 %) и пальмитиновая (10,83 %) кислоты. Обращает на себя внимание присутствие в препарате арахидоновой (2,36 %) и линолевой (4,55 %) кислот, так как имен­ но из линолевой кислоты образуется арахидоновая кислота, присут­ ствие которой в том или ином препарате обусловливает его элиси­ торные свойства.

Исследования показали наличие в аверкоме следующих витаминов:

биотина (вит. Н) — 0,7 ± 0,05 мг/г сухого мицелия, пиридоксина (вит. В6) — 0,4 ± 0,05 мг/г и тиамина (вит. В1) — 0,88 ± 0,01 мг/г.

В аверкоме были обнаружены фитогормоны трех классов: аукси­ ны — индолилуксусная кислота (ИУК), гиббереллины — гибберел­ Комплексные полифункциональные препараты на основе микроорганизмов линовая кислота (ГК) и цитокинины — зеатин (З), зеатин­рибозид (ЗР), изо­пентиладенин (ИПA) (рис. 113).

Таблица 98. содержание свободных жирных кислот в аверкоме Жирная кислота Число атомов углерода ГК рис. 113. Содержание фитогормонов в аверкоме, нг/мл: ИУК — индолилуксусная кислота:

ИПA — изо­пентиладенин;

З — зеатин;

ЗР — зеатин­рибозид;

ГК — гиб­ береллиновая Токсикологическая оценка и определение класса опасности препарата аверкома с использованием токсикологических, имму­ нологических и статистических методов показали, что, согласно гигиенической классификации пестицидов, аверком относится к IV классу опасности (слабо опасные соединения) в соответствии с параметрами острой пероральной токсичности, кожно­ резорбтивной токсичности, раздражающего действия на кожу, аллергенности и слабого дисбиотического действия и ко II классу опасности (опасные соединения) в соответствии с параметрами инга­ ляционной токсичности и раздражающего действия на слизистую оболочку глаз. Предельно допустимая концентрация биопрепарата аверкома в воздухе промышленной зоны составляет 0,32 мл/м (0,032 г/м 3).

Исследование действия аверкома в различных концентрациях на галловые нематоды Meloidogyne incognita в лабораторных условиях пока­ зало, что препарат в концентрации 2 мкг/мл вызывает гибель 50 % особей уже в первые 30 мин действия (рис. 114);

следовательно, LD аверкома по отношению к нематодам составляет 2 мкг/мл. Более высокие концентрации аверкома за это же время вызывали 100 % гибель нематод [412].

По сравнению с действием ивермектина [388], это, на первый взгляд, несколько меньшая активность. Однако, если принять во внимание, что ивермектин является химически модифицированным препаратом (фракция В1а), а аверком содержит лишь 40—45 % фрак­ ций В и является природным препаратом, то последний, на наш взгляд, является более перспективным средством антипаразитарного действия.

рис. 114. Действие аверкома на галловую нематоду, % неподвижных особей:

аve — авермектин в концентрации 0,1—10 мкг/мл;

ive — ивермектин в концентрации 2 мкг/мл Комплексные полифункциональные препараты на основе микроорганизмов Исследования показали способность аверкома подавлять развитие фитонематод в почве, а также развитие популяций злаковой тли и возбудителей грибных заболеваний растений.

Испытание нематицидной активности аверкома было проведе­ но также в лабораторных условиях в почве, инфицированной комплексом фитонематод: Pratylenchus (Р.) pratensis, Tylenchorbynchus (Т.) dubius, Helicotylenchus dihystera, P. nanu, Ditylenchus dipsaci, среди которых преобладали T. dubius (456 особей) и P. pratensis ( особей), причём численность первого вида превышала допустимую норму в 5 раз, а второго — в 3 раза [50, 96].

Обработка почвы аверкомом привела к уменьшению числа фитогельминтов в целом в 4 раза, в том числе представителей T. dubius — в 2,8 раза. Наиболее чувствительными оказались пред­ ставители P. рratensis: при внесении в почву аверкома наблюдали их полную гибель.

В лабораторных условиях было исследовано действие аверкома (содержащего 10, 15 и 20 мкг авермектина в 1 мл) на развитие попу­ ляций злаковой тли. Численность насекомых на растениях и состав их популяций в разных вариантах опыта определяли на 7­е сутки после обработки растений препаратом (табл. 99).

