WWW.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Pages:     | 1 |   ...   | 9 | 10 || 12 | 13 |   ...   | 21 |

«Российская академия сельскохозяйственных наук Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений Российской академии сельскохозяйственных наук ...»

-- [ Страница 11 ] --

следований венгерскими биологами был выявлен в садах Минской области нами были обнаружены еще один возбудитель монилиоза яблони — гриб пораженные монилиозом образцы плодов и коль Monilia polystroma, генетически наиболее близкий чаток яблони с симптомами, не характерными виду M. fructigena (Petrczy, 2009). для поражения данным патогеном. Выделенные В 80-е годы прошлого столетия в условиях Бе- 9 изолятов гриба по совокупности культуральных лоруссии Н. Г. Онуфрейчиком (1974) было уста- признаков и размеру конидий были идентичны виду M. laxa. Однако, по данным отечественных лей (Lane, 2002, Бильдер, 2007). Данный признак исследователей гриб M. laxa в условиях Белорус- присутствовал у 65% изолятов гриба M. fructigena, сии поражает только косточковые культуры. В то причем у некоторых из них наблюдалась также же время зарубежные авторы отмечают встреча- розеточность в росте. Принадлежность изолятов емость патогена и на семечковых культурах (Gril с такими характеристиками к виду M. fructigena Результаты секвенирования ITS1 — 5,8S ях с помощью ПЦР-анализа. Полученные нами рРНК — ITS2 области рДНК выделенных изоля- данные согласуются с результатами исследований тов гриба, проведенного в лаборатории генети- M. H. Petrczy (2009), на основании чего был сде ки и биотехнологии ГНУ «Институт леса» НАН лан вывод, что данные признаки не являются диа Белоруссии, подтвердили их принадлежность гностическими для идентификации видов M. laxa к виду M. laxa. Таким образом, на основании про- и M. fructigena.

веденных исследований было установлено, что По интенсивности роста диаметр колоний в условиях Белоруссии видовой состав грибов у изолятов изучаемых грибов варьировал как рода Monilinia на яблоне представлен 2-мя вида- между видами, так и внутри них и составил 27,1– ми — M. fructigena и M. laxa. За годы проведения 90 мм для вида M. fructigena и 49,1–90 мм для гри исследований в яблоневых садах Белоруссии не ба M. laxa, в результате чего разделить виды по выявлены монилиальные грибы M. polystroma этому признаку не удалось. Интенсивность споро и M. fructicola. Однако, в связи с расширением ношения в наших исследованиях у изолятов гри ареала их распространенности в Европе, суще- ба M. laxa (0,1–4,7103 спор/см) была ниже, чем ствует вероятность появления данных патогенов и в Белоруссии. Поэтому наши дальнейшие ис- что позволяет использовать данный критерий как следования были направлены на более деталь- диагностический. Также следует отметить, что об ное изучение культуральных и морфологических разование концентрических кругов споруляции особенностей выявленных грибов рода Monilinia было характерно только для отдельных изолятов и оценку возможности применения различных гриба M. fructigena, тогда как у вида M. laxa они методов дифференциации монилиальных грибов, всегда отсутствовали.

необходимых для последующей работы. В част- Таким образом, с помощью ключа различий ности, изучена возможность использования си- Лэйна анализируемые виды рода Monilinia уда ноптических ключей различий Лэйна (Lane, 2002) лось разграничить по признаку цвета колоний и Ливьена (Leeuwen, 1998). и реверзума, интенсивности спороношения, а так Анализ результатов проведенных исследова- же наличию концентрических кругов спороноше ний показал, что с помощью синоптического клю- ния. По остальным описанным критериям виды ча различий Лэйна не по всем описанным крите- можно было разделить условно. Полученные риям оказалось возможным дифференцировать нами данные согласуются с результатами иссле грибы M. fructigena и M. laxa, поскольку некото- дований И. В. Бильдер (2007), которая отмечает рые признаки значительно варьировали внутри необходимость введения дополнительных крите вида или оказались не типичными. риев в существующий ключ различий для повы Установлено, что важной отличительной осо- шения точности разделения видов.

бенностью у проанализированных изолятов мо- В качестве дополнительного критерия диагно нилиальных грибов, в соответствии с ключом стики монилиальных грибов Leeuwen (1998) ре различий, является цвет колоний и реверзума. комендует использовать размер конидий грибов.

Так, для изолятов гриба M. fructigena характерно В наших исследованиях эти параметры варьиро образование колоний кремово-белого или желто ватого цвета, в то время как у гриба M. laxa они мкм, в то время как у гриба M. fructigena конидии всегда серого цвета с оливковым оттенком. Для были в среднем в 1,5–2 раза крупнее, чем у преды первого вида характерно образование реверзума светло-желтого или оливково-коричневого цвета 8,4–15,8 мкм. В связи с этим по данному признаку с темно-бурыми зонами. В то же время у изолятов оказалось возможным дифференцировать анали вида M. laxa реверзум серо-оливковый или тем- зируемые виды в спорных случаях.

Согласно ключу различий Лэйна типичным исследований установлено, что в условиях Бе признаком, характерным только для вида M. laxa лоруссии видовой состав монилиальных грибов является край колонии и розеточность в росте ми- на яблоне представлен видами M. fructigena и M.

целия. В наших исследованиях эти признаки были laxa. Анализ культуральных особенностей изоля характерны не только для изолятов данного вида, тов грибов рода Monilinia выявил их межвидовое как описано в работах большинства исследовате- и внутривидовое различие по ряду признаков.

Лучная И. С., Черняева И. Н., Петренкова В. П., Боровская И. Ю.

Источники и доноры для селекции пшеницы озимой на устойчивость к болезням.

Однако результаты исследований показали, что ности монилиальных грибов возможно при ком на основании изучения только культуральных плексном анализе культуральных и морфологи признаков грибов M. fructigena и M. laxa, не всегда ческих особенностей патогенов, с применением можно точно идентифицировать анализируемые в случае спорных вопросов методов молекуляр виды. Определение точной видовой принадлеж- ной диагностики.

Литература Бильдер И. В. Видовое разнообразие грибов рода Monilinia на плодовых культурах // Вестник защиты расте ний, 2007, с. 94–100.

Кудаев Р. Х. Монилиальный ожог яблони в горных садах // Защита и карантин растений, 2004, 11, с. 45–46.

Онуфрейчик Н. Г. Плодовая гниль яблони и усовершенствование химических мероприятий по борьбе с ней в вос точной части Беларуси: автореф.… дис. канд. с.-х. наук: 06. 01. 11 / Бел. НИИ Земледелия. Жодино, 1974, 22 с.

Хохрякова Т. М. Дифференциация грибов рода Monilinia Honey по патогенности в связи с изучением устой чивости плодовых // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции / ВИЗР;

под ред. Д. Д. Брежнева (гл.

ред.). Ленинград, 1974, 53, 2, с. 195–205.

Ct M-J et al. Identification of Monilinia fructigena, M. fructicola, M. laxa, and Monilia polystroma on Inoculated and Naturally Infected Fruit Using Multiplex PCR // Plant Disease, 2004, 88, 11, p. 1219–1225.

Gril T. et al. AFLP Analysis of Intraspecific Variation Between Monilinia laxa from Different Hosts // Plant Disease, 2008, 92, 19, p. 1616–1624.

Lane C. R. A synoptic key for differentiation of Monilinia fructicola, M. fructigena and M. laxa, based on examination of cultural characters // Bulletin OEPP / EPPO Bulletin, 2002, 32, p. 489–493.

Petrczy M. H. Appearance of Monilinia fructicola and Monilinia polystroma in Hungary and newer possibility of the protection: thesis of PhD dissertation / Corvinus University of Budapest, 2009, 15 p.

Van Leeuwen G. C. M., van Kesteren H. A. Deliniation of the three brown rot fungi of fruit crops (Monilinia spp.) on the basis of quantitative characteristics // Canadian Journal of Botany, 1998, 76, p. 2042–2050.

