WWW.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 10 |
-- [ Страница 1 ] --

Агрофизический научно-исследовательский институт Россельхозакадемии

(ГНУ АФИ Россельхозакадемии)

Сибирский физико-технический институт аграрных проблем

Россельхозакадемии

(ГНУ СибФТИ Россельхозакадемии)

Учреждение Российской академии наук

Центр междисциплинарных исследований по проблемам окружающей среды РАН

(ИНЭНКО РАН)

Российский Фонд Фундаментальных Исследований

МАТЕРИАЛЫ ВСЕРОССИЙСКОЙ КОНФЕРЕНЦИИ (с международным участием) «МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ И ИНФОРМАЦИОННЫЕ ТЕХНОЛОГИИ В СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ БИОЛОГИИ:

ИТОГИ И ПЕРСПЕКТИВЫ»

14–15 октября 2010 г., Санкт-Петербург Санкт-Петербург УДК 631.95:51- Материалы Всероссийской конференции (с международным участием) модели и информационные технологии в «Математические сельскохозяйственной биологии: итоги и перспективы». 14–15 октября 2010 г., Санкт-Петербург. – СПб.: АФИ, 2010. 288 с.

Материалы даны в авторской редакции Издание осуществлено при финансовой поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований (РФФИ):

грант № 10-05-06093-г © ГНУ Агрофизический научно-исследовательский институт ISBN 978-5-9900138-4- Россельхозакадемии, Конференция «Математические модели и информационные технологии в сельскохозяйственной биологии: итоги и перспективы» проводится на базе Агро физического НИИ (Санкт-Петербург) и рассматривается ее инициаторами в качестве возрождения и развития традиции научных школ и семинаров по теоретическим и прикладным аспектам математической биологии, проводившихся в 60-е – 80-е годы в республиках бывшего СССР. К ним относятся:

• Семинары по математической биологии под руководством А. А. Ляпунова и Н. В. Тимофеева-Ресовского (1968 г. Можайское, 1969 г. Аксаково, 1970–г.

Звенигород и др.) • Научные конференции по математической экологии в Пущино-на-Оке (1971– 1977 гг.) • Семинары «ПУМ» (Погода – Урожай – Математика), посвященные проблемам математического и компьютерного моделирования продукционного процесса сельскохозяйственных растений (1976 г., Зеленогорск, 1978 г. Нахимовское, 1979 г. Эльва, 1982 г. Беловежская Пуща, 1975 г. Валдай и др.).

Задачей конференции является повышение уровня взаимодействия ученых в области биологии, экологии, математического моделирования и информационных технологий с целью интенсификации междисциплинарных исследований и определе ния перспективных направлений развития соответствующих научных дисциплин в современных условиях.

Оргкомитет конференции:

Директор ГНУ АФИ Россельхозакадемии, чл.-корр. РАСХН Якушев В. П.

(председатель) Директор центра «ИНЭНКО» РАН, д.ф.-м.н. Пых Ю. А.

Заслуженный деятель науки РФ, д.т.н., проф. Полуэктов Р. А.

Зам. директора АФИ по научной работе, д.т.н. Михайленко И. М.

Академик РАСХН Драгавцев В. А.

Зам. директора АФИ по общим вопросам Попов П. А.

К.т.н., доц. Алтайского государственного университета Хворова Л. А.

Д.т.н., проф. Менжулин Г. В.

Д.б.н., проф. Комаров А. С.

Секретариат оргкомитета:

к.б.н. Блохина Светлана Юрьевна (отв. секретарь), тел. (812) 534-13- д.с.-х.н. Терлеев Виталий Викторович (отв. секретарь), тел. (812) 534-11- д.т.н. Топаж Александр Григорьевич (отв. секретарь), тел. (812) 534-11- Содержание Развитие математических методов в биологии в СССР и РФ: 1970– (Исторический обзор) Новые направления моделирования в сельскохозяйственной биологии Эволюция математического описания в моделировании агроэкологических процессов Моделирование эколого-генетической организации продуктивности и урожая растений Клеточно-автоматная модель динамики популяции растений при адаптационных изменениях жизненных форм Математическое моделирование в задачах оптимального сбора урожая Оптимальное управление в аграрном производстве и природопользовании на самоорганизационной основе Model based interactive decision support system for the development of economic effective adaptation strategies of agriculture to climate change Wenkel, K.-O., Berg, M., Wieland, R., Mirschel, W.

Информационные технологии исследования адаптивных реакций сельскохозяйственных растений на условия природной среды Информационные технологии точного земледелия в России: практический опыт, экономическая эффективность и перспективы развития Картографо-геоинформационное моделирование в агролесомелиорации База данных и информационное обеспечение для выделения неоднородных по оптическим характеристикам участков посева и дифференцированного внесения средств химизации Канаш Е. В., Воропаев В. В., Конев А. В., Лекомцев П. В., Матвеенко Д. А., Разработка программного комплекса оценки урожайности зерновых культур с использованием математического моделирования и данных ДЗЗ Интеграция модели продукционного процесса сельскохозяйственных культур в среду геоинформационных систем AGROTOOL – семейство динамических моделей полевых культур Agro-ecosystem model family AGROSIM for climate change impact assessment at different sites Математическая модель формирования урожая озимой пшеницы с учетом вариации условий произрастания Прогностическая модель продукционного процесса сельскохозяйственных культур в системе лесных полос Прогнозирование урожайности зерновых культур с использованием технологии определения года-аналога в условиях Западной Сибири Проблема моделирования продукционного процесса озимых культур Методологические аспекты структурно-параметрической идентификации динамических моделей агроэкосистемы Построение модели симбиотической фиксации молекулярного азота клубеньковыми тканями корней сои Математическое моделирование развития меристемы побега на различных иерархических уровнях Гайнова И. А., Акбердин И. Р., Казанцев Ф. В., Лихошвай В. А., Исследование асимптотики решения сингулярно-возмущенной задачи для математической модели фотосинтеза и фотодыхания С3-растений Метод динамического программирования в моделировании онтогенеза растений на основе принципа оптимальности Метод аппроксимации и калибровки модели Митчерлиха – Спилмана – Бауле – Богуславского Проверка модели Митчерлиха – Бауле по данным многофакторного опыта Перегудова – Ивановой Опыт имитационного моделирования действия удобрений на продуктивность полевых культур в многомерном факторном пространстве Влияние способа внесения удобрений на урожайность в высокоточном возделывании картофеля Старовойтов В. И., Воронов Н. В., Старовойтова О. А., Гаврилов А. Н., Оценка основной гидрофизической характеристики с использованием агрофизических показателей почвы и эмпирических зависимостей Легкоразлагаемое органическое вещество пахотных почв Исследование процесса дегумификации дерново-подзолистых почв с использованием динамических математических моделей О различных подходах к моделированию динамики органического вещества почвы Модель динамики пулов кальция в лесных почвах Байесовский подход для анализа неопределенности параметров модели разложения органического вещества Математическое моделирование и анализ ключевых процессов в микробных и микробно-растительных системах: циклическая самоорганизация, бифуркация стратегий становления, физико-химический межкомпонентный сигналинг Модель кинетики био-органо-минерального взаимодействия в системе почва – растение Численное решение прямой и обратной задач для уравнений кинетики почво-бактериальной системы Использование функциональных групп видов растений для моделирования динамики биоразнообразия лесного напочвенного покрова при различных сценариях ведения хозяйства и глобальных изменениях климата Ханина Л. Г., Бобровский М. В., Комаров А. С., Михайлов А. В., Изменения аномалий урожайности пшеницы при ожидаемых изменениях климата Методика прогнозирования аномалий урожайности, базирующаяся на спутниковой информации о вегетационных индексах Вероятностные прогнозы урожая и оценки риска при изменении климата:

проблема и опыт имитационного моделирования Компьютерное моделирование для оптимизации ассортимента выращиваемых сельскохозяйственных культур с учетом изменения климатических параметров Evaluation of impact of climate changes to agroecological systems in Lithuania using simulation modelling Denisov V., Juenko N.