В контрольном варианте при обработке растений к концу опыта численность насекомых увеличилась в 3,5 раза. На растениях, обра­ ботанных препаратом, численность особей тли также увеличилась, но Таблица 99. влияние аверкома на популяции тли злаковой в лабораторных Аверком, мкг/мл:

в заметно меньшей мере. Эффективность действия аверкома колеба­ лась от 41,3 до 63,8 %, причём максимальная эффективность была отмечена в варианте с концентрацией препарата 20 мкг/мл. Коэф­ фициент плодовитости насекомых под воздействием препарата был значительно ниже контрольного показателя и колебался в пределах 0,3—0,5;

самым низким он был при обработке аверкомом в концент­ рации 20 мкг/мл.

Популяции тли злаковой во всех вариантах опыта были пред­ ставлены особями на двух стадиях развития — личинки и имаго;

причём первые были в значительно большем количестве. Исследо­ ванные концентрации препарата активно действовали на насекомых в стадии личинки, а наиболее активной была концентрация аверко­ ма в 20 мкг/мл.

В лабораторных условиях нами было изучено действие аверкома на микробиоту почв [410, 411]. Опыты проводили на чернозёме и серой оподзоленной почве. Аверком вносили в почву в количестве 2 мкг/м2. Действие аверкома сравнивали с действием инсектицида регента (1 мл /1 м2). Учитывали количество микроорганизмов различ­ ных эколого­функциональных групп. Результаты опытов представле­ ны на рис. 115.

В опыте, проведённом на чернозёмной почве, численность учиты­ ваемых микроорганизмов постепенно возрастала под действием авер­ кома от начала до конца опыта;

исключением являлись фосфатмо­ билизующие микроорганизмы, максимальная численность которых была отмечена на 5­е сутки.

Химический инсектицид — регент действовал в чернозёме доволь­ но неравномерно. В начале опыта регент стимулировал жизнедеятель­ ность педотрофных, амилолитических и фосфатмобилизующих микро­ организмов по сравнению с контролем и не действовал на целлюлозолитические микроорганизмы. Общая тенденция повышения численности педотрофных, амилолитических и целлюлозолитических микроорганизмов сохранялась до конца опыта.

Реакция микроорганизмов серой оподзоленной почвы на присут­ ствие исследованных препаратов была несколько иной: на 2­е сутки после внесения препаратов в присутствии аверкома отмечали сниже­ ние численности педотрофов, амилолитиков и целлюлозолитиков по сравнению с контролем и небольшое повышение численности фосфат­ мобилизаторов. Регент угнетал развитие педотрофних, фосфатмоби­ лизирующих и целлюлозоразрушающих микроорганизмов;

при этом была заметна стимуляция амилолитиков.

На 5­е сутки опыта отмечали значительную стимуляцию аверко­ мом педотрофных (почти в 2 раза по сравнению с контролем) и рис. 115. Влияние аверкома на численность почвенных микроорганизмов (% к контролю):

а — аверком/чернозём;

б — аверком/серая оподзоленная почва;

в — регент/чернозём;

г — регент/ серая оподзоленная почва несколько меньшую — по отношению к фосфатмобилизирующим и амилолитическим микроорганизмам. Численность целлюлозоразру­ шающих микроорганизмов в присутствии аверкома была немного ниже контрольных показателей. Регент угнетал развитие педотрофов, амилолитиков и фосфатмобилизаторов почти в 2 раза;

при этом численность целлюлозолитиков возрастала и была выше, чем в контроле, а также в присутствии аверкома. В конце опыта положи­ тельное влияние аверкома на микроорганизмы уменьшалось.

Таким образом, аверком не оказывал угнетающего действия на почвенные микроорганизмы, а, наоборот, в определенной степени стимулировал развитие представителей ряда эколого­функциональных групп. Чаще это наблюдали в начале опыта (2—5 сут);

в некоторых случаях стимулющее действие сохранялось до конца опыта.

В связи с выявленым стимулирующим воздействием на почвен­ ные микроорганизмы изучали также действие различных концентра­ ций аверкома (от 0,1 до 10 мкг/мл) на рост бактерий, являющихся основой микробных препаратов — фосфатмобилизирующей бактерии Bacillus (В.) megaterium и азотфиксирующей бактерии Azotobacter (А.) chroococcum. Аверком в концентрации 0,1;

0,5;

1;

2 и 5 мкг/мл поло­ жительно влиял на рост B. megaterium В­5724 (табл. 100), радиусы зон стимуляции роста колебались от 3 до 5,4 мм, тогда как 10 мкг/мл препарата не влияли на рост бактерии. Такую же закономерность наблюдали в отношении штаммов A. сhroococcum К и A. сhroococcum УКМ В­6003, лишь размеры зон стимуляции были ниже: 1—2 и 2— 4 мм соответственно.