IDENTIFICATION OF MONILINIA SPECIES —

THE PATHOGENS OF APPLE-TREE IN BELARUS

The cultural and morphological features of 52 isolates of Monilinia genus isolated from apple-tree samples are presented. Specific identification of isolates has been done using the Lane and Van Leeuwen keys of differences.

The majority of them (83%) were identified as M. fructigena. M. laxa was described on the basis of molecular researches as apple-tree pathogen for the first time for Belarus.

Key words: apple-tree, Monilinia spp., cultural-morphological features.

ИСТОЧНИКИ И ДОНОРЫ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ПШЕНИЦЫ

ОЗИМОЙ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К БОЛЕЗНЯМ

Институт растениеводства им. В. Я. Юрьева г. Харьков, Украина, inluch@yandex.ua Приведены результаты исследований по изучению образцов озимой пшеницы на инфекцион ных и провокационных фонах наиболее распространенных в регионе болезней (септориоз, твер дая головня, бурая ржавчина, мучнистая роса), выделению источников устойчивости, определе нию их донорских свойств и созданию на их основе нового перспективного исходного материала для селекции на устойчивость к болезням.

Ключевые слова: устойчивость, септориоз, твердая головня, источники, доноры, инфекционный фон, провокационный фон, гибридизация.

В Украине ежегодный недобор урожая из-за Septoria tritici. Инокуляцию пшеницы проводили вредного воздействия возбудителей болезней в фазе трубкования растений после предваритель и вредителей составляет 12-14% (Петренкова ного полива, вечером, в безветренную погоду, пу и др., 2012). В этих условиях особое значение при- тем опрыскивания с расходом суспензии — обретает внедрение в производство устойчивых мл/м. После этого обработанные участки накры к биотическим факторам сортов и гибридов (Яв- вали полиэтиленовой пленкой для создания влаж дощенко, 2003). Основное и необходимое условие ной камеры с экспозицией в 12 часов.

для данного направления исследований — это на- Инокуляцию возбудителем твердой головни личие источников и доноров устойчивости. Гено- проводили сухим заспорением семян перед его типы, определенные как источники, могут быстро посевом. Подготовка инокулюма заключалась терять этот статус. Это происходит вследствие в обмолоте зерен, пораженных головней (сору изменения вирулентности патогенов в опреде- сов). Инокуляцию проводили путем встряхива ленном регионе и преодоления ими генетических ния семян пшеницы вместе с телиоспорами. Ин систем защиты растений (Евтушенко и др., 2004). фекционная нагрузка телиоспор — 1,0 г на 100 г Поэтому постоянно существует потребность в но- семян. В пакетик с зерном засыпали отмеренное вых источниках устойчивости к болезням, поиск количество спор и тщательно его встряхивали которых всегда является актуальным направле- в течение 2-3 минут. Высевали инокулированные нием исследований. К тому же, для эффективной семена озимой пшеницы на глубину 7-8 см, в бо селекционной работы в направлении создания лее поздние сроки.

устойчивых к вредным организмам сортов сель- Провокационные фоны бурой листовой ржав скохозяйственных культур, необходимо определе- чины (Puccinia recondita F. sp. tritici Rob. Et Desm.) ние донорских свойств источников устойчивости. и мучнистой росы (Blumeria graminis (DC) Speer.) Только при использовании такого исходного мате- создавали путем высева восприимчивых к бо риала возможно создание сортов, приемлемых не лезням сортов — накопителей инфекции вдоль только по показателям устойчивости, но и по дру- опытных участков и через каждые 20 номеров.

гим ценным признакам (Петренкова и др., 2012). В частности, Agassis (эталон восприимчивости Ежегодно на инфекционных и провокаци- к мучнистой росе) и Sel/Elgin (эталон восприим онных фонах, созданных на полях научного се- чивости к бурой ржавчине).

вооборота Института растениеводства им. В. Я. Первым этапом для успешной селекционной Юрьева, исследовали устойчивость образцов работы на устойчивость к фитозаболеваниям яв озимой мягкой пшеницы. Методы исследований: ляется поиск первичных источников устойчиво микологические (выделение возбудителей бо- сти среди коллекционных образцов и селекцион лезней в чистую культуру, диагностика, наращи- ного материала. По результатам последних трех вание инфекционного материала) (Дудка, 1982;

лет изучения (2010-2012 гг.) определили источ Билай, 1988);

фитопатологические (создание ис- ники устойчивости пшеницы озимой к наибо кусственных инфекционных и провокационных лее распространенным и вредоносным в регионе фонов, учеты пораженности растений) (Бабаянц, болезням. Среди выделенных за последние годы 1988;

Кривченко, 1984;

Пересыпкин, 1990);

селек- источников — 6 с индивидуальной устойчиво ционные (отборы, гибридизация, определение стью к септориозу: 5 сортов происхождением из донорских свойств). Для создания искусственных Украины: L 71-04 KH (№ IR14824), Ассоциативная инфекционных фонов септориоза (Septoria tritici (№ IR14261), Благо (№ IR14997), L 71-13 KH (№ Rob. Et Desm., S. nodorum Berk.) и твердой головни IR15113), Гелиос и один — из Франции: ПН 04-12, (Tilletia caries Tul.) использовали инфекционный 2 источника — к мучнистой росе Заграва Одесская материал, собранный из коллекционных и селек- (№ IR14781), Новокиевская (№ IR14443) из Украи ционных образцов пшеницы мягкой озимой. Для ны, 7 источников устойчивости к твердой голов искусственного заражения растений септориозом не: 5 образцов из Украины: Ласточка Одесская (№ в качестве инокулюма использовали споры, полу- IR15008), Спасивка (№ IR15002), Княгиня Ольга ченные на питательных средах. Для достоверной (№ IR15007), Славная (№ IR14858), Эритроспер оценки относительной устойчивости к септорио- мум 1192-07, по одному образцу из Грузии — Altai зу, инокулюм создавали из 5-7 наиболее патоген- 2000 (№ IR14338) и Румынии — 98039-Z 2-1 (№ ных штаммов. Для приготовления суспензии спор IR4707). Также выделены 4 источника групповой в чашки Петри с культурой 7-10 суточного возрас- устойчивости к септориозу и мучнистой росе — та добавляли дистиллированную воду и стеклян- по одному образцу из Украины, Германии, Чехии ной палочкой соскребали споры с поверхности и Болгарии (табл. 1).

колоний. Полученную суспензию перемешивали, Выделенные источники в течении трех лет фильтровали и доводили до концентрации 1107 при разных уровнях инфекционного фона были спор/мл для Septoria nodorum и 1106 спор/мл для устойчивыми (балл 7) и высокоустойчивыми Лучная И. С., Черняева И. Н., Петренкова В. П., Боровская И. Ю.

Источники и доноры для селекции пшеницы озимой на устойчивость к болезням.

Таблица 1. Источники групповой устойчивости к мучнистой росе и септориозу к Septoria tritici, в потом (2010-2012 гг.).

Table 1. Sources of group resistance to powdery mildew and septoria leaf blotch (2010-2012) сивка из Украины был иммунным к твердой го- к скрещиваниям выделенные в процессе работы ловне на протяжении всех лет изучения и характе- источников устойчивости к болезням с выражен ризовался баллом устойчивости 9. ными донорскими свойствами и адаптирован С целью определения донорских свойств ные к определенным условиям районированные источников устойчивости ежегодно проводили сорта. В результате проведенной работы создано скрещивания их с восприимчивыми сортами-те- 25 линий пшеницы мягкой озимой с групповой стерами с последующим гибридологическим ана- устойчивостью к болезням и неблагоприятным лизом растений F2. Так, на инфекционном фоне абиотическим факторам. Из них 17 линий с груп твердой головни в 2008 году испытано 70 гибри- повой устойчивостью к мучнистой росе (7-8 бал дов F1, F2 и их родительские формы — источники лов), бурой листовой ржавчине и септориозу и устойчивости, выделенные в предыдущие годы линий, устойчивые к твердой головне и бурой (2003-2005 гг.). Методом гибридологического ана- ржавчине (7-9 баллов), к тому же засухоустойчи лиза определено наличие одного доминантного вые, зимостойкие и способные к восстановлению гена устойчивости в генотипе линии OR 9630167 продуктивного стеблестоя после повреждения из США, двух доминантных независимых генов клопом черепашкой в фазе трубкования. Пять у линии СО 900166 из США, одного доминант- линий с лучшими показателями ценных хозяй ного и одного рецессивного генов у источников ственных признаков и групповой устойчивостью Эритроспермум 24220 из Украины, Tyler и OR к болезням в 2011 году зарегистрированы в Наци 9630157 из США. Проявление этих генов во всех ональном центре генетических ресурсов растений прямых и обратных комбинациях с различными Украины с получением свидетельств о регистра восприимчивыми формами свидетельствует о не- ции: линия 829-10 (№ свидетельства 824), линия зависимости их действия от генетической среды 831-10 (№ 825), линия 833-10 (№ 826), линия 924- Характер распределения растений F2 по бал- ный материал может быть использован для целе лам устойчивости к септориозу позволил предпо- направленной селекции на устойчивость к болез ложить наличие доминантных факторов устойчи- ням и неблагоприятным абиотическим факторам.