Impact assessment of climate change on agricultural crop yields using the hybridmodel YIELDSTAT – a case study for the Free State of Saxony, Germany Mirschel, W.;

Wenkel, K.-O.;

Wieland, R.;

Albert, E.;

Kstner, B. CO2 response algorithms for different crop growth and yield model types used for climate change impact assessment on different spatial scales – potentials and limitations – Секционная модель дерева. Примеры анализа и использования Моделирование фотосинтеза у освещенных побегов сосны обыкновенной Применение метода Хёрста для анализа особенностей роста Pinus Sylvestris L. в лесных культурах Анализ структуры искусственных дендроценозов сосны I класса возраста Моделирование восстановления лесной растительности на сплошных вырубках Имитационное моделирование как средство оптимизации лесопользования Биологические процессы в болотных экосистемах Западной Сибири Сравнительный анализ математических моделей динамики биомасс фитопланктона Диаллельный анализ тритикале Оценки частот мужской и женской рекомбинации Методические аспекты создания поисковых баз данных по сортам пшеницы и ячменя сибирской селекции База данных полей и посевов: распределенная архитектура и web интерфейс удаленного доступа Автоматизированная система сбора и обработки опытных данных с геоинформационной привязкой Применение информационных технологий для создания поисковой базы данных «ТРАКТОРЫ»

Автоматизированное формирование технологических карт в растениеводстве Перспективы создания универсальной оболочки поливариантного расчета моделей продукционного процесса Автоматизация режима орошения полевых культур как задача одностороннего оптимального управления в условиях неопределенности Моделирование технической эффективности производства продукции растениеводства Алгоритм технологического мониторинга молочно-товарной фермы Управление заготовкой кормов из зерна и трав на базе информационных технологий Использование факторов агроландшафтов и окружающей среды для моделирования селекционных процессов в молочном скотоводстве Синергетическая модель и система многосвязного управления микроклиматом теплиц Развитие математических методов в биологии в СССР и РФ: 1970– ГНУ Агрофизический НИИ Россельхозакадемии, Санкт-Петербург Математическая биология в настоящее время представляет собой вполне сформировавшийся раздел прикладной математики. Однако до середины про шлого века в нашей стране работы этого направления практически отсутство вали. Причина этого общеизвестна – она заключалась в концепции биологии как науки, насаждавшейся Т. Д. Лысенко. Зарубежные статьи также были весь ма немногочисленны. Среди них следует отметить работы Р. Фишера (1930), В. Вольтерра (1931), П. Ферхюльста (1938) и П. Лесли (1945). В середине 60-х гг. XX века в разных учреждениях нашей страны появляются коллективы ис следователей, обративших свое внимание на эту тематику. К ним относятся группы ученых, сформировавшиеся в Биологическом центре АН СССР (Пущи но-на-Оке), Институте математики и Институте цитологии и генетики СО АН СССР (Новосибирск), ВЦ АН СССР (Москва), АФИ (Ленинград). Появляются первые публикации: Свирежев Ю. М., Тимофеев-Ресовский Н. В.(1966),. Базы кин А. Д. (1967), Гинзбург Л. Р. (1968), Ратнер В. А. (1969).

Математические методы в теории биологических популяций и био ценозов. Стимулом появления новой тематики послужило знакомство россий ской научной общественности с новым направлением в науке – кибернетикой.

Не последнюю роль сыграло появление в 1958 году монографии И. А. Полетаева «Сигнал». Однако главным событием, которое стимулировало взрыв исследований, явились летние молодежные школы по математической биологии, проводившиеся в течение ряда лет в Подмосковье под руководством знаменитого биолога Николая Владимировича Тимофеева-Ресовского и чл. корр. АН СССР кибернетика и математика Алексея Андреевич Ляпунова. Пер вые две школы (1967 и 1968 гг.) проводились в Можайском и Аксакове (под Москвой), затем несколько раз в Звенигороде и далее они плавно переехали в Пущино-на-Оке.

Вклад этих школ в развитие математической биологии переоценить не возможно. Однако с некоторого времени они перестали полностью удовлетво рять лиц, профессионально работавших в этой области. Причина этого заклю чалась в обилии биологов среди участников школ и в невозможности обсудить результаты на профессиональном уровне. И тут группа матбиологов решила организовать свою школу-семинар в узком кругу профессионалов. Открытие школы состоялось в Агрофизическом НИИ 1 апреля 1969 года. Участники до говорились проводить ее поочередно в Ленинграде и в Новосибирском Академ городке (Европа и Азия были представлены паритетно). Именно на этих засе даниях обсуждались новые результаты, ставились задачи и подводились итоги.

Результат – появление серий монографий (см. литературу) и, по-существу, формирование отечественной школы математической биологии. Основная на правленность исследований была связана с разработкой динамической теории биологических популяций и ценозов. В частности, в монографии (Полуэктов, ред., 1974) Л. Р. Гинзбургом впервые предложена классификация зависимости типов приспособленности популяции от ее численности;

исследованы особен ности динамики возрастной и половой структур популяции, В. А. Ратнером, Р. А. Полуэктовым и А. А. Гимельфарбом дан всесторонний анализ особенно стей генетической структуры менделеевских популяций, Ю. А. Пыхом предло жено обобщение знаменитой теоремы естественного отбора Р. Фишера. Моно графия явилась первым исследованием такого рода не только в отечественной, но и в мировой науке.

И. А. Полетаев в 1970 преложили новый класс динамических систем с лимити рованием – т.н. L-систем или систем, линейных в конусах. Сохраняя свой ли нейный характер в конусах, эти системы позволяют учитывать влияние лими тирующих факторов, что чрезвычайно важно в приложениях к посевам куль турных растений. В 1978 г. появилась монография Ю. М. Свирежева и О. Д. Логофета «Устойчивость биологических сообществ», а несколько позже книга А. Д. Базыкина «Математическая биофизика взаимодействующих попу ляций». В результате всех этих исследований отечественная математическая биология вышла на уровень, сопоставимый с мировой наукой. Результаты, по лученные этими и многими другими авторами, имели не только теоретический, но и большой практический выход. Борьба с вредителями сельскохозяйствен ных растений (в том числе и биологические методы), распространение эпиде мий, управление искусственным культивированием клеточных популяций, про гнозирование динамики демографических процессов – эти и другие подобные задачи получили твердую математическую базу.

Следует отметить еще один коллектив, внесший заметный вклад в эту от расль знаний. Это группа молодых исследователей Ростовского госуниверсите та. Сначала эта группа под руководством А. Б. Горстко занялась решением крупной хозяйственной проблемы: смоделировать отдаленные последствия плотины, которую планировалось построить между Азовским и Черным моря ми (такие проекты, как и поворот сибирских рек на Юг, вынашивались тогдаш ним руководством страны). Была построена большая компьютерная модель, ко торая показала бессмысленность этого акта. В дальнейшем по инициативе А. Б. Горстко Ростовский госуниверситет стал проводить ежегодные школы Всесоюзного масштаба на базе отдыха в Дюрсо. Организаторами школы были Ю. А. Домбровский, Ф. А. Сурков, а ее почетным председателем проф.

Н. И. Ворович. Последний как раз и был негласным главой ростовской группы.

Надо сказать, что эта школа сыграла важную роль в становлении науки о при менении математических методов в проблемах охраны окружающей среды. В отдельные годы она собирала до трехсот участников.

Нужно, разумеется, упомянуть еще одного крупного ученого и организа тора неуки. Речь идет об академике Н. Н. Моиссееве. Являясь одним из руково дителей ВЦ АН СССР, он всячески стимулировал развитие работ по математи ческой биологии в своем учреждении. Сам Никита Николаевич имел косвенное отношение к математической биологии, но он внес огромный вклад в теорию управления природоохранной деятельностью человека, включая глобальные процессы биосферного уровня.

Моделирование продукционного процесса сельскохозяйственных рас тений. Это – прикладная ветвь математической биологии, которая развивалась параллельно с общей теорией. Работы по этому направлению, начиная с 60-х гг.

прошлого века, уже велись в западных странах. Основная школа специалистов сложилась в Вагенингене (Нидерланды). Наиболее значимые представители этой школы - C. T. de Wit, J. Goudriaan, Penning de Vries. В нашей же стране бы ли сделаны лишь первые попытки обозначить проблему (М. И. Будыко (1964), А. И. Будаговский, А. А. Ничипорович, Ю. К.Росс (1964)). Некоторые результа ты появились во ВНИИСХМ (г. Обнинск) и АФИ (г. Ленинград). Как всегда, следовало начать с организации школы-семинара. И это было сделано.

