WWW.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 17 |
-- [ Страница 1 ] --

Национальная академия наук Украины

Институт микробиологии и вирусологии им. Д. К. Заболотного

Институт биоорганической и нефтехимии

Межведомственный

научно-технологический центр «Агробиотех»

Украинский научно-технологический центр

БИОРЕГУЛЯЦИЯ

МИКРОБНО-РАСТИТЕЛЬНЫХ

СИСТЕМ

Под общей редакцией Г. А. ИутИнской, с. П. ПономАренко

Киев

НИЧЛАВА

2010 УДК 606 : 631.811.98 + 579.64 : 573.4 Рекомендовано к печати Учёным ББК 40.4 советом Института микробиологии и Б 63 вирусологии им. Д. К. Заболотного НАН Украины (протокол № 9 от 08 октября 2009 г.) A в т о р ы: Е. И. Андреюк, А. Ф. Антипчук, О. В. Бабаянц, Л. А. Белявская, И. С. Бровко, Е. В. Валагурова, А. П. Галкин, Л. А. Галкина, А. А. Гладун, З. М. Грицаенко, И. В. Драговоз, Д. Икин, Г. А. Иутинская, В. Е. Козырицкая, Л. А. Крючкова, Н. О. Леонова, Т. В. Моисеева, Л. И. Мусатенко, Т. В. Петрук, А. А. Пиндрус, С. П. Пономаренко, О. И. Терек, Л. В. Титова, В. А. Цыганкова, Ху Вень Ксю, В. К. Яворская, Н. А. Ямборко Биорегуляция микробно-растительных систем: Монография / Б 63 Под ред. Г. А. Иутинской, С. П. Пономаренко. — К.: «НІЧЛАВА», 2010. — 472 с.: Ил.

Представлены основные принципы взаимоотношения между микроорганизмами и растениями, закономерности формирования микробно-растительных систем, а также специфика их функционирования в современных агроценозах. Освещены вопросы влияния регуляторов роста растений, удобрений и средств химической защиты растений на почвенные микробные ценозы и микрофлору ризосферы. Описана роль симбиотических, свободноживущих диазотрофов и стрептомицетов в микробно растительных системах. Представлены современные взгляды на природу и физиологическую активность регуляторов роста растений, их воздействие на растительную клетку и микроорганизмы, а также роль в коррекции фитогормонального статуса растений. Приведены данные углублённых исследований механизма физиологического действия созданных в Украине регуляторов роста растений, разработаны технологии их применения в сельском хозяйстве, лесоводстве, биотехнологии. Разработана стратегия создания полифункциональных комплексных препаратов, показано их протекторное, антистрессовое, антимутагенное действие. Приведены результаты практического использования комплексных полифункциональных биопрепаратов в современных технологиях выращивания сельскохозяйственных культур. Показана экономическая эффективность и экологическая целесообразность созданных высоких технологий.

Для биологов, экологов, специалистов в области почвоведения и растениеводства, преподавателей и студентов вузов биологического и сельскохозяйственного профиля.

УДК 606 : 631.811.98 + 579.64 : 573. ББК 40. Р е ц е н з е н т: академик Национальной академии аграрных наук Украины, доктор биологических наук профессор В. Ф. Патыка Все права авторов защищены, перепечатка невозможна без письменного разрешения издателя ISBN 978-966-669-309-2 © Е. И. Андреюк, А. Ф. Антипчук, О. В. Бабаянц, Л. А. Белявская, Е. В.

Валагурова, И. С. Бровко, А. П. Галкин, Л. А. Галкина, А. А. Гладун, З. М.

Грицаенко, И. В. Драговоз, Д. Икин, Г. А. Иутинская, В. Е. Козырицкая, Л.

А. Крючкова, Н. О. Леонова, Т. В. Моисеева, Л. И. Мусатенко, Т. В. Петрук, А. А. Пиндрус, С. П. Пономаренко, О. И. Терек, Л. В. Титова, В. А.

Цыганкова, Ху Вень Ксю, В. К. Яворская, Н. А. Ямборко, National Academy of Sciences of Ukraine Zabolotny Institute of Microbiology аnd Virology Institute of Bioorganic Chemistry & Petrochemistry Interdepartmental Science & Technology Center «Agrobiotech»

Science & Technology Center in Ukraine Bioregulation of microBial-plant systems Editors G.O. IUTYNSKA, S.P. PONOMARENKO Kyiv Nichlava UDC 606:631.811.98 + 579.64:573.4 The monograph have been recommended for BBK 40.4 publication by the Scientific Board of Zabolotny B 63 Institute of Microbiology and Virology of NASU of Ukraine (the proceeding N 9 at 8.10. 2009.) A u t h o r s : E. I. Andreyuk, A. F. Antypchuk, O. V. Babayants, L. A. Biliavska, I. S. Brovko, I. V. Dragovoz, D. Eakin, A. P. Galkin, L. A. Galkina, A. A. Gladun, Z. M. Grytsaenko, Hu Wenxiu, G. A. Iutynska, V. E. Kozyritska, L. A. Kryuchkova, N. O. Leonova, T. V. Moiseeva, L. I. Musatenko, T. V. Petruk, A. A. Pindrus, S. P. Ponomarenko, O. I. Terek, L. V. Titova, V. A. Tsygankova, H. V. Valahurova, N. A. Yamborko, V. K. Yavorska Bioregulation of microbial-plant systems: Monograph /editors B 63 G. A. Iutynska, S. P. Ponomarenko. – Kyiv: Nichlava, 2010. – In our monograph we have presented the main principles of interrelations between microorganisms and plants, natural ways formations of microbial-plant systems, as well as specificity of their functioning in modern agrocoenosis. The issues of influence of plant growth regulators, fertilizers and plant chemical protectors on soil microbial coenosis and rhizospheric microorganisms have been reported. We have described the role of symbiotic and free-living nitrogen-fixing bacteria and streptomycetes in microbial-plant systems.

A modern review of nature and physiological activity of plant growth regulators, their influence on a plant cell and microorganisms, together with their role in correction on phytohormonal status of plant have been presented. We have reported the data about profound researches of the physiological activity of the plant growth regulators created in Ukraine. We have described technologies of their application in agricultures, forestry, biotechnologies. A strategy of creation of polyfunctional complex preparations as well as their protective, antistressful, antimutagenic activity have been developed. The results of the practical usage of polyfunctional complex biopreparations in modern technologies of crops growing have been reported. We have proved economical efficiency and ecological expedience of created high technologies.

The monograph will be useful for biologists, ecologists, specialists in the area of soil sciences and plant production, teachers and students of biological and agricultural universities.

T h e r e a d e r : the Academician of National Academy of Agrarian Sciences of Ukraine, the Doctor of the biological sciences, the Professor V. P. Patyka All right reserved, it is strictly forbidden to copy the monograph without a written permition ISBN 978-966-669-309- Contens

Список принятых сокращений

Введение (е. И. Андреюк)

Г л а в а 1. Корневая система растений — сфера взаимоотношений растений с микроорганизмами (Г. А. Иутинская, А. Ф. Антипчук, Д. Икин, н. А. Ямборко, А. А. Пиндрус)

Физиолого-биохимическая деятельность растений.

Корневые экссудаты

Биоразнообразие ризосферы

Микроорганизмы в ризосфере растений

Влияние антропогенных факторов на микроорганизмы корневой зоны

Системы обработки почвы, чередование сельскохозяйственных культур, удобрения

Токсическое и мутагенное действие пестицидов на микроорганизмы почвы

Г л а в а 2. Азотфиксирующие микроорганизмы в микробно растительных системах (Л. В. титова, н. о. Леонова, А. Ф. Антипчук)

Симбиотрофные микроорганизмы

Морфология и физиология клубеньковых бактерий..................

Прединфекционный сигналлинг между клубеньковыми бактериями и растениями

Формирование симбиотической системы

Биологическая фиксация атмосферного азота и ферменты азотного метаболизма клубеньковых бактерий

Экологические и агротехнические факторы, влияющие на эффективность бобово-ризобиального симбиоза

Ассоциативные и свободноживущие диазотрофы

Диазотрофные микроорганизмы как составляющая микробного комплекса фитосферы высших растений...............

Эколого-физиологические закономерности функционирования диазотрофных популяций при формировании продуктивных микробно-растительных систем

Г л а в а 3. Роль стрептомицетов в микробно-растительных системах (е. В. Валагурова, В. е. козырицкая, Л. А. Белявская, т. В. Петрук)

Стрептомицеты в почве и ризосфере растений

Биологически активные вещества стрептомицетов

Стрептомицеты и фитосанитарное состояние почв

Г л а в а 4. Биорегуляция роста и развития растений Регуляторы роста в растениеводстве (с. П. Пономаренко, о. И. терек, З. м. Грицаенко, о. В. Бабаянц, т. В. моисеева, Ху Вень ксю, Д. Икин)

Эндогенные гормоны растений

Экзогенные регуляторы роста

Регуляторные механизмы клетки

Пивоваренный ячмень и регуляторы роста растений................