Таблица 100. Действие аверкома на рост B. megaterium и A. сhroococcum * Отсутствие влияния аверкома.

Из полученных данных видно, что антипаразитарный препарат аверком, в концентрациях, рекомендуемых для борьбы с паразитами растений (1—5 мкг/мл), положительно влияет на рост агрономически важных микроорганизмов. Отсутствие у аверкома угнетающего действия на B. megaterium и A. chroococcum даёт основание считать этот препарат подходящим компонентом для создания композицион­ ного препарата на основе аверкома и вышеупомянутых бактерий.

Комплексные полифункциональные препараты на основе микроорганизмов Такой препарат объединяет свойства микроорганизмов, улучшает питательный режим растений и их устойчивость к вредителям.

В лабораторном опыте, проведённом на чернозёмной почве, было доказано положительное влияние композиций аверкома с B. megaterium и A. chroococcum на численность микроорганизмов различных эколого­ функциональных групп (рис. 116). При внесении в почву аверкома в комплексе с B. megaterium и A. сhroococcum в 23 раза возрастала численность педотрофных, в 2 раза — амилолитических микроорга­ низмов, в 47 раз — аммонифицирующих и в 150 раз — фосфатмине­ рализующих микроорганизмов по сравнению с контролем. Увеличение численности амилолитических и аммонифицирующих микроорганиз­ мов указывает на обогащение почвы питательными веществами.

Численность микроорганизмов, млн. КУО на 1 г чернозёма рис. 116. Влияние аверкома (Ave) и его комбинаций с B. megaterium (B.m.) и A. chroococcum (Az) на численность микроорганизмов основных экологофункциональных групп в чернозёме:

В современной литературе имеется недостаточно данных отно­ сительно влияния препаратов на основе антибиотика авермектина на растения. Так, абамектин (фракции авермектина В1а и В1b в соот­ ношении 80:2) стимулировали синтез белка и РНК в проростках цукини, что сопровождалось увеличением их биомассы [1161].

Принимая во внимание наличие в аверкоме широкого спектра биологически активных соединений (авермектин, липиды, жирные кислоты, аминокислоты, фитогормоны, витамины) мы расширили исследования биологических свойств препарата. Было изучено действие аверкома на прорастание семян, рост, развитие и урожай­ ность различных сельскохозяйственных растений.

Благодаря содержанию биологически активных веществ авер­ ком, использованный в различных концентрациях отдельно, а также совместно с регуляторами роста растений, проявлял стиму­ лирующее действие по отношению к различным сельскохозяйствен­ ным растениям.

Аверком в концентрации 1·10—3 мкг/мл способствовал увеличению по сравнению с контролем длины корней (на 13 %), высоты стеблей (на 16,9 %) и сырой биомассы (на 17 %) у проростков огурца сорта Родничок. По отношению к огурцу сорта Конкурент положительный эффект был несколько ниже. В концентрации 2 мкг/мл аверком усиливал прорастание семян (на 24 %) и увеличивал длину корней (на 29,4 %) редиса сорта Красный с белым кончиком [54]. Отмечена также стимуляция роста проростков пшеницы озимой сортов Полес­ ская и Подольская под действием аверкома (рис. 117).

рис. 117. Действие аверкома на семена озимой пшеницы сорта Полесская Сравнительное исследование влияния аверкома (2 мкг/мл и 210—3 мкг/мл) и биолана (20 мл/т семян) на рост проростков озимой пшеницы сорта Крыжинка в лабораторных условиях показало следу­ ющее: аверком в исследованных концентрациях способствовал увели­ чению длины корешков и высоты стебельков по сравнению с контро­ лем (табл. 101).

Регулятор роста растений биолан действовал несколько слабее аверкома, хотя также проявлял фитостимулирующее действие.

Совместное использование препаратов было наиболее эфффективным:

длина корешков увеличивалась на 33—34 %, а стеблей — 15—17 % по сравнению с контролем.

Комплексные полифункциональные препараты на основе микроорганизмов Таблица 101. Действие аверкома на проростки озимой пшеницы сорта Аверком, 2·10—3 мкг/мл + биолан 7•10—5 л 58,2±0,3 133 34,3±0,3 Принимая во внимание стимулирующее действие аверкома на бактериальные культуры, в лабораторных условиях изучали действие композиции аверкома с этими бактериями на пшеницу сорта Зимо­ ярка в вегетационном опыте.