Ю. К. Росс, О. Д. Сиротенко и Р. А. Полуэктов договорились организовать школу-семинар по проблеме моделирования. Первый из этой серии семинаров состоялся в доме отдыха «Архитектор» в г. Зеленогорске (под Ленинградом) в 1973 году. По предложению Ю. К. Росса он получил название ПУМ (Погода – Урожай – Математика). Дальнейшие заседания семинара проводились в раз личных местах страны – на турбазе «Нахимовское» (Ленинградская область), в г. Эльва (ныне Эстония), в Пущиной роще (ныне Белоруссия), на Валдае, в Ду боссарах (ныне Молдова) и в других регионах. Организаторами каждых заседа ний поочередно были его учредители.

Центром всех исследований долгое время был коллектив Обсерватории Тыравере (вблизи г. Тарту, Эстония). Там сложился профессиональный коллек тив, выполнявший как теоретические, так и экспериментальные исследования.

В числе сотрудников обсерватории были Ю. К. Росс, Х. Г. Тооминг, А. Лайск, А. А. Молдау и др. К началу работы семинара еще не были сформулированы основные принципы построения будущих моделей. ПУМ сыграл решающую роль в становлении этого нового направления в нашей стране. К моменту нача ла исследований были разработаны методы описания только отдельных про цессов, определяющих продуктивность агроэкосистем. Поэтому первой задачей было составление модели, которая могла бы претендовать на имитацию про дукционного процесса в целом, не привязывая ее пока к особенностям какой либо конкретной культуры. Следовало описать основные процессы, происхо дящие как в биологической части системы, так и в ее абиотическом окружении (почве и приземном воздухе). И такая задача в течение нескольких лет была решена. Центральным достижением здесь было предложение Ю. К. Росса о форме ростовых процессов и о разделении дыхания растений на две состав ляющих – дыхание роста и дыхание структуры. Значительный прогресс был достигнут, благодаря накопленному в АФИ опыту описания динамики влагопе реноса в почве (С. В. Нерпин и А. М. Глобус). Первые комплексные модели, реализованные в виде пакетов программ, были почти одновременно созданы во ВНИИСХМ (г. Обнинск) и в АФИ (г. Ленинград). В частности имитационная система моделирования СИМОНА (Система Имитационного МОделирования Нестационарных Агроэкосистем), реализованная в АФИ на ЭВМ БЭСМ-4, имела часовой временной шаг, до 10 пространственных шагов в надземной час ти посева и до 30 расчетных шагов в почвенном слое. Дальнейший прогресс в области моделирования продукционного процесса сводился к замене первона чальных эмпирических описаний их механическими (физико-биологическими) аналогами и к специализации моделей применительно к конкретным полевым культурам.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, проект № 09-05- Литература Базыкин А. Д. Нелинейная динамика взаимодействующих популяций.

Заславский Б. Г., Полуэктов Р. А. Управление экологическими системами.

Ляпунов А. А. (ред.) Проблемы кибернетики.

Молчанов А. М. (ред.) Математическое моделирование.

Меншуткин В. В. Математическое моделирование популяций и сообществ водных живот ных.

Полуэктов Р. А. (ред.). Динамическая теория биологических популяций.

Резниченко Г. Ю. Лекции по математическим моделям в биологии.

Резниченко Г. Ю. Математические модели в биофизике и экологии.

Резниченко Г. Ю., Рубин А. Б. Математические модели биологических продукционных про цессов.

Свирежев Ю. М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии.

Свирежев Ю. М., Логофет Д. О. Устойчивость биологических сообществ.

Свирежев Ю. М., Пасеков В. П. Основы математической генетики.

Бихеле З. Н., Молдау Х. А., Росс Ю. К. Математическое моделирование транспирации и фо тосинтеза при недостатке почвенной влаги.

Бондаренко Н. Ф., Полуэктов Р. А. и др. Моделирование продуктивности агроэкосистем.

Глобус А. М. Почвенно-гидрологическое обеспечение агроэкологических математических моделей.

Полевой А. Н. Прикладное моделирование и прогнозирование продуктивности посевов.

Полуэктов Р. А. Динамические модели агроэкосистем.

Полуэктов Р. А. и др. Модели продукционного процесса сельскохозяйственных культур.

Сиротенко О. Д., Бойко Д. П. Динамическая модель агроценоза.

Новые направления моделирования в сельскохозяйственной биологии.

ГНУ Агрофизический НИИ Россельхозакадемии, Санкт-Петербург В последние 10–15 лет в аграрной науке сформировалось ряд научных направлений, где для успешного решения многих конкретных задач потребова лось развитие новых направлений моделирования. К ним можно отнести: ре жимы агроландшафтов и их устойчивость;

мониторинг и прогнозирование поч венного плодородия;

генетико-селекционные технологии.

1. Ландшафтные исследования и макромоделирование Ландшафтные исследования по настоящее время в основном базируются на больших балансовых опытах, что позволяет оценить потоки энергии и веще ства между окружающей средой и всеми элементами агроландшафтов, по кото рым можно построить различные критерии эффективности их функционирова ния. Модели, отражающие балансы больших элементов и систем, являются макроуровневыми, в отличие от получивших широкое распространение в на стоящее время локальными моделями состояния отдельных элементов системы «почва – растения – среда».

На рис. 1 представлен пример граф-схемы теплового баланса для агро ландшафта, содержащий первых шесть базовых элементов, изображаемых в ви де вершин или узлов. Элементы, участвующие в непосредственном обмене энергией (или веществом в других видах балансов) соединены ребрами графа, на которых обозначены величины прямых и обратных потоков. При этом сплошной линией обозначены обычные взаимодействия, а пунктирной линией – слабые связи между элементами агроландшафта. Внутри узлов обозначены векторы состояния, от которых зависят величины этих потоков, точнее потоки являются функциями состояний взаимодействующих между собой элементов агроландшафта.

Между отдельными графами или балансовыми макромоделями могут су ществовать связи, на схеме обозначенные входными ребрами, с указанием вер шин смежного графа. Наличие таких связей приводит к необходимости введе ния межбалансного графа, определяющего весь комплекс балансных соотноше ний в агроландшафте (см. рис. 2). Из всего комплекса процессов (режимов) вы делены жирными линиями те, которые участвуют в производительных функци ях агроландшафта. По принятой классификации наличие функциональных ори ентированных ребер определяет приведенный граф, как функциональный орг раф. Это позволяет применить для его анализа уже достаточно хорошо разрабо танную теорию.

Рис. 1. Граф-схема теплового баланса агроландшафта

Q ВБ М QСМ

Q ВТ Q ВБ

QТБ Q БО

Рис. 2. Общесистемный граф балансов агроландшафта, Б – баланс биомассы, В – водный ба ланс, М – баланс микроэлементов, включая тяжелые металлы, О – баланс органического ве щества, С – солевой баланс, включая питательные элементы, Т – тепловой баланс.

Для отдельных режимов агроландшафта динамическая модель состояния имеет следующий вид где l – индекс вида балансов, X l =[ X li,..., X lI ] – общий вектор состояния для ка ждого вида баланса (процесса обмена) состоит из векторов i-ого состояния от дельных элементов агроландшафта, а его размерность составит l = J li ;

Al = кK K ъ – квадратная блочная матрица линейного взаимодействия между отдельными подвекторами элементов агроландшафта в данном виде об мена (баланса), элементами которой являются квадратные матрицы динамиче ских параметров размерами [ J il J il ] ;

( X l, l, t ) – вектор-функция нелинейно го взаимодействия между отдельными подвекторами состояния элементов аг роландшафта в данном виде обмена;

Pml =[ P1l L PLl ] – прямоугольная мат рица связи данного вида обмена с другими видами, действующими в агроланд шафте, элементами которой являются прямоугольные матрицы размерами [ J il J im ];

C l – прямоугольная блочная матрица передачи внешних воздейст вий, элементами которой являются прямоугольные матрицы размерами [ J il N li ] ;

Fl (t ) – вектор внешних воздействий для данного вида обмена, вклю чающий в себя векторы внешних воздействий на отдельных элементах агро ландшафта;

t( t1, t 2 ) – используемый масштаб времени, как правило, суточный или годовой.

Объединяя все векторы состояния отдельных балансов X l в единый век тор всех видов обмена X, и объединяя матрицы A l и Pml в единую матрицу ди намических параметров A, а матрицы передачи внешних воздействий C l в об щую матрицу C, как векторы внешних воздействий Fl в единый вектор F, по лучим единую модель обмена энергии и вещества в агроландшафте:

Здесь полный вектор состояния всего агроландшафта включает в себя все векторы состояния для каждого вида баланса X = [ X l =1,...,X L ], а его размерность составляет, соответственно I = I l.