вости в родительских формах OR 961474, АС-182, Таким образом, схема селекционной работы Эритроспермум 26221, Л. 1493/9. Соотношение на устойчивость к болезням заключается в выде фенотипов, отнесенных к категориям устойчивых лении источников устойчивости, определении их (оцененных баллами 7-6) и восприимчивых (5-3) донорских свойств и создании на их основе ново в популяциях гибридов F2 свидетельствует о том, го исходного материала с комплексом ценных хо что в потомстве линий АС-182 и Эритроспермум зяйственных признаков.

26221 наблюдается проявление одного доминант -Литература Бабаянц Л. Т. и др. Методы селекции и оценки устойчивости пшеницы и ячменя в странах – членах СЭВ., Прага, 1988, c. 193–208.

Билай В. И., Гвоздяк Р. И., Скрипаль И. Г. и др. Микроорганизмы — возбудители болезней растений. Киев, Наукова думка., 1988, 552 с.

Дудка И. А., Вассер С. П., Элланская И. А. и др. Методы экспериментальной микологии. Киев, Наукова думка, 1982, 550 с.

Евтушенко М. Д., Лісовий М. П. Імунітет рослин. К., Колобіг, 2004, 303 с.

Кривченко В. И. Устойчивость зерновых колосовых к возбудителям головневых болезней. М., Колос, 1984, 306 с.

Методика Державного сортовипробування сільськогосподарських культур. Киев, 2000, вип. 1, 100 с.

Пересыпкин В. Ф. Болезни сельскохозяйственных культур. Киев, Урожай, 1990, Т. 1, 246 с.

Явдощенко М. П. І врожайні, і стійкі // Захист рослин, 2003, № 1, с. 9.

SOURCES AND DONORS FOR BREEDING

OF WINTER WHEAT RESISTANCE TO DISEASES

It was shown the results of studies on winter wheat samples on infectious and inflammatory backgrounds of the most common diseases in the region (septoria leaf blotch, smut, brown rust, powdery mildew) the results of resistance sources allocation, identifying their donor properties and creation of new promising source material for breeding for resistance to diseases on their basis.

Key words: resistance, diseases, breeding, infectious background, provocative background, hybridization

МОЛЕКУЛЯРНЫЕ И ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ

ДАННЫЕ О ВОЗМОЖНОЙ ГИБРИДНОЙ ПРИРОДЕ

И ПЕРЕСТРОЙКЕ ПОПУЛЯЦИЙ ВОЗБУДИТЕЛЯ СТЕБЛЕВОЙ

РЖАВЧИНЫ ЗЛАКОВ НА ЯЧМЕНЕ

В конце XX в. и после 2010 г. в популяциях возбудителя стеблевой ржавчины злаков в Москов ской области отмечены изменения молекулярных и физиолого-биохимических признаков. По суммированным данным ПЦР-анализа рибосомных IGS и ITS спейсеров, а также по набору RAPD-фрагментов ДНК и изоферментным спектрам малатдегидрогеназы изолятов гриба, вы делявшихся с ячменя и родственных злаков, в комплексе с определением специализированных форм гриба высказано предположение о возможной гибридной природе ячменной формы. Об суждается возможная роль Elytrigia repens и Bromopsis inermis в качестве естественных много летних резервуаров инфекции как для индивидуальных, так и для гибридных форм P. graminis, избирательно накапливающихся в популяциях в зависимости от климатических условий.

Ключевые слова: Puccinia graminis, Hordeum, Elytrigia, Bromopsis, гибриды, специализированные фор мы, молекулярный полиморфизм.

Исследования вирулентности возбудителя (Agropyrum repens (L.) Beauv.) и Bromopsis inermis стеблевой ржавчины злаков в СССР, как подчер- (Leyss.) Holub (B. inermis Leyss.).

кнуто в статье С. Н. Лекомцевой с соавторами Наши многолетние данные подтверждают эти (2007), были начаты в 20-30-е гг. прошлого века наблюдения (табл. 1). Единичные экземпляры за в Лаборатории микологии им. А. А. Ячевского раженного стеблевой ржавчиной ячменя в Подмо ВИЗРа. Итоги этих работ отражены в фундамен- сковье встречаются практически ежегодно, хотя тальной монографии Н. А. Наумова «Ржавчина в отдельные годы такое поражение становится мас хлебных злаков в СССР» (1939). По данным ряда совым. Например, в 1996 г. в начале августа был авторов (например, Наумов, 1939;

Азбукина, 1974) выделен 21 образец ржаной формы из 35 образцов среди злаков, на которых могут развиваться как P. graminis, выделенных с ячменя на подмосковных ржаная, так и пшеничная формы гриба, приво- полях в Немчиновке. Ржаная форма гриба обычно дятся Hordeum sp., Elytrigia repens (L.) Nevski обнаруживается и на соседних посевах озимой ржи.

Малеева Ю. В., Волкова В. Т. Молекулярные и физиолого-биохимические данные о возможной гибридной природе и перестройке популяций возбудителя стеблевой ржавчины злаков на ячмене.

Таблица 1. Динамика встречаемости изолятов P. graminis на ячмене так и пшеничная формы Table 1. Dynamics of occurrence of P. graminis isolates for barley Периодически изоляты, способные зараз- форма гриба. Обратная ситуация, когда костер ить ячмень, выделяются с барбариса. Например, безостый заражается споровым материалом с яч в 1973 г. из 20 образцов с барбариса, собранных меня, описана у З. М. Азбукиной (1974).

в Ботаническом саду МГУ, 6 были слабо виру- Молекулярный анализ позволяет предполо лентны для ячменя;

при этом из 6-ти образцов жить, что изоляты P. graminis с ячменя (рис. 1) у 2-х была выделена только ржаная форма гриба, имеют гибридное происхождение. «Пшеничная»

В начале XXI века отмечается популяционная стовской обл. в 2004 и 2005 гг. с ячменя, незна перестройка возбудителя стеблевой ржавчины чительно отличалась по рибосомным IGS и ITS в Центральном регионе России. Среди изолятов спейсерам, а также по RAPD-спектрам и изофер пшеничной формы начинает преобладать 15-я ментным спектрам малатдегидрогеназы от образ раса по Стекману. Она считалась более холодолю- цов, выделенных непосредственно с пшеницы, и, бивой (Katsua, Green, 1997;

Ско лотнева и др., 2010) по сравнению с 11-й и 34-й, предпочитающими высокие температуры и терпи мыми к засухе (Волкова, 1978).

Собранные в 2008 г. 3 образца с ячменя также относились к 15-й расе пшеничной формы гриба (Сколотнева и др., 2010). По ри босомным IGS-спектрам (рис. 1) отмечена перестройка популяций гриба после засухи 2010 г.

Обычно пшеничная форма P. graminis на ячмене чаще встре чается в более южных районах нашей страны, где большие пло щади посевов заняты пшеницей.