Физиолого-биохимические процессы в растениях при исполь зовании регуляторов роста растений и гербицидов

Применение препаратов нового поколения в производстве зерновых колосовых культур

Продуктивность озимой пшеницы под влиянием регуляторов роста растений на чернозёмах типичных для Западного Предкавказья

Испытания эффективности регулятора роста растений эмистима С в Китае

Использование регуляторов роста растений в Міni и No-Till технологиях

Экспрессия генов при стимуляции регуляторами роста и развития растений

Особенности действия регуляторов роста на экспрессию генов в клетках зародышей семян в раннем постэмбриогенезе (В. А. Цыганкова, А. П. Галкин, Л. А. Галкина, Л. И. мусатен­ ко, с. П. Пономаренко)

Особенности изменений биосинтеза белка и пула мРНК в растениях под влиянием регуляторов роста (В. А. Цыганкова, А. П. Галкин, Л. А. Галкина, с. П. Пономаренко, Г. А. Иутинс­ кая)

Изменение популяций функционально активных цитоплазма тических мРНК в клетках растений под влиянием регуляторов оглавление роста и биотехнологические перспективы бесклеточных систем белкового синтеза (В. А. Цыганкова, А. П. Галкин, Л. А. Галкина, с. П. Пономаренко, Л. И. мусатенко)................

Семейства генов — в адаптации растений к окружающей среде и влияние регулятора роста эмистима С на эти процес сы (В. А. Цыганкова, А. П. Галкин, Л. А. Галкина, с. П. Пономаренко)

Индукция устойчивости растений к фитопатогенам с помощью регуляторов роста природного происхождения (И. В. Драговоз, В. к. Яворская, Л. А. крючкова, А. А. Гладун)

Стимуляция фитоиммунных реакций растений как способ мобилизации системной устойчивости к фитопатогенам..........

Стимуляция ростовых процессов под влиянием регуляторов роста как фактор повышения устойчивости

Содержание фитогормонов и активность изоформ пероксида зы в проростках сортов озимой пшеницы, различных по устойчивости к F. graminearum при заражении этим патогеном

Образование папилл при церкоспорелёзной инфекции пшени цы и их роль в индукции устойчивости против болезни..........

Активизация фермента пероксидазы при формировании устойчивости против церкоспореллёза в проростках озимой пшеницы

Г л а в а 5. Комплексные полифункциональные препараты на основе микроорганизмов — новые элементы биорегуляции..............

Комплексные бактериальные препараты (Г. А. Иутинская, Д. Икин, Л. В. титова, н. о. Леонова, А. Ф. Антипчук, И. с.

Бровко)

Аверком — новый антипаразитарный препарат (е. В. Валагурова, В. е. козырицкая, Л. А. Белявская, т. В. Петрук, Д. Икин)...........

Защитные свойства экзометаболитов почвенных микроорганиз мов (Г. А. Иутинская, н. А. Ямборко, А. А. Пиндрус)

Заключение

Список использованной и рекомендуемой литературы

Сведения об авторах

англ Сведения об авторах

СONTENTS

Introduction (E. I. Andreyuk)

T h e c h a p t e r 1. Plant root system is a sphere of the interrelations between plants and microorganisms (G. A. Iutynska, A. F. Antypchuk, D. Eakin, N. A. Yamborko, A. A. Pindrus)

Physiological and biochemical plant activity. Roots exudates..............

Microorganisms in the plant rhizosphere

Influence of anthropogenic factors on the rhizospheric microbiota.....

Tillage systems, crops rotation, fertilizers

Toxic and mutagenic action of pesticides on soil microorganisms..

T h e c h a p t e r 2. Nitrogen-fixing microorganisms in microbial-plant system (L. V. Titova, N. O. Leonova, A. F. Antypchuk)

Symbiotic nitrogen-fixing microorganisms

Morphology and physiology of the nodule bacteria

The preinfectious signalling between nodule bacteria and legume plants

Formation of the symbiotic system

Biological nitrogen fixation and enzymes of nitric metabolism of nodule bacteria

Effect of ecological and agrotechnical factors on legume plant-rhizobia symbiosis efficiency

Associative and free-living nitrogen-fixing microorganisms..................

Diazotrophic microorganisms as a component of microbial complex of vascular plant phytosphere

Ecological and physiological principles of diazotrophic population functioning in condition of productive microbial-plant systems formation

T h e c h a p t e r 3. The role of streptomycetes in microbial-plant system (H. V. Valahurova, V. E. Kozyritska, L. A, Biliavska, T. V. Petruk).........

Streptomycetes in soil and plant rhizosphere

Biologically active components of streptomycetes

Streptomycetes and phytosanitary condition of soil

Contents T h e c h a p t e r 4. Bioregulation of plant growth and development............

Plant growth regulators in crop science (S. P. Ponomarenko, о. I. Terek, Z. м. Grytsaenko, о. V. Babayants, т. V. Moiseeva, Hu Wenxiu, D. Eakin)

Endogenous plant hormones

Exogenous growth regulators

Regulators of cell mechanisms

Brewer’s barley and plant growth regulators

Physiological and biochemical processes in plants under application of both plant growth regulators and herbicides.............

Application of new generation preparations in the production of spiked cereals

Winter wheat productivity under influencing of plant growth regulators on the black earths typical for the Western Ciscaucasia

Tests of efficiency of plant growth regulator emistim C in China

Application of growth regulators in Mini and No-Till technologies

Gene expression under regulators’ stimulation of plant growth and development

The peculiarities of growth regulators’ action on gene expression in cells of embryo seeds at early post embryogenesis (V. А. Tsygankova, А. P. Galkin, L. A. Galkina, L. I. Musatenko, S. P. Ponomarenko) The peculiarities of protein biosynthesis and mRNA pool at plants under growth regulators’ influence (V. А. Tsygankova, А. P. Galkin, L. A. Galkina, S. P. Ponomarenko, G. A. Iutynska)

Change of functionally active cytoplasmical mRNA population at plant cells under plant growth regulators’ influence and biotechnological perspectives of cell-free systems (V. А. Tsygankova, А. P. Galkin, L. A. Galkina, S. P. Ponomarenko, L. I. Musatenko)

Gene’s families in adaptations of plants to the environment and influence of growth regulator emistim C on these processes (V. А. Tsygankova, А. P. Galkin, L. A. Galkina, S. P. Ponomarenko)

10 Contents

Induction of plant resistance to phytopathogenes with the use of plant growth regulators of natural origin (I. V. Dragovoz, V. K. Yavorska, L. O. Kryuchkova, A. A. Gladun)

Stimulation of plant phytoimmune reactions as a method of plant systemic phytopathogene resistance mobilization...............

Stimulation of growth processes under influence of plant growth regulators as a cause of increased resistance

Phytohormonal status and activity of peroxidase isoforms in winter wheat seedlings of several varieties different in resistance to Fusarium graminearum

Formation of papilla under eyepot infection of winter wheat and their significance in the induction of resistance to this disease

Activation of peroxidase enzyme in winter wheat seedlings during induction of resistance to eyespot disease

T h e c h a p t e r 5. Complex polyfunctional preparations are new elements of bioregulation

Complex bacterial preparations (G. A. Iutynska, L. V. Titova, N. O. Leonova, A. F. Antypchuk, I. S. Brovko)

Avercom is new antiparasitic preparation (G. A. Iutynska, H. V.