Этот подход к моделированию был нами апробирован для решения зада чи оптимизации водного режима агроландшафта.

2. Прогнозирование почвенного плодородия Необходимость постоянно оценивать и прогнозировать плодородие почв в агропромышленном комплексе непосредственно пересекается с проблемой математического моделирования этого специфического свойства. Без наличия эффективных моделей, оценивание и, тем более прогнозирование, не может быть реализовано. В тоже время сама проблема моделирования затруднена от сутствием четких объективных критериев плодородия, без которых невозможна верификация и идентификация моделей. Говоря о плодородии, нас, прежде все го, интересует эффективность этого основного средства с энергетической и продуктивной точек зрения. Причем, как в рассматриваемый плановый период, так и на некоторую перспективу. Обладая такими возможностями, мы сможем решать различные задачи управления земельными фондами и принимать реше ния о вложениях в этот вид сельскохозяйственного капитала.

Являясь открытой системой, почва способна терять часть ресурса, необ ходимого для культурных растений. Собственно, любой из используемых пока зателей плодородия по сути дела отражает эти потери, и является аналогом «коэффициента полезного действия» канала управления. Из большого числа параметров состояния почвенной среды мы выделяем только те, что являются лимитирующим факторами продуктивности растений, используемой в качестве отклика в любом из показателей плодородия. Ввиду невозможности измерения реальных потерь ресурсов из почвы в окружающую среду, нам будет удобней учитывать в моделях только приход ресурсов и их потребление растениями.

Сами потери мы будем оценивать из условия материального и энергетического баланса.

С учетом приведенных рассуждений на рис. 3 представлена структурная схема моделирования для использования в задачах оценивания показателей плодородия.

Рис. 3. Структурная схема моделирования плодородия почв Динамические модели продукционного процесса и состояния почвенной среды суточного масштаба времени уже достаточно хорошо описаны в различ ных источниках и здесь не приводятся. На выходных состояниях этих моделей определим следующие базовые показатели плодородия почв:

– энергетическая эффективность по выходу энергии с единицы площади где qм, qг, qw, – энергетические эквиваленты, соответственно, биомассы, гумуса, органических удобрений;

Qv – вектор энергетических эквивалентов всех ком понентов управления, g – содержание гумуса в почве;

– продукционная эффективность по биомассе урожая с единицы площади где P – вектор процентного содержания д.в. минеральных удобрений в каждом компоненте вектора управления.

Кроме математических моделей суточного масштаба времени нам потре буются модели межгодовой динамики самих показателей плодородия и содер жания гумуса в почве, который является важнейшим физическим и энергетиче ским компонентом, и входит в соответствующий показатель плодородия.

Модель межгодовой динамики содержания гумуса в почве мы представим в следующем виде:

где g – массовое содержание гумуса в почве, j - случайные ошибки моделиро вания, имеющие нулевые средние и локальные дисперсии dj, k=1,2,… – пере менная годового масштаба времени;

w[k] – дозы внесения органических удоб рений;

F [k ] – вектор среднегодовых или суммарных значений климатических факторов;

[k] – ошибки моделирования, имеющие нулевые средние и локаль ные дисперсии 2;

, – динамические параметры модели, – вектор парамет ров влияния среднегодовых или суммарных значений климатических факторов.

Модель межгодовой эволюции показателей плодородия, обозначаемых переменной целесообразно представлять в виде линейных трендов.

Наличие моделей динамики продукционного процесса и состояния поч венной среды и моделей межсезонной эволюции содержания гумуса и базовых показателей плодородия в сочетании с реальными данными систем мониторин га позволят строить эффективные оценки плодородия почв и принимать на их основе обоснованные решения по использованию земель. Указанный подход был апробирован на многолетних травах в Ленинградской области.

3. Генетико-селекционные технологии Существенным сдерживающим фактором дальнейшего развития количе ственной теории эколого-генетических процессов является отсутствие соответ ствующих математических моделей. Выделим главные особенности модели руемых процессов и явлений:

• большая часть количественных признаков являются основными парамет рами состояния (в дальнейшем просто состояниями), другая меньшая часть признаков является результирующими выходами, и представляют собой комбинации состояний (чаще всего парные);

• существенность динамических и статистических характеристик внешних факторов: стохастичность, наличие обратного влияния на них самих рас тений (конкуренция), интенсивность и продолжительность воздействия, величина и моменты возникновения минимумов и максимумов воздейст вия (ударов);

• наличие фаз онтогенеза и их влияние на динамику признаков;

• наличие спектров генов, управляющих количественными признаками, число которых зависит от факторов внешней среды, и за счет которых происходят существенные изменения в динамике количественных при На рис. 4 приведена концептуальная схема модели, которая определяет двойное влияние факторов внешней среды, непосредственно на эволюцию ко личественных признаков (сигнальные связи) и через спектры генов – парамет рические связи, посредством которых появляется возможность существенно влиять на распределение вкладов состояний в модуле количественных призна ков, и тем самым на конечный результат. Кроме того, здесь отражено обратное влияние на окружающую среду самих растений, что особенно заметно в почве.

Лимитирующие факторы сигнальные связи Рис. 4. Концептуальная схема модели взаимодействия «генотип – среда»

Согласно приведенной схеме при построении математической модели взаимодействия «генотип – среда» мы должны решить следующие основные задачи: моделирование эволюции состояний и выходов в модулях количествен ных признаков;

моделирование смены спектров генов в генотипе или состояния генетико-физиологических систем в зависимости от возмущений внешней сре ды и их влияние на параметры модели эволюции состояний;

имитация измене ний факторов внешней среды.

При этом целесообразно вместо огромного числа генов в спектрах, опре деляющих эволюцию количественных признаков в модулях, моделировать семь генетико-физиологических систем: аттракции, обеспечивающую в период на лива перекачку пластических веществ из соломы и листьев в колос;

микрорас пределений аттрагированных веществ между зерном и мякиной у колосовых, лузгой и ядром у подсолнечника и т.д.;

адаптивности (устойчивости к стрессам по климатическим и химическим параметрам среды);

полигенной устойчиво сти;

восприимчивости (ответа) к элементам почвенного питания;

толерантности к загущению;

генетической вариабельности периодов онтогенеза.

На рис. 5 представлена структура математической модели, содержащая основные модули количественных признаков и блоки выходов, образующих несколько слоев.

В соответствии с приведенной структурной схемой приведем канониче скую форму модели, включающую в себя блок основных модулей, задающих эволюцию соответствующих континуальных состояний (компонентных при знаков) к которым относятся биомасса, масса товарной части или элементов растения, линейные размеры и др.:

В моделях (7)–(10) приняты следующие обозначения: s – индексы фено фаз;

As() – динамические параметры моделей модулей, возмущаемые соответ ствующими генетико-физиологическими системами;

Ds – параметры перекре стных связей модулей;

F – вектор неуправляемых внешних воздействий (кли матических факторов);

U – управляемые внешние факторы (элементы мине рального питания);

Cs() – параметры, определяющие чувствительность систе мы к внешним неуправляемым воздействиям и возмущаемые соответствующи ми генетико-физиологическими системами;

Bs() – параметры, определяющие чувствительность системы к внешним управляемым воздействиям и возмущае мые соответствующими генетико-физиологическими системами;

V – вектор выходов всех уровней;

K1K 2...K N – матрицы возрастающей размерности, блока выходных модулей;

XN – общий вектор состояния системы;

(t), es(t) – векторы случайных возмущений состояний (шумы количественных признаков) являю щиеся гауссовым процессом с нулевыми средними и матрицами ковариаций 1, Рис. 5. Структурная схема блока выходных модулей В связи с тем, что эколого-генетический подход подразумевает вместо «генетического анализа» признаков изучение генетико-физиологических сис тем, посредством которых возможно улучшение видов, то не имеет смысла и моделировать динамику огромного числа генетических спектров, а сразу оце нивать результат влияния этих систем на состояния выходных модулей через параметры базовых блоков, как это указано на схеме рис. 1. Однако, в отличие от сигнального воздействия внешней среды на состояния основных модулей, где важна только величина и длительность воздействия, здесь информативными являются, форма и время приложения воздействия.