Например, в 1976 г. из 10 образ цов P. graminis, выделенных с яч- Рисунок 1. Изменение амплификационных спектров рибосомных IGS спейсеров изоля меня в г. Кинель Самарской обл., Figure 1. Change of the ribosomal IGS spaser amplification spectra in isolates of P. graminis 7 относились к ржаной форме, collected from wheat, barley and rye before and after heat shock in 2010berries;

2 — к пшеничной, а из 3-х были b – lodge on the fruit;

c – lodge with conidia;

d – macroconidia;

e – microconidia.

в основном, кластеризовалась с образцами с пы- на котором проходит половая стадия всех этих рея и барбариса (Сколотнева и др., 2008). Такое форм, и при этом редкость природных гибри распределение изолятов хорошо согласуется с фи- дов позволили предположить, что существуют логенетической схемой взаимоотношений основ- барьеры, препятствующие скрещиванию, и что ных растений-хозяев ржавчины из сем. Poacea гибриды не могут конкурировать на злаках с ро Рисунок 1. Филогенетическая схема взаимоотношений расте ний-хозяев ржавчины из сем. Poacea по данным анализа локусов F. sp. tritici и P. graminis F. sp. secalis (Luig, Watson, rbcL и matK с расчетом времени дивергенции видов (по Berlin, 2012 с изменениями) Figure 2. Phylogenetic relationship between the grass host of P. graminis (Fam. Poaceae) based on rbcL and matK loci with time of species divergence (Berlin, 2012, as modified) ных урединиальной стадией гриба Agropyrum Нужно отметить, что накопление спор как на в 1934 г. (Waterhouse, 1934). Работы последних самом ячмене, так и на восприимчивых сортах лет показали, что по молекулярным данным с ис пшеницы и ржи при искусственной инокуляции пользованием AFLP, STMs и SSR маркеров (Keiper растений спорами с ячменя идет достаточно мед- et al., 2006;

Haque et al., 2008;

Karaoglu et al., 2013) ленно и требует нескольких пассажей. Считается, новые расы образуются чаще за счет мутаций, но что расширение круга хозяев при снижении ин- соматическая гибридизация вносит в этот процесс фекционной способности характерно именно для свой вклад, хотя и значительно меньший.

гибридов между специализированными формами В нашей зоне на восприимчивых многолет P. graminis на барбарисе была показана еще в 30-е слияния ядер в клетках, например, ржаная форма годы XX века (Stakman et al., 1930;

Johnson et al., P. graminis на пырее (Гарибова, Лекомцева, 2005).

1932). Гибридные изоляты гриба, полученные от По-видимому, в условиях Средней полосы много скрещивания P. graminis F. sp. secalis и P. graminis летние злаки Elytrigia repens и Bromopsis inermis, F. sp. tritici, даже относили к отдельной синтетиче- активно воспроизводящиеся вегетативно, могут ской форме P. graminis F. sp. hordei (Levine, Cotter, служить естественным многолетним резервуаром 1931;

Levine et al., 1934). Однако существование как для активно спороносящих индивидуальных, в природе злаков, восприимчивых к нескольким так и для слабо спороносящих гибридных форм специализированным формам гриба, барбариса, P. graminis.

Маркелова Т. С., Иванова О. В., Нарышкина Е. А., Баукенова Э. А.

Биологические особенности бурой ржавчины пшеницы в Ннижнем Поволжье и структура ее популяции.

MOLECULAR AND PHYSIOLOGICAL-BIOCHEMICAL

DATA ABOUT THE POSSIBLE HYBRID NATURE AND POPULATIONS

RESTRUCTURING OF THE STEM RUST PATHOGEN FROM BARLEY

In the end of XX century and after 2010 in the populations of the stem rust pathogen of cereals change of molecular and physiological-biochemical characters were observe in the Moscow region. Based on the combined data of ribosomal IGS and ITS spacers PCR analysis, as well as on a set of RAPD-DNA fragments and malate dehydrogenase isoenzymes spectra of the fungal isolates collected from barley and related cereals in conjunction with the definition of specialized forms of the fungus, a possible hybrid nature of barley form was suggested. It is discussed a possible role of Elytrigia repens and Bromopsis inermis as natural perennial infection reservoirs for both individual and hybrid P. graminis forms that selectively accumulate in the populations depending on climatic conditions.

Key words: hybrids, specialized forms, molecular polymorphism.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

БУРОЙ РЖАВЧИНЫ ПШЕНИЦЫ В НИЖНЕМ ПОВОЛЖЬЕ

И СТРУКТУРА ЕЕ ПОПУЛЯЦИИ

Приведены данные по составу и динамике фитопатогенного комплекса наиболее вредоносных заболеваний пшеницы в Нижнем Поволжье. В климатических условиях данного региона изуче ны биологические особенности возбудителя бурой ржавчины пшеницы. Исследована динамика структуры поволжской популяции бурой ржавчины. Выявлены патотипы, дифференцирующие популяцию. Впервые в Нижнем Поволжье выделен патотип pp9.

Ключевые слова: грибные болезни пшеницы, бурая ржавчина, популяция, гены устойчивости, пато типы вирулентности.

Большую угрозу урожаю пшеницы в Нижнем 2009-2010 годы были неблагоприятными для Поволжье представляет комплекс фитопатогенов, развития ржавчины, данное заболевание нахо среди которых бурая ржавчина занимает далеко дилось в депрессии. Это нормальное явление не последнее место. Возбудитель заболевания ба- для ржавчинного гриба, очень требовательного зидиальный гриб порядка Uredinales — Puccinia к условиям развития. Однако неблагоприятные recondita Rob. ex Desm F. sp. tritici Erikss. et Henn) условия это еще не панацея в борьбе с данным является облигатным патогеном, дающим до 6 заболеванием. Ржавчинные грибы очень пла уредогенераций за вегетационный период и рас- стичны. Этим объясняется появление вирулент пространяющимся воздушными потоками на ных патотипов в популяции в ответ на внедрение большие расстояния, что часто приводит к разви- в производство сорта с комплементарным геном Анализ динамики фитопатогенного комплек- в экстремальных условиях температуры и влаж са наиболее вредоносных заболеваний в зоне ности воздуха. Вегетационный период 2010 года Нижнего Поволжья, начиная с 2001 года, показал, характеризовался рекордно высокими температу что в 2006-2008, в 2011 и в 2012 гг. поражение посе- рами и отсутствием осадков. Однако в июле-авгу вов пшеницы бурой ржавчиной возросло в сред- сте весенние просевы озимой пшеницы были по нем на 20%, по сравнению с 2001-2005 гг. ражены бурой ржавчиной до 100%.

Степень изученности проблем изменчивости Резкое увеличение посевных площадей под этими популяции бурой ржавчины достаточно высока, сортами в разных регионах страны привело к бы но, тем не менее, она не теряет своей актуально- строму накоплению клона вирулентности (pp19) сти до настоящего времени. Внутрипопуляцион- в популяции и, как следствие, к потере сортами ные процессы, происходящие в популяции бурой устойчивости. Об этом свидетельствует Е. Д. Ко ржавчины, заставляют исследователей вновь об- валенко соавторами (2002, 2003).

ращать внимание на данный объект, контролиро- Однако следует отметить, что в последние вать появление новых вирулентных патотипов. годы (2008-2010) частота встречаемости данного Изучение динамики структуры популяции клона сначала стабилизировалась, а затем заметно бурой ржавчины проводится в лаборатории им- сократилась, поскольку площади под Л503 сокра мунитета ГНУ НИИСХ Юго-Востока с 70-х го- тились, что привело к снижению частоты встреча дов. Изначально исследования проводились на емости данного клона. Также известно, что клон сортах-дифференциаторах Майнса и Джексона. рр19 не переносит высоких температур. Неблаго Затем для изучения состава популяции бурой приятный температурный режим вегетационного ржавчины P. recondita F. sp. tritici стали использо- периода 2009 года привел к снижению частоты ваться моногенные линии сорта Thatcher, так как встречаемости данного клона в 2010 г. до 60%.

сорта-дифференциаторы утратили способность А условия 2010 года оказались для клона рр19 кри дифференцировать популяцию бурой ржавчины тическими, то есть в популяции он отсутствовал.