Valahurova, V. E. Kozyritska, L. A, Biliavska, T. V. Petruk, D. Eakin)

Protective and antimutagenic action of biopreparations (G. A. Iutynska, N. A. Yamborko, A. A. Pindrus)

Reference

Information about authors

СпИСОК пРИНятых СОКРАщеНИй -Ам — -аманитин АD — актиномицин D АБК — абсцизовая кислота АГЛ — ацилгомосеринлактон АОС — антиоксидантная защита АПК — агропромышленный комбинат АТФ — аденозинтрифосфат АФ — афидиколин АФА — азотфиксирующая активность АЦК — 1-аминоциклопропан-1-карбоновая кислота БАВ — биологически активные вещества БГЦ — биогеоценоз БД — базальное дыхание БД/С микр — удельное дыхание БР — брассинолиды БС — брассиностероиды БТУ — биоторфяное удобрение ВЖКЯ — вирус жёлтой карликовости ячменя ВЦМ — внутрицитоплазматическая мембрана ГАА — гемагглютинирующая активность ГДГ — глутаматдегидрогеназа ГК — гибберелловая кислота ГОГАТ — L-глутаминоксоглутарат аминотрансфераза ГС — глутаминсинтетаза ГТФ — гуанозинтрифосфат ГХЦГ — гексахлорциклогексан Г — гуанин З — зеатин ЗР — зеатин-рибозид ИМВ — Институт микробиологии и вирусологии им. Д. К. Забо лотного НАН Украины ИПА — изопентиладенин ИТЦ — изотиоцианаты ИУК — индолилуксусная кислота К — коэффициент корреляции КОЕ — колониеобразующие единицы КПС — капсульные полисахариды ЛПС — липополисахариды МБХ — монохлорбензен М. м. — молекулярная масса МННГ — N-метил-N-нитро-N-нитрозогуанидин мРНК — матричная рибонуклеиновая кислота МСВ — монохлорбензен НСР — наименьшая существенная разница Н2О2 — перекись водорода ПААГ — полиакриламидный гель ПБМ — перибактериальная мембрана ПДК — предельно допустимая концентрация ПК — производственная концентрация ПТМБ — продукты термофильного метанового брожения ПХБ — полихлорированные бифенилы ПХЦГ — пентахлорциклогексан ПЦР — полимеразная цепная реакция РМФ — рибулозомонофосфат РНК — рибонуклеиновая кислота РНП — рибонуклеопротеины РРР — регулятор роста растений СИД — субстратиндуцированное дыхание ТеХБ — тетрахлорбензен ТХБ — трихлорбензен ТХЦГ — тетрахлорциклогексан ТХЦГД — 1,4-тетрахлорциклогексадиен УАС — углеаммонийные соли УКМ — Украинская коллекция микроорганизмов Ц — цитозин ЦТК — цикл трикарбоновых кислот ЭПМ — экзополимеры ЭПС — экзополисахариды FAO — Food Association Organization КЕ-50 — Kerry Enhancer PGPR — Plant Growth Promoting Rhizobacteria QOS — Quorum Sensing System Взаимодействие растений и микроорганизмов складывается из комплекса сложных процессов, происходящих в двух системах разно го уровня организации: с одной стороны, это микробный ценоз корневой зоны растений, с другой, — высшие (сосудистые) растения, которые также взаимосвязаны между собой в фитоценозах. В резуль тате такого взаимодействия формируются устойчивые микробно растительные системы, играющие важную роль в функционировании природных эдафотопов или искусственно созданных человеком агро экосистем.

Взаимодействие почвенных микроорганизмов с растениями в корневой зоне имеет и положительные и отрицательные аспекты.

Положительная роль микроорганизмов в корневой зоне растений проявляется в трансформации органических остатков, синтезе гумуса, улучшении минерального питания растений азотом, фосфором и другими элементами, биоконтроле над фитопатогенами и вредителя ми, продуцировании биологически активных веществ, стимулирущих рост и развитие растений, детоксикации антропогенных загрязнений.

В свою очередь растения снабжают почвенные микроорганизмы продуктами фотосинтеза, фитогормонами, другими аллелопатически активными веществами. Такая идеальная картина положительных взаимоотношений может быть нарушена, если под действием природ ных или антропогенных факторов изменяется равновесие микробно растительной системы. Дестабилизирующими факторами могут быть климатические катаклизмы (засуха, наводнение, пожар и т. п.), а также различные антропогенные воздействия, которые наиболее заметно проявляются в агроэкосистемах (нарушение севооборота, приводящее к возрастанию фитотоксичности почвы, очаги эпифито тий, загрязнение пестицидами, токсичными ионами тяжёлых металлов и др.). В связи с этим возникают задачи коррекции и регулирования функциональной структуры и активности микробно-растительных систем.

Ещё в 1928 г. при организации Института микробиологии Д. К. Заболотный создал два отдела: отдел патогенных микроорганиз мов и отдел почвенных микроорганизмов. Сотрудники отдела почвен ных микроорганизмов Л. И. Рубенчик, О. И. Бершова, В. Т. Смалий, Х. Г. Зиновьева и Е. И. Андреюк на протяжении более тридцати лет выполняли исследования по взаимодействию высших растений с почвенными микроорганизмами. Работы украинских исследователей постоянно представлялись на международных и всесоюзных конфе ренциях, съездах микробиологов и были отражены в многочисленных публикациях статей и монографий. На протяжении многих лет рабо ты сотрудников отдела занимали ведущее место в научном направ лении «Взаимодействие почвенных микроорганизмов с высшими растениями».

Несмотря на длительную историю изучения, количество работ, посвящённых микробно-растительным системам, постоянно возрас тало, что указывает на актуальность фундаментальных и прикладных аспектов этой тематики.

Современный этап исследований микробно-растительных систем позволяет дать им характеристику с точки зрения метагеномики (с использованием филогенетических и функциональных зондов), сигналлинга между партнёрами, изучения роли отдельных метаболи тов в молекулярном диалоге растений и микроорганизмов, исследо вания межпопуляционных взаимодействий в микробном сообществе ризосферы, изучения фитогормонального статуса растений.

Учитывая многообразие взаимодействия микроорганизмов и растений в корневой зоне для их исследования необходимо объеди нение специалистов в области микробиологии, физиологии и гене тики растений, фитогормонологии, химии биологически активных соединений и др. Проведение таких комплексных исследований коллективом авторов и обобщение их результатов обусловило издание данной книги.

В монографии изложены современные данные о взаимоотноше ниях между почвенными микроорганизмами и растениями, которые складываются в корневой зоне — ризосфере. Более точная топография этой зоны предусматривает её пространственное разделение по мере удаления от корня на ризоплану и ризосферу, но в большинстве работ употребляется обобщённый термин — ризосфера, который мы и будем использовать при изложении материала.

В первой главе приведены сведения о количестве и составе корневых выделений, физиологической и сигнальной функциях их отдельных компонентов, представлены данные о биоразнообразии и роли ризосферных микроорганизмов, о закономерностях формирова ния микробных ценозов в корневой зоне. Показано многообразное влияние ризосферных микроорганизмов на питание растений, снаб жение их физиологически активными веществами, осуществление биоконтроля над численностью фитопатогенов и вредителей. Учиты вая такое многостороннее положительное действие на растение, ризосферные бактерии объединяют в группу Рlant Growth Promoting Введение Rhizobacteria (PGPR). В эту группу PGPR мы относим, в первую очередь, азотфиксирующие и фосфатмобилизирующие бактерии, некоторые стрептомицеты, микроорганизмы — продуценты физио логически активных веществ, на основании которых созданы регуля торы роста растений. Сведения об этих микроорганизмах изложены в последующих главах данной монографии.

Вторая глава монографии посвящена азотфиксирующим микро организмам в микробно-растительных системах. Именно в системе диазотроф–растение наиболее ярко раскрывается взаимовыгодное взаимодействие, в котором, с одной стороны, бактериями осущест вляется связывание атмосферного азота и усвоение его растениями, а, с другой, — продукты фотосинтеза растений обеспечивают энер гетическим материалом процесс азотфиксации. В данной главе осве щены также экология диазотрофов, механизмы биологической фикса ции атмосферного азота, факторы, влияющие на этот процесс, и пути повышения активности микробно-растительных азотфиксирующих систем.

Почвенные стрептомицеты играют важную роль в микробном сообществе, выполняя такие функции, как транформация раститель ных остатков, синтез различных биологически активных метаболи тов — антибиотиков, липидов, витаминов, свободных аминокислот и др. Материалы, посвящённые роли стрептомицетов в ризосфере растений, их биосинтетической активности, влияния на фитосани тарное состояние почв, представлены в третьей главе монографии.

Особое внимание обращено на синтез стрептомицетами антипарази тарных антибиотиков, в частности представлены данные о продуцен те авермектина — антибиотике, обладающем инсектицидной, анти кокцидной и нематицидной активностью.

В агропромышленном комплексе экономически развитых стран значительное внимание уделяется регуляторам роста растений, кото рые применяются для стимуляции прорастания семян, ускорения развития, повышения устойчивости к заболеваниям и увеличения урожайности сельскохозяйственных культур. В четвёртой главе приве дены сведения о природных эндогенных растительных фитогормонах, а также о современных регуляторах роста растений фитогормональ ного действия. В связи с широким использованием в сельскохозяй ственном производстве регуляторов роста растений актуальным явля ется изучение механизмов их физиологического действия на генетический аппарат клеток растений. В монографии приведены данные, показывающие возможность избирательного усиления актив ности генов, контролирующих отдельные этапы онтогенеза растений, включение в работу дополнительных генов, которые по той или иной причине были заблокированы. В результате повышается устойчивость растений к болезням и неблагоприятным факторам среды, развива ется мощная корневая система, ассоциированная с азотфиксирующи ми и фосфатмобилизирующими микроорганизмами, а также другими PGPR, усиливается развитие листовой пластинки, увеличивается урожай, улучшается его качество, снижается содержание ионов тяжё лых металлов, радионуклидов, остаточных количеств пестицидов в продукции растениеводства.