При обработке семян растений композициями аверкома с Agrobacterium (A.) radiobacter и B. megaterium наблюдали активное формирование корневой системы в фазу кущения: прирост биомассы корней достигал 22 % (табл. 102).

В фазу колошения трехкомпонентный препарат активней всего стимулировал рост надземных частей растений;

прирост биомассы достигал 71 %.

Таблица 102. влияние композиций аверкома с бактериями на накопление A. radiobacter A. radiobacter + B. megaterium 1,18 ± 0,03 2,75 ± 0,16 95 Аверком + A. radiobacter + B. megaterium A. radiobacter A. radiobacter + B. megaterium Аверком + А. radiobacter + B. megaterium При обработке семян композицией аверкома с бактериями был отмечен самый высокий уровень азотфиксирующей активности микро­ флоры ризосферы пшеницы в фазу кущения — на 26 % больше, чем в контроле (табл. 103). Аверком, а также исследованные штаммы микроорганизмов стимулировали способность бактерий фиксировать азот, но в меньшей степени (на 13 — 19 % относительно контроля).

Таблица 103. влияние композиции аверкома с бактериями на азотфиксирующую активность микроорганизмов ризосферы A. radiobacter Аверком + A. radiobacter + Трехкомпонентный препарат не влиял на синтез фотосинтетиче­ ских пигментов в листьях пшеницы, показатели действия аверкома были близки к таковым контроля. Аверком в композиции с бакте­ риями способствовал увеличению урожая на 6 %, а использованный отдельно увеличивал сбор зерна на 11 %.

В условиях гидропонной теплицы аверком также стимулировал развитие растений огурца сорта Анжелина. По сравнению с контро­ лем у растений, обработанных аверкомом (2·10—2 мкг/мл), увеличи­ вались высота (на 4—5 %), количество листьев, общее количество генеративных органов, в том числе женских, причём количество завя­ зи возрасло на 23 %;

в то же время на 6—9 % уменьшалась длина междоузлий. Масса плодов огурца по сравнению с контролем возрас­ ла на 35,6 % [54].

Аверком подавлял развитие заболеваний, вызываемых грибами рода Fusarium (возбудители корневой гнили и увядания растений у огурцов), семейства Erysiphaceae (возбудитель мучнистой росы), а также вирусов (возбудители мозаичного увядания огурцов). Наблю­ дение за степенью поражения растений огурца в условиях закрытого грунта проводили в течение 3 мес (табл. 104).



Pages:     | 1 |   ...   | 10 | 11 || 13 | 14 |   ...   | 17 |
 




Похожие материалы:

«Отдел по церковной благотворительности и социальному служению Русской Православной Церкви Региональная общественная организация поддержки социальной деятельности Русской Православной Церкви Милосердие Е.Б. Савостьянова Как организовать помощь кризисным семьям в сельской местности Опыт Курской областной организации Центр Милосердие Лепта Книга Москва 2013 1 УДК 364.652:314.6(1-22) ББК 60.991 С13 Серия Азбука милосердия: методические и справочные пособия Редакционная коллегия: епископ ...»

«Орловская областная публичная библиотека им. И. А. Бунина БИБЛИОТЕЧНО- ИНФОРМАЦИОННОЕ ПОЛЕ АГРАРИЕВ Орел 2010 ББК 78.386 Б 59 Библиотечно-информационное поле аграриев : методико-информацион- ный сборник / Орловская обл. публ. б-ка им. И. А. Бунина ; [сост. Е. А. Су- хотина]. – Орел : Издатель Александр Воробьёв, 2010. – 108 с. В настоящее время наблюдается резкое увеличение интереса специалистов агро промышленного комплекса к проблемам использования возможностей информационно коммуникационных ...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования КРАСНОЯРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ им. В.П. Астафьева ПОЛЕВАЯ БОТАНИКА МОРФОЛОГИЯ И СИСТЕМАТИКА ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ. ОСНОВЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ Учебное пособие Электронное издание КРАСНОЯРСК 2013 ББК 28.5я73 УДК 58 П 691 Составитель: Н.Н. Тупицына, доктор биологических наук, профессор Рецензенты: А.Н. Васильев, доктор ...»