Введем в рассмотрение параметры формы внешнего воздействия (лими тирующего фактора), которые для удобства мы будем объединять в векторы l, где l=1,7 – индексы генетико-физиологических систем. Выбор достаточного на бора параметров форм по каждому воздействию (информативных факторов) как раз и является предметом изучения генетико-физиологических систем. По сле выявления набора таких параметров возможно построение модели состоя ния генетико-физиологических систем где F – вектор параметров состояния l-ой генетико-физиологической системы;

l – динамическая матрица;

l – матрица влияния параметров формы внешнего воздействия на состояние l-ой генетико-физиологической системы;

Pn – вектор параметров n-ого модуля модели качественных признаков, возмущаемых l-ой генетико-физиологической системой;

Dnl – матрица связи параметров n-ого модуля модели качественных признаков и состояния l-ой генетико физиологической системы.

Из всех возможных задач применения моделей наибольший интерес для исследователей-генетиков представляет проблема идентификации генотипов по наблюдениям за фенотипами. Эта проблема непосредственно стыкуется с зада чей общей идентификации и самой математической модели. Смысл такой сты ковки заключается в том, что без достаточно надежной идентификации модели невозможна надежная идентификации генотипа по состоянию идентифицируе мой модели. В чем же различия этих двух актов идентификации?

Идентификация математической модели заключается в оценке всех пара метров и корректировке структуры модели, если не удается получить надежных оценок и регулярности в показателях точности прогнозирования для текущей структуры. Для оценивания параметров используют произвольные изменения внешних факторов и реакция на них исследуемого генотипа, которая отражает ся в динамике всего вектора состояния. Эффективность оценивания проверяет ся по точности прогнозирования состояния.

В отличие от идентификации модели, задача идентификации генотипа по своей сути является задачей распознавания образов и для ее решения возможно применение нескольких методов и приёмов. В зависимости от условий их реа лизации эти методы можно разделить на две большие группы. В первой группе методов, которые можно назвать детерминированными, используются эталон ные воздействия на исследуемые растения. По своему составу эти воздействия содержат все параметры форм, входящих в векторы Пl моделей (11), (12) гене тико-физиологических систем. Естественно, по набору эталонных воздействий мы можем располагать и набором эталонных откликов в модулях количествен ных признаков, что и позволяет идентифицировать генотипы. Понятно, что та кие методы идентификации требуют наличия специализированных фитотронов, защищенных от воздействия неуправляемых факторов среды, а также база дан ных множества эталонных откликов различных генотипов.

Ближе к реальным условиям селекционной работы находятся стохастиче ские методы распознавания, где все внешние факторы неуправляемы и могут изменяться случайным образом.

Эволюция математического описания в моделировании Основные идеи математического моделирования биологических систем явились фундаментом развития моделирования систем агроэкологических.

Формирование данной области исследований, активно разрабатывающейся с конца 60-х годов прошлого века, лежало в русле представлений А. А. Ляпунова об основных тенденциях развития математического моделирования в биологии и экологии: это направления имитационного и качественного моделирования.

Первоначально, учитывая важность прикладной направленности моделирова ния агроэкосистем, приоритет был за имитационным моделированием. Тем не менее, исключительное значение имела теоретическая база исследований, опи рающаяся на схематичные, но позволяющие прояснить суть происходящих в агроэкосистеме процессов, математические модели (например, в области дина мики популяций, микробиологических процессов).

В АФИ в конце 60-х годов прошлого столетия были заложены теоретиче ские предпосылки для создания математических моделей агрокэсистем, создана программно - математическая база для использования математических методов в сельском хозяйстве. На этой основе, в результате усилий сотрудников лабора тории математического моделирования агроэкосистем под руководством про фессора Р. А. Полуэктова, появилась не просто имитационная модель, а один из первых в РФ моделирующих комплексов – Система Имитационного Моделиро вания Нестационарных процессов в Агроэкосистеме (СИМОНА). Создание этой системы оказало влияние практически на все разработки в области имита ционного моделирования в агроэкологических исследованиях и, в частности, на построение моделей, отражающих различные аспекты защиты растений.

Разработанные в лаборатории подходы детального моделирования неко торых процессов в агроэкосистеме позволяют выявить чувствительные пара метры исследуемой системы, что в перспективе дает возможность определять наиболее подходящие способы агротехнологических воздействий.

Следующим шагом в разработке методов моделирования явилось созда ние системы имитационного моделирования AGROTOOL. В этой системе было произведено структурно-параметрическое упрощение базовой модели, а также замена регрессионных блоков содержательным физическим описанием. Таким образом, произошло сближение возможностей, предоставляемых имитацион ным моделированием с возможностями моделирования качественного. В этом развитии методов моделирования можно проследить традиционную триаду по строений в научных исследованиях: от «простых» схематичных моделей к ус ложненным, детализированным моделям и далее к их обобщениям, являющи мися в какой то степени возвратом к прототипам (моделям-схемам), но уже на другом уровне понимания структуры связей компонент агроэкосистемы.

Тенденция сближения качественного моделирования с имитационным прослеживается в появившихся за последнее десятилетие моделях, использую щих математическую модель среды, отличную от традиционных. Традицион ными являются две модели материальной среды – точка и область с простой границей в евклидовом пространстве. В первой модели движение происходит от точки к точке в однородной среде. Во втором случае компартмент имеет протяженность, а движение происходит в непрерывной среде, что дает возмож ность учитывать ее неоднородность. Однако в рамках этих двух моделей мате риальной среды невозможно дать описание движения во фрактальной среде, к которой несомненно можно отнести практически все компоненты агроценоза.

Термин фрактал относится к объектам с нерегулярной структурой, имеющей форму самоподобия (включая приближенную или статистическую). Кроме то го, такие объекты характеризуются дробной размерностью и являются в гео метрической, наиболее простой трактовке, промежуточными между точкой и линией, линией и поверхностью, поверхностью и объемом. Концепция фракта лов, выдвинутая Б. Мандельбротом, на основе понятии размерности (введено Ф. Хаусдорфом, в дальнейшем развито А. С. Безиковичем), была применена к биологическим системам (Мандельброт, 2002). В результате стало возможным математически описывать объекты необычайной сложности. Традиционными методами невозможно, например, описать явления расходимости термодинами ческого давления в очень мелких порах или определить площадь поверхности, имеющей сложную структуру (чем меньше масштаб измерения площади, тем больше искомая величина). Оказалось, что практически все окружающие нас объекты проявляют фрактальные свойства. Подобные обобщения подтвержда ют идею единого происхождения и аналогий в поведении объектов, а также тех закономерностей, которым подчиняются явления нашего мира.

Одной из ключевых характеристик фрактальной среды является размер ность Хаусдорфа. Перспективность понятия размерности Хаусдорфа при срав нении различных сред (растительного покрова разной степени загущенности, органов растений различной морфологической структуры, почв различного ме ханического состава) обусловлена тем, что эта размерность может рассматри ваться как интегральная мера сложности организации среды. Размерность Ха усдорфа является связующим мостом между множествами изолированных то чек (модели материальных точек), и областями с простой границей (моделями сплошной среды).

Описания взаимодействия компонент агроэкосистемы во фрактальной среде привело к построению соответствующих моделей. В данном случае учет фрактальной организации среды позволяет обнаружить детерминированную основу, на которую накладывается флуктуация факторов биотической и абио тической природы. Построенные модели, описывающие межфазные взаимодей ствия компонент агроэкосистемы на основе концепции фрактальности, вскры вают роль гетерогенности среды в поведении системы в целом и дают новый ракурс в оценке структуры связей ее компонент.

В качестве примера, позволяющего проследить изменения в описании процессов, происходящих в гетерогенной среде, можно привести процессы ми грации, трансформации и взаимодействия вещества с почвой. Эти модели яв ляются необходимым элементом в современных имитационных моделях агро экосистемы и, как правило, описывают поведение в почве агрохимикатов (удобрений, пестицидов).

Одним из источников неадекватности разрабатываемых моделей поведе ния самых различных веществ в почве может служить слишком упрощенное представление о её строении. При эмпирико-статистическом подходе вид включенных в модель зависимостей является результатом сочетания регресси онных соотношений и общих уравнений кинетики химических реакций, а гете рогенность среды, в которой протекают процессы взаимодействия вещества с почвенно-поглощающим комплексом, проявляется в нелинейности полученных зависимостей.