Изучение физиологической активности ризосферных микро организмов и фитогормональных веществ позволило создать препа раты, используемые для улучшения питания растений, активизации и регуляции их роста и развития. Перспективным направлением является конструирование таких биопрепаратов, которые обладают полифункциональными свойствами и созданы на основе микро организмов нескольких видов или на основе микроорганизмов совместно с регуляторами роста растений.

В пятой главе монографии на основании обобщения данных литературы и собственных исследований предлагается стратегия создания полифункциональных препаратов на основе авермектина (аверком, аскольдия, актинолан), комплексных микробных препа ратов (экофосфорин, экориз). Представлены результаты практиче ского использования препаратов, объединяющих диазотрофные, фосфатмобилизирущие бактерии, микроорганизмы—деструкторы пестицидов, продуценты антибиотиков и фитогормональных веществ. Описаны новые препараты, созданные на основе микроб ных культур и современных регуляторов роста растений.

Авторы книги надеются, что монография будет полезна исследо вателям и практикам, работающим в области почвенной и сельско хозяйственной микробиологии, биотехнологии, растениеводства и почвоведения.

С МИКРООРгАНИЗМАМИ

Физиолого-биохимическая деятельность растений.

Благодаря фотосинтезу растениям принадлежит основная роль в обогащении атмосферы Земли кислородом и продукции органической массы — основы пищевых цепей консументов, и в том числе чело века. В процессе эволюции жизни на Земле растительный мир был основой образования ряда полезных ископаемых и формирования почвенного плодородия. Растительный покров является также важным фактором регулирования климата, поддержания водного режима и стабилизации почвообразовательных процессов.

Подсчитано, что за год растения образуют около 1000 млрд тонн органических веществ [399]. На ранних стадиях их развития корне вые выделения могут составлять 7–9 % надземной массы, а общее количество веществ, выделяемых корневой системой за период веге тации, — от 2 до 25 % общего объёма усвоенного в процессе фото синтеза углерода. По другим данным [731, 923, 961], количество органических веществ корневых экссудатов (в пересчёте на общий углерод) составляет 5–10 % всего фотосинтетического продукта.

В пересчёте на сухое вещество это составляет 0,3–7,2 т/га, что соиз меримо с величиной урожая [112, 123, 415]. Такое значительное коли чество экскретируемых веществ способствует формированию вокруг корня специфической зоны, именуемой ризосферой. Р и з о с ф е р а — место активного развития бактерий, грибов, насекомых, беспозво ночных.

В состав пула корневых выделений растений входят различные вещества, формирующие физические и химические свойства почвы, такие как микроагрегатный состав, селективная адсорбция, или связывание отдельных ионов, удерживание связанной воды [623, 797, 1059]. Корневые экссудаты также стимулируют или ингибируют разви тие микроорганизмов, беспозвоночных или семян других растений [602, 603, 629]. Корневые экссудаты включают протоны и ионы гидроксила (например, водорастворимые сахара), а также карбоксил анионы (например, органические кислоты). Кроме того в состав экссудатов входят азотсодержащие соединения (например, аминокис лоты) и широкий круг вторичных метаболитов, выполняющих роль молекулярных сигналов [602, 932]. Традиционно по химическому соста ву корневые экссудаты можно подразделить на низко- и высокомо лекулярные. По количеству преобладают низкомолекулярные: органи ческие кислоты, аминокислоты и сахара, в меньших количествах обнаружены амиды, олигопептиды, пуриновые и пиримидиновые основания, спирты, алкалоиды, гликозиды, полифенолы, лактоны и др. Спектр органических кислот составляют кислоты цикла Кребса, а также салициловая, коричная, хлорогеновая, метилуксусная, фенил пропионовая, 2-фуранакриловая, лимонная, щавелевая и яблочная [123, 269]. Есть сведения и о наличии в составе корневых экссудатов цис-аконитовой и угольной кислот [312, 923].

Среди углеводов идентифицированы глюкоза, альдоза, арабиноза, ксилоза, раффиноза, рибоза, манноза, фруктоза, галактоза, сахароза и лактоза [53]. Все моносахариды принимают участие в синтезе гликозидов, аминокислот, полифенолов и могут входить в состав олиго- и полисахаридов. Последние, наряду с протеинами, относят ся к высокомолекулярным корневым экссудатам [1153].

Полисахариды составляют основную часть муцигеля, покрываю щего верхушку растущего корня. Чаще всего полисахариды образуют комплексы с заряженными карбоксильными группами органических кислот, а также с нейтральными сахарами, белками, фенольными соединениями [940]. Физиологическая роль полисахаридов много гранна. Они могут быть структурными элементами, запасными продуктами, энергетическими резервными веществами, выполнять защитную функцию, обеспечивать иммунологические реакции и неспецифические межклеточные взаимодействия, в том числе и при формировании бобово-ризобиального симбиоза [265, 296].

Количество и состав корневых экссудатов зависят от вида и возраста растений. Так, в опытах с томатами (Lycoperson esculentum) было показано, что корни проростков выделяют в почву 12 органи ческих кислот и 7 сахаров [273]. В экссудатах 4-суточных проростков доминировали лимонная и щавелевая кислоты, а 14-суточных — лимонная и яблочная кислоты. За время опыта количество выделяе мых кислот возрастало более, чем в 40 раз (табл. 1).

В выделениях набухающих семян доминировали фруктоза и глюкоза, доля которых составляла более 94 % общего количества сахаров;

у проростков — фруктоза, глюкоза и мальтоза. К концу опыта суммарное содержание сахаров возрастало и превышало экссу дацию набухающих семян в 9 раз (см. табл. 1). Спектр выделяемых веществ во времени менялся. Так, если первые четверо суток в экссу датах преобладали сахара, то позднее — органические кислоты. При изучении утилизации указанных веществ представителями микро Корневая система растений — сфера их взаимоотношений с микроорганизмами таблица 1. Динамика выделения органических кислот и сахаров гентобиоза П р и м е ч а н и е. Цифры в таблице — средняя величина из пяти независимых опытов.

Величина ошибок измерений представлена стандартным отклонением. Н. д. — недетектируемый уровень содержания.

* Процент индивидуальных органических кислот от их суммарного количества.

флоры ризосферы максимальная биомасса P. chlororaphis SPB 1217 и P. fluorescеns SPB 2137 была получена через 14 ч роста на органиче ских кислотах и — через 48–60 ч при росте на сахарах. Эти данные позволили сделать предположение, что на ранних этапах развития растений томатов в энергетическом обеспечении ризобактерий глав ную роль играет фракция органических кислот [273].

Состав экссудатов меняется даже с возрастом корня: молодые и старые части выделяют одинаковое количество углерода, но в экссу датах молодых частей корня по сравнению с таковыми базальных частей преобладают цитраты [882].

С использованием молекулярно-биологических методов на приме ре люпина было показано, что органические кислоты, выделяемые корнями растений, влияют не только на численность микроорганиз мов в ризосфере, но и на структуру микробного сообщества. Так, бактериальное (прокариотическое) сообщество тесно связано с выде лением цис-аконитовой, лимонной и яблочной кислот;

сообщество эукариотических организмов — с лимонной кислотой [882].

Азотсодержащие соединения, входящие в состав корневых выде лений, представлены аминокислотами, амидами, аммиаком, нуклео тидами [112]. Из аминокислот состоят растительные белки, которые по физиологическим функциям подразделяют на ферментные, струк турные, регуляторные, рецепторные, транспортные, запасные, защит ные и биоэнергетические [296].

В прижизненных корневых выделениях высших растений присут ствуют соединения, в молекулах которых содержится бензойное коль Рис. 1. Структурная формула флавоноидов [46] ные подгруппы, которые классифицируют по месту присоединения кольца В к пропановому фрагменту:

• 1-я подгруппа — собственно флавоноиды, эуфлавоноиды, 3-дифенилпропаноиды;

• 2-я подгруппа — изофлавоноиды, 2-дифенилпропаноиды;

• 3-я подгруппа — неофлавоноиды, 1-дифенилпропаноиды.