«Департамент культуры города Москвы Государственный Дарвиновский музей КАТАЛОГ КОЛЛЕКЦИИ РЕДКАЯ КНИГА БОТАНИКА Москва 2013 ББК 79л6 К 95 Государственный Дарвиновский музей Составители: заведующая сектором Редкая книга В. В. Миронова, старший научный сотрудник Э. В. Павловская, заведующая справочно-библиографическим отделом О. П. Ваньшина Фотограф П. А. Богомазов Редакторы: Н. И. Трегуб, Т. С. Кабанова Каталог коллекции Редкая книга. Ботаника / cост. В. В. Миронова, Э. В. Павловская, О. П. ...»

«С.-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ В. С. ИПАТОВ, Л. А. КИРИКОВА ФИТОЦЕНОЛОГИЯ Рекомендовано Министерством общего и профессионального образования Российской Федерации в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению и специальности Биология САНКТ-ПЕТЕРБУРГ ИЗДАТЕЛЬСТВО С.-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА 19 9 7 УДК 633.2/3 И76 Рецензенты: д-р биол. наук В. И. Василевич (БИН РАН), кафедра бо таники и экологии растений Воронежского университета (зав. ...»

«Петра Ньюмейер – Натуральные антибиотики ЗАЩИТА ОРГАНИЗМА БЕЗ ПОБОЧНЫХ ЭФФЕКТОВ МИР КНИГИ ББК 53.52 Н92 Petra Neumayer NATRLICHE ANTIBIOTIKA Ньюмейер, Петра Н 92 Натуральные антибиотики. Защита организма без побочных эффектов. / Пер. с нем. Ю. Ю. Зленко — М.: ООО ТД Издательство Мир книги, 2008. — 160 с. Данная книга является уникальным справочником по фитотерапии. Автор простым и доступным языком излагает историю открытия натуральных антибиотиков, приводит интересные факты, повествующие об их ...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации ФГБОУ ВПО Вологодская государственная молочнохозяйственная академия имени Н.В. Верещагина Первая ступень в науке 2 часть Сборник трудов ВГМХА по результатам работы II Ежегодной научно-практической студенческой конференции Экономический факультет Вологда – Молочное 2013 ББК: 65.9 (2Рос – в Вол) П 266 Редакционная коллегия: к.э.н., доцент Медведева Н.А.; к.э.н., доцент Юренева Т.Г.; к.э.н., доцент Иванова М.И.; к.э.н., доцент Бовыкина М.Г.; ...»

«И.П. Айдаров, А.И. Корольков ПЕРСПЕКТИВЫ РАЗВИТИЯ КОМПЛЕКСНЫХ МЕЛИОРАЦИЙ В РОССИИ МОСКВА, 2003 1 УДК В книге на основании обобщения результатов многолетних опытно-производственных и теоретических исследований и имеющегося опыта рассмотрены проблемы природопользования в сфере АПК и особенности природно-хозяйственных условий экономических районов. Дан анализ изменения основных свойств природных ландшафтов при трансформации их в агроландшафты. Выявлены причинно-следственные связи, на основании ...»

«Управление по охране окружающей среды Пермской области Пермский государственный университет Пермский государственный педагогический университет Жемчужины Прикамья (По страницам Красной книги Пермской области) Пермь 2003 УДК 574 ББК 28.088 Ж53 ЖЕМЧУЖИНЫ ПРИКАМЬЯ (По страницам Красной книги Пермской области) Издание предназначено для школьников, изучающих биологию и эко- логию в средних школах и лицеях по всем действующим программам, в ка честве регионального материала, а также в учреждениях ...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Пермская государственная сельскохозяйственная академия имени академика Д.Н. Прянишникова ИННОВАЦИОННОМУ РАЗВИТИЮ АПК – НАУЧНОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ Сборник научных статей Международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию Пермской государственной сельскохозяйственной академии имени академика Д.Н. Прянишникова (Пермь 18 ноября 2010 года) Часть ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ООО БАШКИРСКАЯ ВЫСТАВОЧНАЯ КОМПАНИЯ НАУЧНОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ УСТОЙЧИВОГО ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ И РАЗВИТИЯ АПК Часть III НАУЧНОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ УСТОЙЧИВОГО РАЗВИТИЯ ЖИВОТНОВОДСТВА И ПЧЕЛОВОДСТВА ВЕТЕРИНАРНАЯ НАУКА – ПРОИЗВОДСТВУ Материалы всероссийской ...»