(D. J. Samborski, 1981, 1985;

McIntosh et al., 1995). Однако температурный режим 2011 и 2012 годов Идентификацию проводили по общепринятой оказался для данного клона более благоприятным, методике (Михайлова и др., 2000). По реакции поскольку он опять идентифицирован в структу растений на соответствующий изолят бурой ре популяции бурой ржавчины. Частота встречае ржавчины определяли патотипы вирулентности мости его достигла 40%.

каждого образца. По частоте встречаемости па- Вирулентный клон рр26 проявился в популя тотипов с определенной степенью вирулентности ции бурой ржавчины в начале 70-х годов, когда устанавливался уровень вирулентности данной в производстве довольно широко стали возделы Рисунок 1. Динамика клонов вирулентности поволжской популяции возбудителя На сегодняшний день в поволжской популя- подтверждается исследованиями И. Г. Одинцовой ции бурой ржавчины идентифицирован 41 ген и Л. Ф. Шеломовой (1977). Доля сортов-носителей вирулентности. Из всего количества вирулентных гена Lr26, включенных в Госреестр селекционных патотипов наибольший интерес представляют достижений, составляет около 13% и наибольшее пять патотипов, дифференцирующих популяцию. их количество (9%) сосредоточено в Северо-Кав Это патотипы pp9, 19, 23, 24 и 26 (рис. 1). казском регионе (Гультяева, 2012).

лентности pр19 был выявлен сотрудниками лабо- эпифитотий резко возрастает и значительно ратории иммунитета еще в 1985 году. В 2002-2006 уменьшается в сухие жаркие годы, когда бурая годах ген Lr19 практически потерял эффектив- ржавчина находится в депрессии. По-видимому, ность. Вероятно, причиной этому послужило в годы эпифитотий инокулюм, приспособленный распространение в производстве сортов яровой к развитию при повышенной влажности юго-за мягкой пшеницы с геном Lr19 — Л503, Добрыня. падных и западных районов России, заносится в Поволжье и при благоприятных условиях на- Таким образом, анализ структуры популяции капливается в местной популяции. В сухие жар- бурой ржавчины указывает на необходимость кие годы эти клоны выпадают из популяции как использования в селекции на устойчивость ши менее конкурентоспособные в жестких условиях рокого набора сортообразцов — источников раз До последнего времени высокоэффективным тического разнообразия необходим поиск новых против бурой ржавчины в Поволжье был ген Lr9. генов устойчивости в мировом ассортименте В настоящее время ген Lr9 начинает утрачивать Triticum aestivum, а также интрогрессия их от ди свою эффективность. В результате исследований ких злаков.

структуры популяции 2012 года впервые были вы явлены вирулентные клоны к Lr9. Частота встре чаемости их достигла 20%.

Литература Гультяева Е. И. Методы идентификации генов устойчивости пшеницы к бурой ржавчине с использованием ДНК-маркеров и характеристика Lr-генов. СПб., 2012, 70 с.

Коваленко Е. Д. Коломиец Т. М., Киселева М. И., Жемчужина А. И. Значение популяционных исследований возбудителей болезней для разработки стратегии селекции сортов зерновых культур с продолжительной устойчивостью // Первая Всероссийская конференция по иммунитету растений к болезням и вредителям.

СПб., 2002, c. 91–92.

Коваленко Е. Д., Жечужина А. И., Кряжева Н. Н. Структура популяций возбудителя бурой ржавчины пшени цы на территории РФ в 2000-2001 гг. // Современные системы защиты растений от болезней и перспекти вы использования достижений биотехнологии и генной инженерии. Голицыно, 2003, c. 11–12.

Михайлова Л. А., Гультяева Е. И., Мироненко Н. В. Методы исследований структуры популяций возбудите ля бурой ржавчины пшеницы Puccinia recondita Rob. ex Desm. F. sp. tritici;

ВИЗР. СПб., 2000, 26 с.

Одинцова И. Г., Шеломова Л. Ф. Пути селекции на устойчивость в связи с миграцией возбудителя бурой ржавчины пшеницы // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, ВИР, 1977, 58 (3), c. 41–44.

McIntosh R. A., Wellings C. R., Park R. F. Wheat rusts (An Atlas of resistance genes). CSIRO. Australia. 1995, 208 p.

Samborski D. J. Occurrence and virulence of Puccinia recondita in Canada in 1981 // Canad. J. Plant Pathol. 1982, 4, p. 291294.

Samborski D. J. Wheat leaf rust // Cereal rusts. 2. Disease, Distribution, Epidemiology and control. New Jork: Acad.

Press., 1985, p. 39–60.

BIOLOGICAL FEATURES OF BROWN RUST OF WHEAT

IN THE LOWER VOLGA REGION AND THE STRUCTURE OF POPULATION

Scientific research institute South-East, Saratov, Russia, raiser_saratov@mail.ru The data of the composition and dynamics of phytopathogenic complex of the most damaging diseases of wheat in the Lower Volga Region is presented. Biological characteristics of the wheat brown rust pathogens were studied in the climatic conditions in this region. The dynamics of the structure of the Volga Region population of brown rust was studied. It was identified the pathotypes differentiating population. Pathotype pp9 was distinguished in the Lower Volga region.

Key words: fungal diseases of wheat, brown rust, population, resistance genes, virulence pathotypes.

НОВЫЕ И РЕДКИЕ АНАМОРФНЫЕ ГРИБЫ

В МИКОБИОТЕ ЮЖНОГО ВЬЕТНАМА

2 Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова, Москва, Россия 3 Совместный Российско-Вьетнамский тропический научно-исследовательский Начиная с 2009 г. российскими микологами проводится изучение микобиоты Южного Вьет нама. Особенное внимание уделяется агарикоидным, афиллофороидным, сумчатым и анаморф ным грибам, исследуются также и миксомицеты. По материалам исследований на растительном субстрате, в образцах почвы, опада листьев, веточек, цветков, плодов, семян выявлено 446 видов из 174 родов анаморфных грибов;

подавляющее число их относится к гифомицетам. 5 видов оказались новыми для науки. Десятки видов гифомицетов относятся к редким в мире грибам, многие являются вторыми-третьими находками в мире. Не менее половины выявленных ана морфных грибов оказались новыми для микобиоты Южного Вьетнама. Представленные мате риалы в значительной мере расширяют прежние представления об анаморфных грибах этого региона юго-восточной Азии.

Ключевые слова: анаморфные грибы, микобиота, Вьетнам.

Благодаря работам, проводимым Совместным выявленных анаморфных грибов этого регио Российско-Вьетнамским Тропическим научно-ис- на (Александрова, Сидорова, 2011;

Александрова следовательским и технологическим центром, и др., 2011;

Мельник, 2011;

Мельник и др., 2012;

начиная с 2009 г. в южном Вьетнаме ведется ком- Alexandrova et al., 2013;

Mel’nik, 2012a, b;

Mel’nik et плексное изучение микобиоты. Получены данные al., 2013a;

). В печати находятся рукописи статей, о агарикоидных, афиллофороидных, сумчатых также содержащие информацию об анаморфных грибах, большое внимание уделяется миксоми- грибах Вьетнама (Мельник, 2013;

Mel’nik et al., цетам. Основные материалы были собраны в за- 2013b;

Мельник и др., 2013а, б;

2014). Материалы поведниках и национальных парках, располо- опубликованных и находящихся в печати статей женных в провинциях Донг Най, Лам Донг, Дак позволяют провести некоторое обобщение сведе Лак и Бинь Фуок, сотрудниками Ботанического ний об анаморфных грибах Южного Вьетнама по института им. В. Л. Комарова РАН (БИН РАН) состоянию на первую половину 2013 г.