В настоящее время известно около тысячи изофлавоноидов растительного происхождения. Особенно богаты флавоноидными соединениями представители семейств бобовых, гречишных, астро вых, зонтичных и розовых [168, 777]. Флавоноиды тесно связаны с процессами роста и развития растений. Они обладают физио логической активностью и могут быть регуляторами уровня аукси нов, являться активаторами или ингибиторами многих обменных процессов [650, 952, 1051, 1072], а также выступать в роли индук Корневая система растений — сфера их взаимоотношений с микроорганизмами торов (сигнальных веществ) во взаимосвязях растений и микро организмов [168].

Известно, что вещества фенольной природы могут инициировать или подавлять экспрессию генов, необходимых для осуществления взаимодействий растения-хозяина с микропартнёром, т. е. выступают в роли растительных сигналов. В полной мере это касается и процес сов формирования бобово-ризобиального симбиоза [168, 323, 641, 857]. Имеются сведения, что флавоноиды ответственны также за формирование везикулярно-арбускулярной микоризы [1132]. Состав флавоноидов может различаться качественно и количественно даже у сортов растений одного вида.

В небольших концентрациях растительные флавоноиды являют ся хемоэффекторами. На примере клубеньковых бактерий гороха нами было показано, что гесперидин и кверцетин задерживали, а иногда и подавляли рост штаммов со слабо выраженной пектиназной актив ностью и стимулировали рост штаммов с высокой пектиназной актив ностью [475]. Влияние фенольных соединений корней гороха на размножение ризобий подтверждено и други ми авторами [273].

Установлено [323], что биоханин А стимули рует размножение клубеньковых бактерий гороха сильнее, чем такие изофлавоноиды, как даидзеин или гине стеин (рис. 2).

Фенольные соеди нения, синтезируемые растениями, могут проявлять также защит ный эффект против бактериальных инфек ций. Механизм этого эффекта реализуется Рис. 2. Кривые размножения бактерий Rhizobium через п о д а в л е н и е leguminosarum в минимальной жидкой среде в факторов вирулентно- присутствии изофлавонов:

сти патогенов [990].

В корневых экссудатах 1 — биоханин А;

2 — даидзеин;

3 — генистеин;

василька (Centaurea 4 — контроль (среда с бактериями без внесения maculosa) были обнару- изофлавонов) жены (±)-катехины, защищающие его как от паразитических расте ний, так и от фитопатогенных микроорганизмов, причём (+)-кате хины ингибировали микроорганизмы, а (-)-катехины — сорные и паразитические растения [605, 606]. Эти соединения были иденти фицированы как в культуре in vitro, так и в почве под растениями Centaurea maculosa.

В хеморазнообразии корневых экссудатов следует отметить компо ненты с антимикробной активностью. Например, в составе корневых выделений базилика пахучего (Ocimum basiscum) была обнаружена розмариновая кислота, синтез и продуцирование которой начиналось в ответ на действие экстракта из фитопатогенных грибов Phytophtora cinnamoni, Pythium ultimum. Розмариновая кислота оказывала анти микробное воздействие и на другие микроорганизмы, например, Pseudomonas aeruginоsa [604].

В роли защитных соединений в этой «подземной химической войне» растений против своих врагов участвуют растительные фито алексины, защитные белки и другие пока ещё не очень хорошо изученные соединения [742].

Высшие растения синтезируют природные регуляторы роста (фитогормоны). Из них наиболее изучены ауксины, цитокинины и гиббереллины [433, 567]. По современным представлениям именно фитогормоны обеспечивают трансдукцию сигналов внешней среды и регуляцию генной экспрессии в растениях [732, 780]. Накопление гиббереллиноподобных веществ в тканях растений исследователи связывают с регуляцией скорости деления, роста и развития клеток.

Кроме того, гиббереллин специфически повышает в тканях актив ность гидролаз и способствует высвобождению индолилуксусной кислоты (ИУК) из связанных форм [422]. Фитогормоны, поступаю щие в почву с корневыми экссудатами, по-видимому могут принимать участие во взаимоотношениях растений с другими членами фито- и биоценоза. Флавоноиды и ростовые гормоны растений могут влиять на процессы колонизации растений эндофитами, ассоциативную азот фиксацию и подавлять активность трансмембранных систем патоген ных микроорганизмов [514, 609, 852].

Количество и состав корневых экссудатов зависят не только от вида и возраста растений, но и от воздействия биотических и абио тических факторов. Согласно современным представлениям, корневые системы растений характеризуются высокой физиологической актив ностью, выполняют поглотительную, выделительную, метаболическую и синтетическую функции [377].

Часть веществ, образованных растением, выходит из корней нару жу в результате обменной адсорбции на необходимые им минераль Корневая система растений — сфера их взаимоотношений с микроорганизмами ные ионы. Другая часть экстретируется активно, регулируя взаимо отношения растений с биотой. Объём поступления в почву корневых экссудатов и наличие в них биологически активных веществ способ ствует созданию в прикорневой зоне специфических микробных сообществ, подвергающихся сукцессии в процессе роста и созревания растений [1153].

Многие из веществ, выделяемых корневой системой растений, не только активно потребляются микроорганизмами, но и в процессе хемотаксиса выполняют для них роль аттрактантов (привлекателей).

В опытах с клубеньковыми бактериями люпина было показано, что, независимо от штаммовых особенностей ризобий, активными аттрактантами для них были глутаминовая кислота, аланин, тирозин, глюкоза и галактоза (табл. 2). Наличие в питательной среде перечис ленных веществ обеспечивало интенсивный рост бактериальных куль тур. В опытах с винной и янтарной кислотами, сукцинатом натрия и слизью корней гороха при использовании их в качестве источника таблица 2. хемотаксис клубеньковых бактерий люпина к аминокислотам и сахарам, выявленным в составе корневых выделений растений [225] Вещество Глутаминовая кислота П р и м е ч а н и я: d — диаметр хемотаксисного кольца, мм;

ИР — интенсивность роста культуры: + — слабый, ++ — умеренный, +++ — сильный;

% — процент по отношению к контролю (ошибка среднеарифметических значений не более 5 %).

углерода при культивировании R. leguminosarum, P. fluo rescens и Burkholteria capasia AMMD наблюдали усиление роста микроорганиз мов [225, 234].

Для клубеньковых бактерий гороха наилучшими аттрактантами являются сахароза, пируват и винная кислота, а из аминокислот — серин, аланин, глицин, тирозин и цистеин. При этом активность хемотаксиса изучавшихся штаммов зависит от возраста культуры и концентрации аттрактантов в среде [487]. По мнению ряда авторов [269, 611], для клубеньковых бактерий сои лучшими аттрактантами являются глутамат, аспартат и соли дикарбоновых кислот — сукцинат, малат, кетоглутарат, фумарат, пируват и малотат. Таксис к сахарам и таким флавоноидам, как даидзеин, лютеолин и генистеин у этих бактерий был выражен значительно слабее.

Считается, что для ризобий характерны разные системы ответа для определения (детекции) «пищевых» и специализированных аттрактантов, направляющих микроорганизмы к определённым участкам корней растения-хозяина. Такими специализированными аттрактантами (напри мер, для клубеньковых бактерий люцерны) могут быть некоторые флаво ноиды (лютеолин), секретируемые растением в почву [269].

В научной литературе имеются сведения о том, что в установлении ассоциативных взаимоотношений между Azospirillum brasilense и пшени цей принимают участие гены хемотаксиса [44]. Другими авторами было установлено, что наиболее сильными аттрактантами для указанного вида азоспирилл являются почти все L-аминокислоты, выделяемые пшеницей, а среди D-аминокислот — только лейцин [269].

Экссудаты, выделяемые прорастающими семенами и корнями расте ний, играют важную роль в их доконтактном взаимодействии с микро организмами. Распознавание партнёров происходит в форме «сигнал линга» — обмена специфичными сигнальными молекулами. В их роли со стороны растений выступают ферменты, витамины, алкалоиды, гормоны, глюкозиды, вещества флавоноидной природы и белки лектины;

со стороны микроорганизмов — гликополимеры.

Наиболее изученной моделью сигналлинга может служить процесс формирования бобово-ризобиального симбиоза. При этом лектины бобовых могут выступать в роли молекулярного рецептора, компле ментарно связывающего гликополимеры микросимбионта на этапе «узнавания» растения бактериальной клеткой, а также в качестве молекулярного сигнала и модулирующего фактора, осуществляющего контроль над процессом формирования и функционирования симбио за [721, 741, 797]. Доказано, что лектины гороха могут выступать в роли хемоэффектора и положительно влиять на рост R. leguminosarum [264, 266].