В основе построения моделей детерминированного типа лежит представ ление о почве как о многофазной системе, обладающей иерархической струк турной организацией, что позволяет более адекватно отразить влияние неодно родности почвы на сложный характер протекания разнонаправленных процес сов. Концепция мобильной и застойной зон почвы, используемая в моделях со вместного вертикального переноса вещества и воды по почвенному профилю наиболее простой путь формализации гетерогенности порового пространства почвы. Концепция двух типов сорбционных центров, различающихся по скоро сти связывания пестицидов, предельно упрощенно трактует химическую неод нородность почвы. В конце 80-х годов прошлого века при описании эффектов замедления перемещения некоторых веществ по почвенному профилю была показана математическая эквивалентность этих двух концепций. В рамках предлагаемого математического описания оказалось практически невозможным разделить влияние на этот эффект химической и физической неоднородности почвы.

Оценка моделей поведения пестицидов, построенных на этих формализа циях (two site – two region models, mobile-immobile models) выявила, что для структурных полевых почв оказывается не всегда возможным согласовать тео ретические и экспериментальные кривые динамики некоторых агрохимикатов.

Поэтому следующим шагом в корректировке моделей конвективно дисперсионного переноса вещества по почвенному профилю явилась большая дифференциация порового пространства почвы и типов сорбционных центров или описание почвенных характеристик на основе некоторых статистических распределений. Наилучшие результаты, несомненно, дает статистический под ход, так как метод дифференциации слишком громоздкий. Однако, статистиче ское распределение возможно определить не для всех почвенных характери стик. Поэтому и в данном случае возникают трудности с экспериментальным обеспечением моделей.

В почвоведении идея рассмотрения почвы как мультифрактала (неодно родного фрактала, обладающего спектром фрактальных размерностей), показа ла свою перспективность. Одна их первых попыток отразить сложность органи зации пористой среды с использованием статистического аппарата относится к началу 70-ых годов. В работах 90-х годов прошлого века выявлена связь тради ционных моделей, характеризующих сложную организацию почвы (например, педотрансферные функции) с моделями, основанными на дробных показателях размерности. Главное достоинство этих по существу мультифрактальных пока зателей – способность отражать многие аспекты неоднородности среды и да вать унифицированный метод для количественной оценки степени неоднород ности. Кроме того, эти показатели свободны от каких-либо статистических рас пределений.

Теоретическое описание процессов взаимодействия пестицидов с почвой как фрактальной средой приводит к рассмотрению в дальнейшем дисперсии или релаксации на фракталах. В силу сложной самоподобной структуры фрак талов в таких системах начинают проявляться эффекты памяти, и поведение системы описывается уравнениями диффузионного типа, содержащих вместо обычных производных производные дробного порядка как по времени, так и по пространству. В появившихся в первое десятилетие XXI века работах показана связь между обобщенными фрактальными размерностями и показателями дробных производных, которые могут служить интегральными экологическими характеристиками, определяющими степень влияния неоднородности среды на процессы транслокации и трансформации вещества в почве.

К достоинствам моделей конвекционно-дисперсионного переноса веще ства по почвенному профилю, использующих концепцию фрактальности, сле дует отнести решение проблемы шкалирования. В этих моделях коэффициент дисперсии не зависит от пространственной изменчивости и дается более адек ватное описание задержки перемещения вещества вследствие физической не однородности среды. Как достоинства, так и недостатки такого рода моделей проявляются в процедурах идентификации параметров. С одной стороны коли чество параметров, необходимых для работы модели, сокращается за счет вве денных интегральных характеристик неоднородности среды, что, несомненно, относится к достоинствам, с другой – определение таких характеристик пред ставляет достаточно сложную задачу.

Прослеженная эволюция динамических математических моделей, исполь зуемых для описания поведения агрохимикатов в почве, показывает возможно сти новых подходов в разработке динамических моделей агроэкосистемы. Мо дели, построенные на предположении фрактальности среды, могут представ лять собой обобщения имитационных моделей предыдущего поколения и в этом смысле продолжают тенденцию сближения имитационного и качествен ного моделирования, намеченного в работах Р. А. Полуэктова и его школы.

Моделирование эколого-генетической организации продуктивности и ГНУ Агрофизический НИИ Россельхозакадемии, Санкт-Петербург Экологическая генетика как самостоятельная ветвь генетики, имеющая право на собственную секцию на Международных Генетических Конгрессах, оформилась лишь за последние 30 лет, однако её фрагменты уже встречались в истории биологии более 150 лет тому назад. Первым экологическим генетиком был Ч. Дарвин, который понял, что процесс эволюции – это преобразование системы, в которую входят существенные переменные, присущие как объектам живой природы (адаптивные свойства генотипов, число потомков в последую щих поколениях), так и внешней среде (лимитирующие факторы среды, либо убивающие слабые генотипы, либо сокращающие число потомков, «выбрасы ваемых» в следующее поколение). Изучая единую эколого-генетическую сис тему, Дарвин сформулировал модель эволюции, главным механизмом которой оказался естественный отбор. Эта модель не была математической (тогда еще не было строгой теории систем), но алгоритмы моделирования Ч. Дарвина вполне современны.

Модель Г. Менделя не имеет набора экологических существенных пере менных. В результате, за 145 лет своего существования она может описать дей ствия лишь 1% генов, выходящих на признаки фенотипа особей вида, и 6% действия генов на очень коротком пути: ген – его продукт. 93% генов, имею щихся у эукариот, и их действие на количественные признаки (КП), не описы ваются моделью Г. Менделя. Кроме того, генетики до сих пор не обнаружили специфических генов продуктивности, величины урожая, горизонтального им мунитета, гомеостаза урожая (пластичности сорта), гетерозиса, засухо-, жаро-, зимо-, холодоустойчивости и т. п., не локализовали их, не выделили, не клони ровали, не секвенировали и не определили их продукты. Именно эти свойства способны радикально поднять продуктивность и урожай растений, однако, мы до сих пор почти ничего не знаем о специфических генах этих свойств. Поэто му классическая менделевская генетика способна помочь генетическому повы шению продуктивности и урожая лишь в редких случаях, когда «большой» ген в определенной среде влияет на продуктивность.

Модели молекулярной генетики только в последние годы стали пытаться «привязывать» к существенным лим-факторам среды, однако, поиски генов КП (т. н. QTL) во всем мире ведутся на основе неприменимой к КП парадигме Менделя: ген – признак.

Свойства продуктивности и урожая не наследуются, а развиваются в ре зультате постоянного взаимодействия продуктов генов с меняющимися в тече ние суток, недель, месяцев лим-факторами внешней среды.

Эколого-генетическая система КП подобна воде, которая есть результат взаимодействия атомов водорода и кислорода. Ведь никому не придет в голову предсказывать поведение воды в градиенте температур от 0 до 100 градусов Цельсия по поведению в этом градиенте одного из компонентов воды – водоро да или кислорода, однако представители классической (менделевской) и моле кулярной генетик пытаются изучать природу КП только по генетическим пара метрам, игнорируя средовые. Эти причуды очень широко распространены сего дня.

Первой математической моделью эколого-генетической организации КП явилась модель Р. Фишера (1918):

где i – фенотипическое значение признака у i-й особи популяции, – средняя величина признака всех особей популяции, i – генотипическое отклонение признака особи от, i – средовое отклонение признака особи от.

В. А. Драгавцев, А. Б. Дьяков (1982) на основе многолетних эксперимен тов обнаружили более сложную структуру эколого-генетической организации КП. Она описывается следующей моделью:

где – генетические, и e – экологические отклонения КП i-й особи от, кото рые определяются следующими эколого-генетическими системами:

attr – система аттракции («всасывания») продуктов фотосинтеза из стеб лей и листьев в колос (корзинку);

mic – система распределения аттрагированной пластики между зернами и мякиной к колосе (между ядром и лузгой у подсол нечника);

ad – система адаптивности (или общей адаптивности к конкретным полю и зоне испытания, или адаптивности в случае организации провокацион ного фона – засуха, холод, жара, засоление, рН почвы и т. д.);

imm – системы горизонтального иммунитета;

eff – системы «оплаты» биомассой лим-фактора почвенного питания (N,P,K и т. п.);

tol – толерантность к загущению фитоцено за;

ont - генетическая вариабельность продолжительности фаз онтогенеза.

com относится к «шумам», маскирующим селекционно значимые откло нения, поэтому оно должно быть элиминировано при идентификации генотипа, хотя является генотипической компонентой.