А. Е. Коваленко, Ю. К. Новожиловым, Е. С. Попо- Список анаморфных грибов, выявленных вым, О. В. Морозовой и А. В. Александровой (Мо- только на образцах растительного субстрата, сковский государственный университет). включает 184 вида из 113 родов гифомицетов и Изучение микроскопических грибов проводи- вида из 2 родов целомицетов. Выявленные поч ли как выделяя их из почвы и попавшего на нее венные микромицеты, включающие аскомицеты, опада (листья, веточки, цветки, плоды, семена), зигомицеты и анаморфные грибы, насчитывают так и наблюдая их непосредственно на раститель- 355 видов из 105 родов. Преобладают, как и сле Идентификацию анаморфных грибов на рас- родов, целомицетов значительно меньше — тительном субстрате проводили В. А. Мельник видов из 9 родов. В совокупности можно говорить, и А. В. Александрова;

почвенные грибы опреде- что по результатам исследований, проводившихся ляла А. В. Александрова, существенную помощь в Южном Вьетнаме с 2009 г., сейчас здесь известно в подготовке материала для исследования оказала 446 видов из 174 родов гифомицетов и 16 видов аспирантка кафедры микологии и альгологии МГУ из 11 родов целомицетов. Некоторые виды и роды К. А. Калашникова. Гербарные образцы депониро- присутствуют в списках обоих групп изучавших ваны в микологический гербарий БИН РАН (LE). ся анаморфных грибов, поэтому указанные сведе Культуры почвенных грибов хранятся в коллек- ния не являются арифметической суммой данных ции кафедры микологии и альгологии МГУ, штам- по каждой группе этих грибов.

мы особенно ценных культур переданы во Все- Оценивая таксономический состав выявлен российскую коллекцию микроорганизмов ВКМ ных микромицетов, следует отметить, что 5 ви и другие учреждения соответствующего профиля. дов гифомицетов оказались новыми для науки.

По результатам проведенных исследований Это Ardhachandra vietnamensis Melnik, Dactylaria опубликован ряд статей, содержащих списки mucoglobifera Melnik, U. Braun et A. V. Alexandrova, Мельник В. А., Александрова А. В.

Новые и редкие анаморфные грибы в микобиоте Южного Вьетнама.

Heliocephala vietnamensis Melnik, R. F. Castaeda, Рассматривая данные о почвенных грибах Phaeoisaria vietnamensis Melnik и Pyricularia и грибах на связанном с почвой опаде, надо ска contorta Melnik, U. Braun et A. V. Alexandrova. Мно- зать, что значительная часть из выявленных гие анаморфные грибы, зарегистрированные на видов из 87 родов анаморфных грибов (гифоми субстрате растительного происхождения, впервые цеты — 286 видов из 78 родов;

целомицеты — обнаружены во Вьетнаме. Десятки видов относят- видов из 9 родов) впервые зарегистрирована ся к редким в мире грибам, нередко это вторы- в Южном Вьетнаме, т. к. до 2009 г., когда начались е-третьи, кроме «locus classicus», места их обнару- работы российских микологов, почвенными гри жения. Список таких анаморфных грибов сейчас бами Вьетнама систематически не занимались, включает 51 вид из 47 родов гифомицетов. Это были только отдельные упоминания в работах Actinocladium amazonicum Matsush., Albosynnema прикладного характера. В списке выявленных elegans E. F. Morris, Atractilina parasitica (G. Winter) грибов значительную долю составляют гифоми Deighton et Piroz., Bahusutrabeeja globosa Bhat цеты, которые классифицируются как тропиче et W. B. Kendr., Beltrania santapaui Piroz. et S. D. ские. Это как типичные, так и редкие виды. Сюда Patil, Berkleasmium micronesiacum Matsush., B. входят Acremonium biseptum W. Gams, A. blochii taishanense G. Z. Zhao et T. Y. Zhang, Chaetopsina (Matr.) W. Gams, A. brachypenium W. Gams, A.

polyblastia Samuels, Chalara distans McKenzie, polychromum (J. F. H. Beyma) W. Gams, A. potronii Circinoconis paradoxa Boedijn, Circinotrichum Vuill., A. pteridii W. Gams et J. C. Frankland, rigidum B. Sutton, C. papakurae S. Hughes et Piroz., Aspergillus gorakhpurensis Kamal et Bhargava, A.

Conioscypha hoehnelii P. M. Kirk, Cordana uniseptata janus Raper et Thom, A. longivesica L. H. Huang et L. Cai, McKenzie et K. D. Hyde, Coronospora Raper, A. nomius Kurtzman, B. W. Horn et Hesselt., uniseptata Matsush., Corynesporopsis isabelicae Hol.- A. raperi Stolk et J. Mey., A. subolivaceus Raper et Jech., Craspedodidymum nigroseptatum Yanna, W. Fennell, A. unguis (mile-Weill et L. Gaudin) Thom H. Ho, Goh et K. D. Hyde, C. proliferans V. Rao et et Raper, Beltraniella portoricensis (F. Stevens) Piroz.

de Hoog, Cryptophiale enormis B. Sutton, Nawawi et S. D. Patil, Cladophialophora devriesii (Padhye et Kuthub., Cryptophialoidea secunda (Kuthub. et et Ajello) de Hoog, Kwon-Chung et McGinnis, B. Sutton) Kuthub. et Nawawi, Dactylosporium Clonostachys byssicola Schroers (теперь частый во macropus (Corda) Harz, Dictyochaeta assamica Вьетнаме), С. grammicospora Schroers et Samuels, (Agnihothr.) Aramb., Cabello et Mengasc., D. C. lasiacidis Schroers, C. pityrodes Schroers, C.

plovercovensis Goh et K. D. Hyde, Dictyosporium pseudochroleuca Schroers, Curvularia eragrostidis zeylanicum Petch, Excipulariopsis narsapurensis (Henn.) J. Mey., C. pallescens Boedijn, C. prasadii (Subram.) P. M. Kirk et Spooner, Exserticlava triseptata R. L. Mathur et B. L. Mathur, Cylindrocladiella (Matsush.) S. Hughes, Fusariella hughesii Chab.- camelliae (Venkataram. et C. S. V. Ram) Boesew., Frydm., Gangliostilbe costaricensis Mercado, Gen Gliocladiopsis tenuis (Bugnic.) Crous et M. J. Wingf., et Guarro, Gliomastix novae-zelandiae S. Hughes et Gliocladium penicillioides Corda, Heterocephalum C. H. Dickinson, Grallomyces portoricensis F. Stevens, aurantiacum Thaxt., H. taiense Persiani et Maggi, Helicomyces colligatus R. T. Moore, Helicoon Humicola parvispora Gambogi, Idriella variabilis richonis (Boud.) Linder, Hermatomyces amphisporus Matsush., Leptographium hughesii K. Jacobs, R. F. Castaeda et Heredia, Humicola queenslandica M. J. WingF. et T. C. Harr., Mariannaea camptospora Matsush., Lacellinopsis sacchari Subram., Samson, Microdochium phyllanthi B. Sutton, Piroz.

Lauriomyces heliocephalus (V. Rao et de Hoog) R. et Deighton, Nodulisporium gregarium (Berk. et M.

F. Castaeda et W. B. Kendr., Lemkea sphaerospora A. Curtis) J. Mey. (нередкий во Вьетнаме, отме Morgan-Jones et R. C. Sinclair, Monodictys abuensis чен также на древесном субстрате), Penicillium (Chouhan et Panwar) V. Rao et de Hoog,et Massee) atrofulvum Houbraken, Frisvad et Samson, M. B. Ellis, Monotosporella. rhizoidea V. Rao et P. dendriticum Pitt, P. erythromellis D. Hocking, de Hoog, Mycoentorolobium platysporum Goos, P. johnkrugii K. G. Rivera, Houbraken et Seifert, Nodulisporium gregarium (Berk. et M. A. Curtis) J. A. P. loliense Pitt, P. primulinum Pitt, P. tropicoides Mey. (обнаружен также среди выявленных поч- Houbraken, Frisvad et Samson, Phaeoisaria clematidis венных грибов), Paraceratocladium seychellarum (Fuckel) S. Hughes, Pleurostomophora richardsiae Whitton, McKenzie et K. D. Hyde, P. silvestre R. (Nannf.) L. Mostert, W. Gams et Crous, Rasamsonia F. Castaeda, Phaeostalagmus arbusculus C. J. K. brevistipitata Houbraken et Frisvad, Rhizostilbella Wang et B. Sutton, Phragmocephala hughesii W. hibisci (Pat.) Seifert, Scopulariopsis carbonaria F. J.