Корневая система растений — сфера их взаимоотношений с микроорганизмами Так, в наших опытах было установлено, что при добавлении в жидкую среду лектина растения-хозяина в концентрации 100 мкг/мл удельная скорость роста ризобий увеличивалась;

накопление биомас сы возрастало по сравнению с контролем в 2,6–11,3 раза (табл. 3) таблица 3. Удельная скорость роста (ч-1) R. leguminosarum в обычных условиях культивирования и в присутствии лектина гороха [266] Рецепторами лектина растения-хозяина являются экзополисаха риды (ЭПС) клубеньковых бактерий. Они играют важную функцио нальную роль не только на ранних стадиях «узнавания» и адгезии ризобий, но и в реализации их симбиотического потенциала [233, 261, 269]. В рецепторных реакциях связывания лектина принимают участие также липополисахариды (ЛПС) и капсульные полисахариды (КПС) ризобий. На примере клубеньковых бактерий гороха показано, что лектин-рецепторная способность ЛПС связана не с размером их цепей, а с насыщенностью этих гликополимеров реакционноспособ ными функциональными группами [261, 267]. О значении капсульных гликополимеров микроорганизмов в процессе взаимодействия с сигнальными молекулами растения-хозяина свидетельствуют данные, полученные в опытах с ассоциативным азотфиксатором Azospirillum brasilense. Показано [154], что лишённые капсулы клетки азоспирил лы утрачивают способность связывать агглютинин зародышей пшени цы (рис. 3.) и значительно хуже адсорбируются на корнях.

В состав корневых выделений входят химические вещества, оказывающие ингибирующее влияние на патогенные микроорганиз мы. Такое явление аллелопатического подавления фитопатогенов назвают б и о ф у м и г а ц и е й [587, 848]. Было отмечено, что после культуры капусты уменьшается поражение последующих культур фитопатогенными грибами. В составе корневых выделений капусты обнаружили изотиоцианаты (ИТЦ). Последующие лабораторные исследования и вегетационные опыты показали, что эти соединения значительно снижают уровень поражаемости злаковых таким пато генным грибом, как Gaeumannomyces graminis Ggt [1070]. ИТЦ были обнаружены в корневых выделениях канолы (канадский сорт рапса).

Рис. 3. Адсорбция капсулированных (культура 1 и культура 2) и безкапсульных состоит в нормализации посту (культура 3) Azospirillum brasilense Sp 245 пления воды и питательных на корнях проростков пшеницы сорта веществ в растения-доноры, Саратовская 29:

N – количество адсор би рованных клеток взаимоотношений с расте ровании условий функционирования микроорганизмов почвы [112].

В аллелопатические взаимоотношения растений друг с другом активно вмешивается микробное сообщество почвы, которое может существенно ослабить влияние растения-паразита и повысить устой чивость культурного растения [1069].

Фитомасса опада, пожнивных и корневых остатков растений подвергается трансформации и минерализации почвенными микро организмами, находящимися в постоянном взаимодействии с расте ниями. В сложных агробиоценозах во взаимоотношениях микроорга низмов с высшими растениями прослеживаются положительные и отрицательные аспекты. К первым можно отнести трансформацию органических остатков, образование гумуса, обеспечение растений элементами минерального питания, биологически активными веще ствами и веществами, подавляющими фитопатогенные микроорганиз мы. В то же время негативное влияние на продуктивность агробио ценозов оказывают накопление в почвах токсических форм микроорганизмов, фитопатогенных бактерий и усиление процессов деструкции гумуса. К этому могут привести такие антропогенные Корневая система растений — сфера их взаимоотношений с микроорганизмами воздействия, как нарушение севооборота, монокультура, применение высоких доз минеральных удобрений, пестицидов, протравителей и нерациональных способов обработки почвы. Вследствие нарушения оптимального взаимоотношения между микробным и растительным компонентом агроценозов возникает качественное и количественное изменение в бактериальном сообществе почвы;

почвоутомление, уменьшение содержания гумуса и питательных веществ, снижение урожайности сельскохозяйственных культур.

Микроорганизмы в ризосфере растений Общая численность микроорганизмов в почве зависит от темпе ратуры, влажности и обеспеченности источниками питания, может колебаться от сотен тысяч до десятков миллиардов клеток в 1 г почвы, в результате чего их биомасса может достигать 10 т/га пахот ной почвы. Считается, что таких величин может достигать и биомасса грибов [346]. По данным ряда авторов [59, 399], микро организмы составляют 60–90 % почвенной биоты, а их физиоло гическая активность выше, чем физиологическая активность макро организмов, хотя на рост и размножение микроорганизмов существенно влияют конкурентные взаимоотношения с растениями за субстрат.

Основная масса микроорганизмов заселяет поверхность почвенных частиц и поры между ними, заполненные воздухом и влагой. Микро организмы распространены в почве неравномерно, чаще их скопления можно наблюдать на разла гающемся растительном и животном детрите.

Особенно много микроорганизмов в корневой зоне растений, в которой накапливаются выде ляемые корнями экссудаты. По образному опреде лению S. Mac Millan [912], зона корневой систе мы микроорганизмов является «оазисом активной жизни в почве» (рис. 4).

Корневая зона заселяется специфическими микроорганизмами, которые приспособлены к количеству и составу экссудатов определённого растения [957, 1059]. По интенсивности заселения Рис. 4. Корневая микроорганизмами корневой зоны растений в з о н а растений, отечественной литературе принято различать ак тивно засе лён ная г и с т о с ф е р у — поверхностные ткани корней, микро орга низ мами р и з о п л а н у — слой грунта в несколько милли- [748] метров, непосредственно прилегающий к корням, и ризосферу — почву, удалённую от корней на 0,5–1 см. О. С. Huisman [813] исследовал расстояние от корня, на котором действуют экссудаты на микро скопические грибы. Оказалось, что для большинства исследованных видов оно составляет 1 мм, для Rhizoctonia — 5 мм, для Gaemannomyces graminis — 12 мм.

Изучение смены бактериальных компонентов в ризосфере в процессе вегетации растений показало, что на начальных этапах их роста в почве доминируют грамотрицательные бактерии — псевдо монады, флавобактерии, азотобактер и др. По мере старения расте ний в микробных сообществах доминируют грамположительные бактерии — бациллы, микобактерии, стрептомицеты. Особенностью сукцессии является замена бактерий, питающихся продуктами экзо осмоса растений, гидролитиками, разлагающими корневой опад, старые корешки и биомассу отмерших бактерий. Причиной смены состава микробных сообществ в процессе вегетации растений является изме нение состава корневых выделений, являющихся для них источником питания [86].

Именно в корневой зоне с наибольшей активностью проявля ются все положительные и отрицательные стороны взаимоотноше ний микроорганизмов с растением. Среди положительных взаимо отношений наиболее существенными являются оптимизация питательного режима растений (снабжение их основными биоген ными элементами и микроэлементами), фитогормональная регуля ция роста и развития растений, биоконтроль над фитопатогенами и вредителями, индукция резистентности растений к заболеваниям, биодеструкция ксенобиотиков и поллютантов. Бактерии корневой зоны, осуществяющие эти взаимоотношения, объединены под общим названием «способствующие росту растений ризобактерии» — Plant Growth Promoting Rhizobacteria (PGPR). Этот термин в 1978 г. был предложен J. W. Kloepper и соавт. [849]. Тематике PGPR посвящено большое количество работ [617, 637, 677, 879, 912, 965].

Отрицательная сторона взаимодействия растений с микроорга низмами корневой зоны состоит в ингибировании роста, развитии патогенных процессов, приводящих к заболеванию растений, инги бировании развития полезных PGPR.

Действие PGPR на растение может быть прямым и опосредован ным. Механизм прямого действия состоит в основном в следующем [759, 769, 1003]:

• обеспечении элементами минерального питания за счёт фикса ции атмосферного азота диазотрофами, солюбилизации фосфора фосфатмобилизирующими бактериями;

Корневая система растений — сфера их взаимоотношений с микроорганизмами • хелатировании микроэлементов (в основном железа) бактери альными сидерофорами, вследствие чего ионы металлов становятся более доступными корням растения;

• регулировании роста и развития растений бактериальными метаболитами фитогормональной природы.

Непрямое воздействие PGPR на растение состоит в угнетении развития фитопатогенов;

синтезе антибиотических веществ;

продуциро вании ферментов, лизирующих клеточную оболочку фитопатогенов;

конкуренции с последними за источник питания и заселение корней, индукции у растений резистентности к заболеваниям [634, 769, 1003].

Oбобщив современные данные о позитивных и негативных эффек тах взаимодействия ризосферных микроорганизмов с растениями, А. М. Боронин и соавт. [66] предложили схему, отражающую основные функции почвенной микрофлоры в прикорневой зоне (рис. 5).