– средовое отклонение, вызываемое вариациями индивидуальных мик роэкологических ниш;

ecom – отклонение негенетической стартовой конкурен ции, возникающей за счет неодинакового стартового роста проростков одного генотипа (разные глубины заделки семян и разная ориентация семян в почве);

opt – отклонение, вызванное сменой лим-факторов в онтогенезе в период за кладки и развития признака.

Модели (1) и (2) дают конкретные количественные значения переменных в данной конкретной среде. При смене лим-факторов среды значения перемен ных сдвигаются. Прогнозировать почему и в какую сторону они сдвинутся по могает найденное нами (В. А. Драгавцев, А. Б. Дьяков, 1998) явление разнона правленности сдвигов КП индивидуального организма под влиянием генетиче ских и средовых причин в особых двумерных системах признаковых коорди нат, вытекающее из модели (2).

Так в системе координат (по абсциссе – масса соломины главного стебля пшеницы, по ординате – масса колоса) по положительной линии регрессии точ ку данного растения, взятого из популяции F2, будут двигать гены адаптивно сти и качество индивидуальных микроэкологических ниш. По отрицательной линии регрессии точку растения будут двигать только гены аттракции: хорошие гены – влево-вверх, плохие – вправо-вниз.

В другой системе координат (по абсциссе – масса мякины с колоса, по ординате – масса зерен с колоса) по положительной линии регрессии точку рас тения будут двигать микроэкологические ниши, гены аттракции и гены адап тивности. По отрицательной линии регрессии точку растения будут двигать только гены микрораспределений, влево-вверх – хорошие гены, вправо-вниз – плохие.

Эта разнонаправленность позволяет при любом разбросе микроэкологи ческих ниш, при любой амплитуде генетической изменчивости в популяции ге нов аттракции и генов адаптивности, двигающих точку растения по положи тельной линии регрессии, надежно отбирать самые сильные сдвиги влево вверх, (т.е. лучшие гены микрораспределений) по отрицательной линии регрес сии.

Разнонаправленность позволяет осознанно подбирать родительские пары сортов для скрещивания. Для этого на те же признаковые координаты следует наложить средние величины сортов из стартовой коллекции селекционера. При этом в системе координат (по абсциссе – средняя масса соломин главного коло са, по ординате – средняя масса колоса данного сорта) сорта с лучшей аттрак цией уйдут максимально влево-вверх, а сорта с лучшей адаптивностью – впра во-вверх. В этом случае при усреднении значений признаков у многих растений сорта экологическая дисперсия исчезает, и двигать точку сорта по положитель ной линии регрессии будут только гены адаптивности.

Для скрещивания следует взять сорт с максимальным сдвигом по аттрак ции и сорт с максимальным сдвигом по адаптивности. Гибрид получит две цен ные физиолого-генетические системы.

В дальнейшем необходимо накопление экспериментального материала для тщательной проверки модели (2) в условиях фитотрона, где можно создать только один лим-фактор (остальные держать в оптимуме), и чередовать еди ничные лим-факторы от эксперимента к эксперименту, изучая поведение параметров модели (2).

Литература Fisher R. A. The correlation between relatives on the supposition of mendelian inheritance //Trans.

Roy. Soc. Edinburgh, 1918, V. 52, P. 399.

Драгавцев В. А., Дьяков А. Б. Теория селекционной идентификации генотипов растений по фенотипам на ранних этапах селекции // Генетика популяций, М.: Наука, 1982, С. 30–37.

Драгавцев В. А., Дьяков А. Б. Разнонаправленность сдвигов количественного признака ин дивидуального организма под влиянием генетических и средовых причин в двумерных сис темах признаковых координат // Эколого-генетический скрининг генофонда, СПб, ВИР, 1998, С. 23–47.

Клеточно-автоматная модель динамики популяции растений при адапта Комаров А. С.1,2, Калмыков Л. В.2, Османова Г. О. Учреждение Российской академии наук Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, Пущино, Учебный центр математической биологии Пущинского Государственного Университета на базе Института математических проблем биологии РАН, Марийский Государственный Университет, Йошкар-Ола Известно, что растения способны к двум типам размножения: семенному и вегетативному. Многие растения сочетают оба способа, другие предпочитают какой-либо из них. Смена экологических условий иногда приводит к преиму щественному использованию одного из типов. Такая смена семенного способа размножения на вегетативный отмечена для популяций подорожника ланцето листного (Plantago lanceolata L.) находящихся в плохих условиях (Османова, 2007). Так, например, изменение рельефа или нестабильность субстрата (на склонах – смывание или «сползание» верхнего слоя почвы) может привести к изменению жизненной формы и к вегетативному размножению. Описан также и ряд других ситуаций, в которых устойчивость численности и возрастного спектра обеспечивается возникновением вегетативного разрастания или раз множения.

Попытаемся с помощью простой модели понять, в чем состоит выигрыш популяции при смене типа размножения. Предлагаемая модель позволяет ими тировать популяционную жизнь модельного вида растений с вегетативным размножением с разным отношением к неоднородной по факторам внешней среде.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 10 |
 




Похожие материалы:

«УЧРЕЖДЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ БЕЛОРУССКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ СОВЕТ МОЛОДЫХ УЧЕНЫХ МОЛОДЕЖЬ И ИННОВАЦИИ – 2013 Материалы Международной научно-практической конференции молодых ученых (г. Горки, 29–31 мая 2013 г.) Часть 1 Горки 2013 УЧРЕЖДЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ БЕЛОРУССКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ СОВЕТ МОЛОДЫХ УЧЕНЫХ МОЛОДЕЖЬ И ИННОВАЦИИ – 2013 Материалы Международной научно-практической конференции молодых ученых (г. Горки, 29–31 мая 2013 г.) Часть Горки УДК ...»

«Российская академия сельскохозяйственных наук Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений Российской академии сельскохозяйственных наук (ВИЗР) Санкт-Петербургский научный центр Российской академии наук Национальная академия микологии Вавиловское общество генетиков и селекционеров Проблемы микологии и фитопатологии в ХХI веке Материалы международной научной конференции, посвященной 150-летию со дня рождения члена-корреспондента АН СССР, профессора Артура Артуровича Ячевского ...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Российская академия сельскохозяйственных наук Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт электрификации сельского хозяйства (ГНУ ВИЭСХ) Московский государственный агроинженерный университет им. В.П. Горячкина (МГАУ) Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт механизации сельского хозяйства (ГНУ ВИМ) ЭНЕРГООБЕСПЕЧЕНИЕ И ЭНЕРГОСБЕРЕЖЕНИЕ В СЕЛЬСКОМ ХОЗЯЙСТВЕ ...»

«Российская академия сельскохозяйственных наук Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт электрификации сельского хозяйства (ГНУ ВИЭСХ) Московский государственный агроинженерный университет им. В.П. Горячкина (МГАУ) ФГНУ Российский научно-исследовательский институт информации и технико-экономических исследований по инженерно-техническому обеспечению АПК (ФГНУ РОСИНФОРМАГРОТЕХ) ЭНЕРГООБЕСПЕЧЕНИЕ И ...»

«Российская академия сельскохозяйственных наук Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт электрификации сельского хозяйства (ГНУ ВИЭСХ) Московский государственный агроинженерный университет им. В.П. Горячкина (МГАУ) ФГНУ Российский научно-исследовательский институт информации и технико-экономических исследований по инженерно-техническому обеспечению АПК (ФГНУ РОСИНФОРМАГРОТЕХ) ЭНЕРГООБЕСПЕЧЕНИЕ И ...»

«Российская академия сельскохозяйственных наук Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт электрификации сельского хозяйства (ГНУ ВИЭСХ) Московский государственный агроинженерный университет им. В.П. Горячкина (МГАУ) ФГНУ Российский научно-исследовательский институт информации и технико-экономических исследований по инженерно-техническому обеспечению АПК (ФГНУ РОСИНФОРМАГРОТЕХ) ЭНЕРГООБЕСПЕЧЕНИЕ И ...»

«Российская академия сельскохозяйственных наук Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт электрификации сельского хозяйства (ГНУ ВИЭСХ) Московский государственный агроинженерный университет им. В.П. Горячкина (МГАУ) ФГНУ Российский научно-исследовательский институт информации и технико-экономических исследований по инженерно-техническому обеспечению АПК (ФГНУ РОСИНФОРМАГРОТЕХ) Открытое акционерное ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ АГРОХИМИИ им. Д. Н. ПРЯНИШНИКОВА ПОЧВЕННЫЙ ИНСТИТУТ им. В. В. ДОКУЧАЕВА УТВЕРЖДАЮ УТВЕРЖДАЮ Министр сельского хозяйства Президент Российской академии Российской Федерации сельскохозяйственных наук _А. В. Гордеев _Г. А. Романенко 24 сентября 2003 г. 17 сентября 2003 г. МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ПО ПРОВЕДЕНИЮ КОМПЛЕКСНОГО МОНИТОРИНГА ПЛОДОРОДИЯ ПОЧВ ...»