«Министерство сельского хозяйства РФ Департамент научно-технологической политики и образования Министерство сельского хозяйства Иркутской области Иркутская государственная сельскохозяйственная академия Аграрный университет, Краков, Польша Монгольский государственный сельскохозяйственный университет Белорусская государственная сельскохозяйственная академия Казахский национальный аграрный университет ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ БЕЗОПАСНОСТЬ И ПЕРСПЕКТИВЫ РАЗВИТИЯ АГРАРНОГО ПРОИЗВОДСТВА ЕВРАЗИИ Материалы ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ АЛТАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Е.Г. Парамонов, А.А. Маленко ОСНОВЫ ЛЕСОВОДСТВА И ЛЕСОПАРКОВОГО ХОЗЯЙСТВА Учебное пособие Барнаул Издательство АГАУ 2007 УДК 634.0.2.(635.91) Парамонов Е.Г. Основы лесоводства и лесопаркового хо зяйства: учебное пособие / Е.Г. Парамонов, А.А. Маленко. Бар наул: Изд-во АГАУ, 2007. 170 с. Учебное издание ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ АЛТАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Е.Г. Парамонов, А.П. Симоненко ОСНОВЫ АГРОЛЕСОМЕЛИОРАЦИИ Учебное пособие Барнаул Издательство АГАУ 2007 УДК 634.0.2.(635.91) Основы агролесомелиорации: учебное пособие / Е.Г. Пара монов, А.П. Симоненко. Барнаул: Изд-во АГАУ, 2007. 224 с. В учебном издании приведены основные положения, рас крывающие ...»

«издательство ВАЛЕНТИН Владивосток Издательство Валентин 2012 УДК 94(571.6) ББК 63.3 П13 Пак В. П13 Земля вольной надежды. Книга 1. Очерки дореволюци- онной истории Надеждинского района / В. Пак. – Вла- дивосток: Валентин; 2011. – 216с. ISBN 978-5-9901711-5-2 Земля Вольной Надежды раскрывает страницы истории На- деждинского района. Повествование охватывает в основном период с середины ХIХ века по 1917 год, когда шло заселение далёкой окраи ны, развивающей российскую государственность с момента ...»

«5 Turczaninowia 2002, 5(3) : 5–114 СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ОБЗРОРЫ УДК 582.683.2(47) В.И. Дорофеев V. Dorofeyev КРЕСТОЦВЕТНЫЕ (CRUCIFERAE JUSS.) ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ CRUCIFERAE OF EUROPEAN RUSSIA Предлагаемый Вашему вниманию список сем. Cruciferae Европейской России является второй большой попыткой познакомить читателей Turczaninowia с представителями европейских крестоцветных. Первая работа, опубликованная в 3 выпуске за 1998 год, касалась крестоцветных Средней полосы европейской части Российской ...»

«ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА КУРЕНЦОВА A. I. Kurentsov's Annual Memorial Meetings _ 2011 вып. XXII УДК 595.7.001 А.И. КУРЕЦОВ: ДНЕВНИК ОБ ЭКСПЕДИЦИИ В УССУРИЙСКИЙ КРАЙ В 1928 ГОДУ Ю.А Чистяков Биолого-почвенный институт ДВО РАН, г. Владивосток Приведены дневниковые записи А.И. Куренцова за время его шестимесячной экспедиции в Уссурийский край в 1928 г. Записи содержат данные о растениях и растительности, насекомых, птицах и других животных, встреченных А.И. Куренцовым во время экскурсий, ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ АЛТАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Н.Д. ОВЧАРЕНКО, О.Г. ГРИБАНОВА БИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ Барнаул Издательство АГАУ 2012 УДК 574. (072) Рецензенты: д.б.н., профессор, зав. кафедрой экологии Алтайского государст венного университета Г.Г. Соколова; к.б.н., доцент кафедры генетики и разведения сельскохозяйствен ных ...»

«1 Основы идеологии белорусского государства Под общей редакцией профессора С.Н. Князева и профессора С.В. Решетникова МИНСК 2004 2 УДК ББК И Авторский коллектив: кандидат юридических наук, профессор Князев С.Н., доктор политических наук, профессор Решетников С.В., доктор юридических наук, профессор Василевич Г.А., доктор политических наук, профессор Земляков Л.Е., кандидат философских наук, доцент Денисюк Н.П., кандидат политических наук, доцент Антанович Н.А., доктор философских наук, ...»






 
© 2013 www.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.