Рис. 5. Комплексное взаимодействие микроорганизмов и растений [66] Для колонизации корней PGPR-бактериям необходимы такие качества, как способность выживать и размножаться на поверхности корней, приспосабливаться к корневым экссудатам, противостоять воздействию других микроорганизмов [850]. Для формирования микробно-растительной системы бактерии должны обладать хемотак сисом к корневым экссудатам, способностью синтезировать специфи ческие поверхностные компоненты, а также чувством кворума (quorum sensing) [902].

Много внимания уделяется исследованию топографии ризосферы.

Бактерии плотно заселяют поверхность корней. По данным микро скопии [1156], они находятся на расстоянии 0,03 мм от поверхности корней в биоплёнке. Чтобы взаимодействовать с корнем, микроор ганизмы должны располагаться на расстоянии диффузии экссудатов [1157]. Ризосфера формируется, когда молодой корень появляется в определённой почвенной ячейке и отмирает вместе с отмиранием корня, видоизменяясь и осуществляя разложение корневых остатков [824, 908].

Известно, что кончик растущего корня (апекс) окружён чехлом из слизи, предохраняющей его от механических и биологических повреждений. Формирование этого чехла происходит с участием «пограничных» клеток, которые, отделяясь (слущиваясь) от поверх ности корня, выделяют такие вещества, как пектиновые арабиногалак тановые полисахариды и глицинобогащённые белки [65]. Отдельные вещества, входящие в состав корневой слизи, могут использоваться микроорганизмами в качестве источника углерода [851].

Поступающие с экссудатом вещества утилизируются микрофло рой прикорневой зоны и активизируют её хемотаксисную активность.

Движение клеток P. fluorescens к корням растений было подтвержде но split-screen системой наблюдения и записано в форме видеона блюдений. Достигая высокой численности, микроорганизмы вокруг корня образуют муфту, а на его поверхности — биоплёнку, микро колонии или различные агрегаты. Прикрепление клеток, необходимое для образования пленки, осуществляется с помощью адгезинов — полисахаридов и поверхностных белков [690]. Наиболее полно изуче ны механизмы прикрепления ризобий к поверхности корней бобовых растений, прикрепление агробактерий к корням двудольных и одно дольных растений и образование ими опухолей [226, 233, 235, 236, 267, 638, 641, 695, 1010, 1060, 1130]. На примере P. fluorescens была показана роль наружных мембранных протеинов OprF в адгезии клеток к корням.

В биоплёнке ризосферные микроорганизмы тесно связаны между собой как пространственно, так и метаболически. Тесное структур ное взаимоотношение микроорганизмов в биоплёнке способствует интенсивному обмену метаболитами, а также генетическим мате риалом, что определяет более эффективную адаптивную изменчи вость в сообществе.

В последнее время большое внимание уделяется сенсорным моле кулам, формирующим «систему чувства кворума» (Quorum Sensing System — QSS), которая контролирует экспрессию генов, определяю щих плотность бактериальной популяции. Например, у фитопатоген Корневая система растений — сфера их взаимоотношений с микроорганизмами ных микроорганизмов такая система запускает инфекционный процесс [746]. QSS является формой внутрипопуляционной межклеточной коммуникации между бактериями, которая осуществляется посред ством низкомолекулярных аутоиндукторов. У грамотрицательных бактерий такую функцию выполняют молекулы ацилгомосеринлак тона (АГЛ), у грамположительных — сигнальные пептиды [746, 1083].

В опытах с трансгенным табаком было показано, что ацилгомосерин лактон, синтезируемый этим растением, восстанавливал патогенность у авирулентных мутантных АГЛ-дефицитных штаммов Erwinia carotovora [746].

Ацилгомосеринлактон может быстро разлагаться в ризосфере [1154]. В то же время корни могут продуцировать имитирующие его соединения и таким образом принимать участие в регуляции микроб ного сообщества ризосферы. Это было доказано в опытах с корне выми выделениями гороха (Pisum sativum) [1118].

Гены, контролирующие образование клубеньков (nod-гены), расположены на симбиотической плазмиде в клетках ризобий. Опухо ли, образуемые агробактериями, возникают при переносе в геном растения бактериальной Т-ДНК, входящей в состав плазмиды.

Прикрепление микроорганизмов к поверхности корневых волос ков растений начинается с первых минут контакта и может быть разной длительности [538]. Бактерии, несущие на своей поверхности сложный комплекс молекул различной природы, крепятся либо боком, либо одним из своих полюсов (рис. 6).

Рис. 6. Способ прикрепления микроорганизмов к поверхности корней:

а — боком;

б — полюсом Считается, что полярно располагаются те ризобии, которые под влиянием корневых экссудатов сформировали полисахаридную капсу лу. Ответственным за первый этап прикрепления бактерий семейства Rhizobiaceae к корневому волоску является белок рикадгезин, распо ложенный на поверхности микроорганизма и имеющий молекулярную массу 14 кДа [1093].

В 70–80-е годы прошлого столетия в ЭПС и 0-антигенной части ЛПС ризобий были обнаружены рецепторы, ответственные за взаимо действие с лектином растений [808, 1011, 1168].

Сигнальной молекулой растительно-микробного взаимодействия является циклический 1,2--глюкан (циклозофоран), участвующий во взаимодействии с метаболитами растений, процессах прикрепления и инфекции.

Второй этап прикрепления сопровождается образованием «шапо чек» (скоплений клеток бактерий на кончике корневого волоска). Он связан с микробным линейным -(1,4)-глюканом, образующим целлю лозные фибриллы, и протекает по типу автоагглютинации [538].

При изучении колонизации агробактериями корней пшеницы было показано, что молодые растущие корневые волоски заселяются бактериями более активно. Возможно, этому способствуют измене ния, связанные с появлением в активно растущих растительных клет ках белка растяжения — витронектиноподобного белка [482].

Использование молекулярных маркёров, таких как флюоресци рующие белки или флюоресцирующие антитела, позволяет визуали зировать заселение ризобактериями корней растений (рис. 7).

Рис. 7. Конфокальная лазерная микро фотография.

Заселение корней канолы (рапса) культурой Pseudomonas putida 6—8, меченной флюоресцентным протеином [965] Корневая система растений — сфера их взаимоотношений с микроорганизмами У ассоциативных азотфиксаторов был выделен антигенный маркёр, характеризующий азоспириллы, коллективно мигрирующие с образованием микроколоний на корнях пшеницы и заселяющие растущие корневые волоски [559]. В то же время при колонизации бактериями корней, лектин пшеницы одинаково прочно связывается как с гликополимерами азоспирилл (штамм-инокулянт), так и с глико полимерами патогенного штамма [32].

Проникновение ризобий и фитопатогенных бактерий в ткани корня растений происходит после размягчения его стенки под воздействием пектолитических ферментов микроорганизмов [475].

Среди ризосферных бактерий, активно колонизирующих корне вую систему растений, встречаются и такие, которые проникают внутрь корней, преодолевая барьер эндодермиса, проходят через корневой кортекс к сосудистой системе растений и затем как эндо фиты развиваются в стеблях, листьях, клубнях и других органах.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 17 |
 




Похожие материалы:

«Отдел по церковной благотворительности и социальному служению Русской Православной Церкви Региональная общественная организация поддержки социальной деятельности Русской Православной Церкви Милосердие Е.Б. Савостьянова Как организовать помощь кризисным семьям в сельской местности Опыт Курской областной организации Центр Милосердие Лепта Книга Москва 2013 1 УДК 364.652:314.6(1-22) ББК 60.991 С13 Серия Азбука милосердия: методические и справочные пособия Редакционная коллегия: епископ ...»

«Орловская областная публичная библиотека им. И. А. Бунина БИБЛИОТЕЧНО- ИНФОРМАЦИОННОЕ ПОЛЕ АГРАРИЕВ Орел 2010 ББК 78.386 Б 59 Библиотечно-информационное поле аграриев : методико-информацион- ный сборник / Орловская обл. публ. б-ка им. И. А. Бунина ; [сост. Е. А. Су- хотина]. – Орел : Издатель Александр Воробьёв, 2010. – 108 с. В настоящее время наблюдается резкое увеличение интереса специалистов агро промышленного комплекса к проблемам использования возможностей информационно коммуникационных ...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования КРАСНОЯРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ им. В.П. Астафьева ПОЛЕВАЯ БОТАНИКА МОРФОЛОГИЯ И СИСТЕМАТИКА ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ. ОСНОВЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ Учебное пособие Электронное издание КРАСНОЯРСК 2013 ББК 28.5я73 УДК 58 П 691 Составитель: Н.Н. Тупицына, доктор биологических наук, профессор Рецензенты: А.Н. Васильев, доктор ...»