«МЕЛИОРАЦИЯ: ЭТАПЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ РАЗВИТИЯ Материалы международной научно- производственной конференции Москва 2006 РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт гидротехники и мелиорации имени А.Н.Костякова МЕЛИОРАЦИЯ: ЭТАПЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ РАЗВИТИЯ Материалы международной научно-производственной конференции, посвященной 40-летию начала осуществления широкомасштабной программы мелиорации Москва 2006 УДК 631.6 М 54 ...»

«ПЧЕЛОВОДСТВО А.Г МЕГЕДЬ В.П. ПОЛИЩУК Допущено Государственным агропромышленным комитетом Украинской ССР в качестве учебника для средних специальных учебных заведений по специальностям Пчеловодство и Зоотехния Киев Выща школа 1990 ББК 46.91я723 М41 УДК 638.1(075.3) Рецензенты: преподаватель М. И. Совкунец (Борзнянский совхоз-техникум Черни говской области), И. Ф. Доля (заведующий пчелофермой Республиканского учеб но-производственного комбината по пчеловодству) Переведено с издания: Мегедь О. Г., ...»

«Санкт-Петербургский государственный университет. Институт наук о Земле ГНУ Центральный музей почвоведения им. В.В. Докучаева ГНУ Почвенный институт им. В.В. Докучаева Фонд сохранения и развития научного наследия В.В. Докучаева Общество почвоведов им. В.В. Докучаева МАТЕРИАЛЫ Международной научной конференции XVII Докучаевские молодежные чтения посвященной 110-летию Центрального музея почвоведения им. В.В. Докучаева НОВЫЕ ВЕХИ В РАЗВИТИИ ПОЧВОВЕДЕНИЯ: СОВРЕМЕННЫЕ ТЕХНОЛОГИИ КАК СРЕДСТВА ПОЗНАНИЯ ...»

«Санкт-Петербургский государственный университет ГНУ Центральный музей почвоведения им. В.В. Докучаева Россельхозакадемии ГНУ Почвенный институт им. В.В. Докучаева Россельхозакадемии Фонд сохранения и развития научного наследия В.В. Докучаева Общество почвоведов им. В.В. Докучаева МАТЕРИАЛЫ Международной научной конференции XVI Докучаевские молодежные чтения посвященной 130-летию со дня выхода в свет книги Русский чернозем В.В. Докучаева ЗАКОНЫ ПОЧВОВЕДЕНИЯ: НОВЫЕ ВЫЗОВЫ 4– 6 марта 2013 года ...»

«Санкт-Петербургский государственный университет ГНУ Центральный музей почвоведения им. В.В. Докучаева Россельхозакадемии ГНУ Почвенный институт им. В.В. Докучаева Россельхозакадемии Фонд сохранения и развития научного наследия В.В. Докучаева Общество почвоведов им. В.В. Докучаева МАТЕРИАЛЫ Международной научной конференции XV Докучаевские молодежные чтения посвященной 150-летию со дня рождения Р.В. Ризположенского ПОЧВА КАК ПРИРОДНАЯ БИОГЕОМЕМБРАНА 1– 3 марта 2012 года Санкт-Петербург ...»

«Санкт-Петербургский государственный университет ГНУ Центральный музей почвоведения им. В.В. Докучаева Россельхозакадемии ГНУ Почвенный институт им. В.В.Докучаева Россельхозакадемии Фонд сохранения и развития научного наследия В.В. Докучаева Общество почвоведов им. В.В. Докучаева МАТЕРИАЛЫ Всероссийской научной конференции XIV Докучаевские молодежные чтения посвященной 165-летию со дня рождения В.В.Докучаева ПОЧВЫ В УСЛОВИЯХ ПРИРОДНЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ СТРЕССОВ 1– 4 марта 2011 года Санкт-Петербург ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ДЕПАРТАМЕНТ НАУЧНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКОЙ ПОЛИТИКИ И ОБРАЗОВАНИЯ САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ СЕВЕРО-ЗАПАДНАЯ ВЕТЕРИНАРНАЯ АССОЦИАЦИЯ МАТЕРИАЛЫ МЕЖДУНАРОДНОЙ НАУЧНОЙ КОНФЕРЕНЦИИ СТУДЕНТОВ, АСПИРАНТОВ И МОЛОДЫХ УЧЕНЫХ ЗНАНИЯ МОЛОДЫХ ДЛЯ РАЗВИТИЯ ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ И АПК СТРАНЫ Санкт-Петербург 2012 1 УДК: 619 (063) Материалы международной научной конференции студентов, аспи рантов и молодых ученых Знания ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ УЧРЕЖДЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ ГРОДНЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ МАТЕРИАЛЫ ХІІ МЕЖДУНАРОДНОЙ СТУДЕНЧЕСКОЙ НАУЧНОЙ КОНФЕРЕНЦИИ (Гродно, 18-20 мая 2011 года) В ТРЕХ ЧАСТЯХ ЧАСТЬ 3 АГРОНОМИЯ ЗАЩИТА РАСТЕНИЙ ЗООТЕХНИЯ ВЕТЕРИНАРИЯ ТЕХНОЛОГИЯ ХРАНЕНИЯ И ПЕРЕРАБОТКИ ОБЩЕСТВЕННЫЕ НАУКИ К 60-летию вуза Гродно УО ГГАУ УДК 63 (06) ББК М Материалы ХІІ Международной студенческой научной конференции. – Гродно, 2011. – ...»

«Казанский (Приволжский) федеральный университет Общество почвоведов им. В.В. Докучаева Институт проблем экологии и недропользования АН РТ НАСЛЕДИЕ И.В. ТЮРИНА В СОВРЕМЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЯХ В ПОЧВОВЕДЕНИИ Материалы международной научной конференции Казань, 15-17 октября 2013 г. И.В.Тюрин (1892-1962) Казань 2013 УДК 631.4 ББК 40.3 Печатается по решению Ученого совета Института фундаментальной медицины и биологии ФГБОУ ВПО Казанский (Приволжский) федеральный университет Наследие И.В. Тюрина в ...»

«ISSN 1561-1124 МАТЕРИАЛЫ ПО ИЗУЧЕНИЮ РУССКИХ ПОЧВ ВЫПУСК 7 (34) Издательство Санкт-Петербургского университета 2012 САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ КАФЕДРА ПОЧВОВЕДЕНИЯ И ЭКОЛОГИИ ПОЧВ ЦЕНТРАЛЬНЫЙ МУЗЕЙ ПОЧВОВЕДЕНИЯ ИМ. В.В.ДОКУЧАЕВА МАТЕРИАЛЫ ПО ИЗУЧЕНИЮ РУССКИХ ПОЧВ ВЫПУСК 7 (34) Издание основано в 1885 г. А.В. Советовым и В.В. Докучаевым Издательство С.-Петербургского университета 2012 УДК 631.4 ББК 40.3 М34 Редакционная коллегия: Б.Ф. Апарин (председатель), Е.В. Абакумов, ...»

«ISSN 1561-1124 МАТЕРИАЛЫ ПО ИЗУЧЕНИЮ РУССКИХ ПОЧВ ВЫПУСК 6 (33) Издательство Санкт-Петербургского университета 2009 САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ КАФЕДРА ПОЧВОВЕДЕНИЯ И ЭКОЛОГИИ ПОЧВ ЦЕНТРАЛЬНЫЙ МУЗЕЙ ПОЧВОВЕДЕНИЯ ИМ. В.В.ДОКУЧАЕВА МАТЕРИАЛЫ ПО ИЗУЧЕНИЮ РУССКИХ ПОЧВ ВЫПУСК 6 (33) Издание основано в 1885 г. А.В. Советовым и В.В. Докучаевым Издательство С.-Петербургского университета 2009 УДК 631.4 + 577.34 ББК 40.3 М34 Редакционная коллегия: И.А. Горлинский (председатель), Б.Ф. ...»






 
© 2013 www.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.