P. Wu, Podosporium beccarianum (Ces.) Seifert et Morton et G. Sm. Stachybotrys breviuscula McKenzie, G. Okada, Sporidesmiella claviformis P. M. Kirk, Tubercularia harpostipitata Seifer, Verticillium Stromatographium stromaticum (Berk.) Hhn., tricorpus I. Isaac, Volutella ramkumarii K. Sarbhoy, Subulispora longirostrata Nawawi et Kuthub., V. lini Mukerji, J. P. Tewari et J. N. Rai, Zygosporium Vanakripa minutiellipsoidea Pinnoi. masonii S. Hughes. Назовем еще и редкие, хотя и не связанные с тропиками виды, обнару- видов на листовом опаде и поверхности растений женные здесь: Aspergillus viridinutans Ducker et (Persiani et al., 1998;

Mulas, Rambelli, 1995;

Rambelli Thrower, Chaunopycnis alba W. Gams, Endocalyx et al., 2004). Как видим, уже известные сведения по melanoxanthus var. melanoxanthus (Berk. et Broome) микромицетам почвы и растительных субстратов Petch, Fusarium stilboides Wollenw, Paecilomyces Южного Вьетнама, полученные в результате про clavisporus Hammill, Pseudobotrytis terrestris водившихся с 2009 г. исследований (446 видов толь Микроскопические грибы тропиков изучены вимы с данными для указанного национального довольно слабо (McKenzie, 2001;

Hawksworth, 2002;

парка Таи в Кот-д’Ивуаре. По экспертным оценкам Mueller, Schmit, 2007). Хоксворт (Hawksworth, 2002) (Mueller, Schmit, 2007), регионы Юго-Восточной приводит следующие причины необходимости ис- Азии должны иметь очень высокое видовое богат следования микроскопических грибов, особенно ство грибов со значительной долей эндемичных в тропиках: их малая изученность, значительный видов. Приведенный выше список новых для на вклад в функционирование экосистем, практи- уки и редких анаморфных грибов, уже известных ческая польза или вред с точки зрения человека, в Южном Вьетнаме, а так же то, что найденные а также любопытство исследователя. Кроме этого, здесь некоторые гифомицеты из родов Atractilina, знания о биоразнообразии микромицетов важны Chalara, Craspedodidymum, Cryptophaloidea, в связи с тем, что деятельность человека приво- Hemicorynespora, Neosporidesmium, Ramaraomyces дит к все большему сокращению ненарушенных (Pseudogliophragma) и Stanjehughesia, несомненно, местообитаний. С такой точкой зрения нельзя не также являются новыми таксонами (их описания согласиться. Обобщающих сводок по микромице- подготавливаются к опубликованию), лишь под там тропических стран и их отдельных террито- тверждает мнение о таксономическом богатстве рий мало. Но в качестве примера можно привести микобиоты этого региона. Совершенно очевидно, сведения по национальному парку Таи в Кот-д’И- что изучение как всей микобиоты, так и анаморф вуар (Африка). Здесь обнаружено около 250 ви- ных грибов Южного Вьетнама должно быть про дов почвообитающих микромицетов и более 300 должено.

Литература Александрова А. В., Сидорова И. И. Микроскопические грибы почвы и опада // В кн.: Структура и функции почвенного населения тропического муссонного леса (Национальный парк Кат Тьен, южный Вьетнам). М., КМК, 2011, c. 166–189.

Александрова А. В., Сидорова И. И., Тиунов А. В. Микроскопические грибы почв и листового опада в нацио нальном парке Кат Тьен (Южный Вьетнам) // Микология и фитопатология, 2011, 45, 1, c. 12–25.

Мельник В. А. Анаморфные грибы Вьетнама. i // Микология и фитопатология, 2011, 45, 4, c. 323–331.

Мельник В. А. Три новых для микобиоты Вьетнама вида гифомицетов // Новости систематики низших растений, 2013, 47 (в печати).

Мельник В. А., Новожилов Ю. К., Попов Е. С., Александрова А. В. Анаморфные грибы. Вьетнама. II // Миколо гия и фитопатология, 2012, 46, 4, c. 247–256.

Мельник В. А., Новожилов Ю. К., Попов Е. С., Александрова А. В., Коваленко А. Е. Анаморфные грибы. Вьет нама. III // Микология и фитопатология, 2013, 47, 5 (в печати).

Мельник В. А., Александрова А. В., Новожилов Ю. К., Попов Е. С., Кузнецов А. Н., Коваленко А. Е. анаморфные грибы Вьетнама. IV // Микология и фитопатология, 2014, 48 (в печати).

Alexandrova A. V., Braun U., Mel’nik V. A. Pyricularia contorta sp. nov. — a new species from Vietnam // Schlechtendalia, 2013, 25, p. 73–76.

Hawksworth D. L. Why study tropical fungi? In: Watling R., Frankland J. C., Ainsworth A. M., Isaac S., Robinson C.

H. (Eds.): Tropical Mycology 2, Micromycetes. 2002, New York, CABI, p. 1–11.

McKenzie E. H. C. Fungi Anamorphici in Australasia // Austr. Syst. Bot., 2001, 14, p. 485–500.

Mel’nik V. A. A new species of Ardhachandra (hyphomycetes) from Vietnam // Mycosphere, 2012a, 3, 6, p. 922–924.

Mel’nik V. A. Phaeoisaria vietnamensis sp. nov. and P. clematidis (hyphomycetes) from Vietnam // Mycosphere, 2012b, 3, 6, p. 957–960.

Mel’nik V. A., Braun U., Alexandrova A. V. Dactylaria mucoglobifera sp. nov. — a new species from Vietnam // Schlechtendalia. 2013a, 25, p. 47–52.

Mel’nik V. A., Castaeda-Ruiz R. F., Granadas M. A new species of Heliocephala from Vietnam // Mycotaxon. 2013b, 123 (в печати).

Mueller G. M., Schmit J. P. Fungal biodiversity: what do we know? What can we predict? // Biodivers. Conserv., 2007, 16, p. 1–5.

Мироненко Н. В.

Современные методы молекулярной диагностики фитопатогенных грибов.

Mulas B., Rambelli A. Contribution to the study of the microfungi in the saprotrophic specialization in tropical forest litter // Plant Biosystems, 1995, 129, p. 1225–1232.

Persiani A. M., Maggi O., Cassado M. A., Pineda F. F. Diversity and variability in soil fungi from a disturbed tropical rain forest // Mycologia, 1998, 90, p. 206–214.

Rambelli A, Mulas B, Pasqualetti M. Comparative studies on microfungi in tropical ecosystems in Ivory Coast forest litter: behaviour on different substrata. // Mycol. Res., 2004, 108, p. 325–336.

NEW AND RARE ANAMORPHIC FUNGI

IN MYCOBIOTA OF SOUTH VIETNAM

Beginning with 2009 Russian mycologists start to study a mycobiota of South Vienam. Special attention was given to anamorphic fungi. Examination of samples of leaf, twig, flower, fruit and seed, and their litter combined with soil samples had yielded information about composition of anamorphic fungi in this territory. List of recorded fungi includes 446 species from 174 genera of anamorphic fungi. Among these 5 species turned out to be the new taxa of hyphomycetes. Dozens species of hyphomycetes are rare finding in the world, much of them are only the second or third records in the world. Not less than half of anamorphic fungi were recorded in South Vietnam for the first time. Presented data are broadening the former knowledge on mycobiota of South Vietnam.

Key words: anamorphic fungi, mycobiota, Vietnam.