«Департамент культуры города Москвы Государственный Дарвиновский музей КАТАЛОГ КОЛЛЕКЦИИ РЕДКАЯ КНИГА БОТАНИКА Москва 2013 ББК 79л6 К 95 Государственный Дарвиновский музей Составители: заведующая сектором Редкая книга В. В. Миронова, старший научный сотрудник Э. В. Павловская, заведующая справочно-библиографическим отделом О. П. Ваньшина Фотограф П. А. Богомазов Редакторы: Н. И. Трегуб, Т. С. Кабанова Каталог коллекции Редкая книга. Ботаника / cост. В. В. Миронова, Э. В. Павловская, О. П. ...»

«С.-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ В. С. ИПАТОВ, Л. А. КИРИКОВА ФИТОЦЕНОЛОГИЯ Рекомендовано Министерством общего и профессионального образования Российской Федерации в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению и специальности Биология САНКТ-ПЕТЕРБУРГ ИЗДАТЕЛЬСТВО С.-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА 19 9 7 УДК 633.2/3 И76 Рецензенты: д-р биол. наук В. И. Василевич (БИН РАН), кафедра бо таники и экологии растений Воронежского университета (зав. ...»

«Петра Ньюмейер – Натуральные антибиотики ЗАЩИТА ОРГАНИЗМА БЕЗ ПОБОЧНЫХ ЭФФЕКТОВ МИР КНИГИ ББК 53.52 Н92 Petra Neumayer NATRLICHE ANTIBIOTIKA Ньюмейер, Петра Н 92 Натуральные антибиотики. Защита организма без побочных эффектов. / Пер. с нем. Ю. Ю. Зленко — М.: ООО ТД Издательство Мир книги, 2008. — 160 с. Данная книга является уникальным справочником по фитотерапии. Автор простым и доступным языком излагает историю открытия натуральных антибиотиков, приводит интересные факты, повествующие об их ...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации ФГБОУ ВПО Вологодская государственная молочнохозяйственная академия имени Н.В. Верещагина Первая ступень в науке 2 часть Сборник трудов ВГМХА по результатам работы II Ежегодной научно-практической студенческой конференции Экономический факультет Вологда – Молочное 2013 ББК: 65.9 (2Рос – в Вол) П 266 Редакционная коллегия: к.э.н., доцент Медведева Н.А.; к.э.н., доцент Юренева Т.Г.; к.э.н., доцент Иванова М.И.; к.э.н., доцент Бовыкина М.Г.; ...»

«И.П. Айдаров, А.И. Корольков ПЕРСПЕКТИВЫ РАЗВИТИЯ КОМПЛЕКСНЫХ МЕЛИОРАЦИЙ В РОССИИ МОСКВА, 2003 1 УДК В книге на основании обобщения результатов многолетних опытно-производственных и теоретических исследований и имеющегося опыта рассмотрены проблемы природопользования в сфере АПК и особенности природно-хозяйственных условий экономических районов. Дан анализ изменения основных свойств природных ландшафтов при трансформации их в агроландшафты. Выявлены причинно-следственные связи, на основании ...»

«Управление по охране окружающей среды Пермской области Пермский государственный университет Пермский государственный педагогический университет Жемчужины Прикамья (По страницам Красной книги Пермской области) Пермь 2003 УДК 574 ББК 28.088 Ж53 ЖЕМЧУЖИНЫ ПРИКАМЬЯ (По страницам Красной книги Пермской области) Издание предназначено для школьников, изучающих биологию и эко- логию в средних школах и лицеях по всем действующим программам, в ка честве регионального материала, а также в учреждениях ...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Пермская государственная сельскохозяйственная академия имени академика Д.Н. Прянишникова ИННОВАЦИОННОМУ РАЗВИТИЮ АПК – НАУЧНОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ Сборник научных статей Международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию Пермской государственной сельскохозяйственной академии имени академика Д.Н. Прянишникова (Пермь 18 ноября 2010 года) Часть ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ООО БАШКИРСКАЯ ВЫСТАВОЧНАЯ КОМПАНИЯ НАУЧНОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ УСТОЙЧИВОГО ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ И РАЗВИТИЯ АПК Часть III НАУЧНОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ УСТОЙЧИВОГО РАЗВИТИЯ ЖИВОТНОВОДСТВА И ПЧЕЛОВОДСТВА ВЕТЕРИНАРНАЯ НАУКА – ПРОИЗВОДСТВУ Материалы всероссийской ...»

«Министерство сельского хозяйства РФ Департамент научно-технологической политики и образования Министерство сельского хозяйства Иркутской области Иркутская государственная сельскохозяйственная академия Аграрный университет, Краков, Польша Монгольский государственный сельскохозяйственный университет Белорусская государственная сельскохозяйственная академия Казахский национальный аграрный университет ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ БЕЗОПАСНОСТЬ И ПЕРСПЕКТИВЫ РАЗВИТИЯ АГРАРНОГО ПРОИЗВОДСТВА ЕВРАЗИИ Материалы ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ АЛТАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Е.Г. Парамонов, А.А. Маленко ОСНОВЫ ЛЕСОВОДСТВА И ЛЕСОПАРКОВОГО ХОЗЯЙСТВА Учебное пособие Барнаул Издательство АГАУ 2007 УДК 634.0.2.(635.91) Парамонов Е.Г. Основы лесоводства и лесопаркового хо зяйства: учебное пособие / Е.Г. Парамонов, А.А. Маленко. Бар наул: Изд-во АГАУ, 2007. 170 с. Учебное издание ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ АЛТАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Е.Г. Парамонов, А.П. Симоненко ОСНОВЫ АГРОЛЕСОМЕЛИОРАЦИИ Учебное пособие Барнаул Издательство АГАУ 2007 УДК 634.0.2.(635.91) Основы агролесомелиорации: учебное пособие / Е.Г. Пара монов, А.П. Симоненко. Барнаул: Изд-во АГАУ, 2007. 224 с. В учебном издании приведены основные положения, рас крывающие ...»

«издательство ВАЛЕНТИН Владивосток Издательство Валентин 2012 УДК 94(571.6) ББК 63.3 П13 Пак В. П13 Земля вольной надежды. Книга 1. Очерки дореволюци- онной истории Надеждинского района / В. Пак. – Вла- дивосток: Валентин; 2011. – 216с. ISBN 978-5-9901711-5-2 Земля Вольной Надежды раскрывает страницы истории На- деждинского района. Повествование охватывает в основном период с середины ХIХ века по 1917 год, когда шло заселение далёкой окраи ны, развивающей российскую государственность с момента ...»

«5 Turczaninowia 2002, 5(3) : 5–114 СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ОБЗРОРЫ УДК 582.683.2(47) В.И. Дорофеев V. Dorofeyev КРЕСТОЦВЕТНЫЕ (CRUCIFERAE JUSS.) ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ CRUCIFERAE OF EUROPEAN RUSSIA Предлагаемый Вашему вниманию список сем. Cruciferae Европейской России является второй большой попыткой познакомить читателей Turczaninowia с представителями европейских крестоцветных. Первая работа, опубликованная в 3 выпуске за 1998 год, касалась крестоцветных Средней полосы европейской части Российской ...»

«ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА КУРЕНЦОВА A. I. Kurentsov's Annual Memorial Meetings _ 2011 вып. XXII УДК 595.7.001 А.И. КУРЕЦОВ: ДНЕВНИК ОБ ЭКСПЕДИЦИИ В УССУРИЙСКИЙ КРАЙ В 1928 ГОДУ Ю.А Чистяков Биолого-почвенный институт ДВО РАН, г. Владивосток Приведены дневниковые записи А.И. Куренцова за время его шестимесячной экспедиции в Уссурийский край в 1928 г. Записи содержат данные о растениях и растительности, насекомых, птицах и других животных, встреченных А.И. Куренцовым во время экскурсий, ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ АЛТАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Н.Д. ОВЧАРЕНКО, О.Г. ГРИБАНОВА БИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ Барнаул Издательство АГАУ 2012 УДК 574. (072) Рецензенты: д.б.н., профессор, зав. кафедрой экологии Алтайского государст венного университета Г.Г. Соколова; к.б.н., доцент кафедры генетики и разведения сельскохозяйствен ных ...»

«1 Основы идеологии белорусского государства Под общей редакцией профессора С.Н. Князева и профессора С.В. Решетникова МИНСК 2004 2 УДК ББК И Авторский коллектив: кандидат юридических наук, профессор Князев С.Н., доктор политических наук, профессор Решетников С.В., доктор юридических наук, профессор Василевич Г.А., доктор политических наук, профессор Земляков Л.Е., кандидат философских наук, доцент Денисюк Н.П., кандидат политических наук, доцент Антанович Н.А., доктор философских наук, ...»






 
© 2013 www.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.