СОВРЕМЕННЫЕ МЕТОДЫ МОЛЕКУЛЯРНОЙ

ДИАГНОСТИКИ ФИТОПАТОГЕННЫХ ГРИБОВ

Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений (ВИЗР), Молекулярные методы идентификации и диагностики грибов, разработанные за последние лет, используются для решения фундаментальных и прикладных проблем микологии и фито патологии: изучения эволюционных взаимоотношений грибов, включая не растущие на ис кусственных средах, определения их видового статуса, а также разрешения спорных вопросов таксономии грибов. Для практической диагностики фитопатогенных грибов используют метод ПЦР и ПЦР в реальном времени с видоспецифичными праймерами на консервативные участки генома. Внедряются методы автоматизации определения вида возбудителя болезни без выделе ния его в чистую культуру на основе микрочипов. С применением метагеномных технологий расширяются возможности исследования видового состава микробных ассоциаций, включаю щих вирусы, бактерии, грибы и другие организмы на различных природных субстратах.

Ключевые слова: молекулярная диагностика, грибы, ПЦР, ПЦР в реальном времени, секвенирование, микрочипы, баркодинг, метагеномика.

Методы идентификации видов грибов и ин- распространены 4 концепции вида у грибов: 1) терпретация полученных с их помощью резуль- морфологическая;

2) экологическая и физиоло татов напрямую зависят от принятой иссле- гическая (Agapow et al., 2004);

3) биологическая дователем концепции вида грибов. Наиболее (Mayr, 1942);

4) эволюционная и филогенетиче ская (Moncalvo, 2005). Все известные определения УП-ПЦР), так и со специфичными к определен и критерии вида грибов имеют свои недостатки ным последовательностям праймерами, а также и ограничения, что связано со сложностью жиз- размер продуктов амплификации отдельных ге ненных циклов и пластичностью генома грибов нов или участков ДНК.

(Dewar, Bernier, 1995). Тем не менее, общепри- Генотипирование. В настоящее время в фун знанно, что вид как биологическая реальность даментальных исследованиях преобладает фило у грибов существует, и методы идентификации генетический подход в определении видов (Taylor видов изменяются вместе с развитием научно-тех- et al., 2000), в основу которого положена филоге нических и информационных технологий в био- нетическая концепция вида. Использование мно логических исследованиях. гочисленных методик генотипирования (УП-ПЦР, Какова практическая значимость идентифика- RAPD, AFLP, RFLP, SNP, SSR и др.) основанных на ции видов фитопатогенных грибов? В первую оче- ПЦР, позволяет выяснить генетическое родство редь такая необходимость возникает при направ- между изолятами грибов. Включение в исследу ленной селекции на устойчивость к болезням, что емую выборку типовых изолятов определенных обусловлено комплементарностью генов авиру- видов позволяет определить принадлежность изо лентности паразита и устойчивости растения-хо- лята к тому или иному виду. В результате, в ряде зяина. Выявление возбудителя болезни в тканях случаев в пределах одного морфологического вида растения, когда он находится в латентном периоде были выявлены множественные филогенетиче развития, важно для своевременного примене- ские виды. Например, в пределах вида Fusarium ния химических средств защиты (Kolombet et al., graminearum (O’Donnell et al., 2004) на основании 2006). Появление новых болезней растений, в том нуклеотидных различий были идентифицирова числе, в результате смены растения-хозяина или ны 9 филогенетических видов.

распространения в новые регионы, также требует Видоспецифичная ДНК. Для практических четкой идентификации патогена. Анализ морфо- целей более удобны методы идентификации на логических таксономически-значимых признаков основе видоспецифичной ДНК, т. е. тех участков не всегда позволяет справиться с поставленными ДНК, наличие которых у гриба коррелирует с его задачами вследствие их значительной внутриви- видовым статусом. В литературе описаны много довой изменчивости, наличия видов-двойников численные примеры клонирования видоспеци и появлением в популяциях фитопатогенных фичных ДНК для практических целей — диагно грибов мутаций и модификаций в результате стики. Чаще всего, это гены фактора элонгации, агрессивного влияния окружающей среды. Моле- цитохром-оксидазы, бета-тубулина и учаски кулярные методы идентификации видов грибов генов рибосомного кластера (White et al., 1990).

оказались высокоэффективными, хотя тоже не Этот подход использован для идентификации ви лишенными своих недостатков. Они убедительно дов возбудителей болезней зерновых — Fusarium доказывают свою эффективность и преимуще- (Moller et al., 1999), Pyrenophora (Mavragani, 2011), ство перед традиционными методами в случаях болезней деревьев (Guglielmo et al., 2007) и многих выявления латентной инфекции в тканях расте- других. Однако этот подход имеет свои недостат ния-хозяина, например, Ramularia (Афанасенко ки и может дать в некоторых случаях неадекват и др., 2012) или при отсутствии значимых морфо- ный ответ, поскольку, при выборе видоспецифич логических различий, например, между форма- ной ДНК пробы, часто не учитывается сложность ми Pyrenophora teres F. teres и P. teres F. maculata популяционной структуры патогена и гомологич (Анисимова и др., 2011). Идентификацию нового ность данной ДНК, пробы с ДНК родственных ви возбудителя пятнистости листьев пшеницы гри- дов грибов.

ба Pyrenophora teres F. teres, выявленного на Се- ДНК баркодинг (штрих-кодирование ДНК) — веро-Западе России, также проводили с помощью это система быстрого, точного автоматического молекулярных признаков (Михайлова и др., 2010). узнавания видов на основе коротких генных по Молекулярные признаки не противопостав- следовательностей, которые выбраны как вну ляются морфологическим, но дополняют их, тренние мишени вида, например, — ген цитохром а использованные в рамках филогенетической оксидазы 1. Впервые была предложена Хебертом концепции вида, позволяют преодолеть ряд не- и соавт. (Hebert et al., 2003) для идентификации достатков, связанных с морфологическими при- животных на основе разнообразия митохондри знаками: их изменчивость, параллелизм и гомо- ального гена цитохром оксидазы 1 (СО1). Для плазию — сходство, возникающее в результате ДНК баркодинга грибов также используют как ген эволюционной конвергенции. В качестве моле- СО1 (Seifert et al., 2007). В последнее время более кулярных признаков для идентификации вида эффективными для баркодинга грибов признали у грибов можно использовать спектры ДНК, ам- участки внутренних транкрибируемых спейсеров плифицированной как с анонимными (RAPD, рибДНК (ITS) (Nilsson et al., 2008;

Seifert, 2009).

Мироненко Н. В.

Современные методы молекулярной диагностики фитопатогенных грибов.



Pages:     | 1 |   ...   | 9 | 10 || 12 | 13 |   ...   | 21 |
 




Похожие материалы:

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Российская академия сельскохозяйственных наук Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт электрификации сельского хозяйства (ГНУ ВИЭСХ) Московский государственный агроинженерный университет им. В.П. Горячкина (МГАУ) Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт механизации сельского хозяйства (ГНУ ВИМ) ЭНЕРГООБЕСПЕЧЕНИЕ И ЭНЕРГОСБЕРЕЖЕНИЕ В СЕЛЬСКОМ ХОЗЯЙСТВЕ ...»

«Российская академия сельскохозяйственных наук Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт электрификации сельского хозяйства (ГНУ ВИЭСХ) Московский государственный агроинженерный университет им. В.П. Горячкина (МГАУ) ФГНУ Российский научно-исследовательский институт информации и технико-экономических исследований по инженерно-техническому обеспечению АПК (ФГНУ РОСИНФОРМАГРОТЕХ) ЭНЕРГООБЕСПЕЧЕНИЕ И ...»

«Российская академия сельскохозяйственных наук Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт электрификации сельского хозяйства (ГНУ ВИЭСХ) Московский государственный агроинженерный университет им. В.П. Горячкина (МГАУ) ФГНУ Российский научно-исследовательский институт информации и технико-экономических исследований по инженерно-техническому обеспечению АПК (ФГНУ РОСИНФОРМАГРОТЕХ) ЭНЕРГООБЕСПЕЧЕНИЕ И ...»

«Российская академия сельскохозяйственных наук Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт электрификации сельского хозяйства (ГНУ ВИЭСХ) Московский государственный агроинженерный университет им. В.П. Горячкина (МГАУ) ФГНУ Российский научно-исследовательский институт информации и технико-экономических исследований по инженерно-техническому обеспечению АПК (ФГНУ РОСИНФОРМАГРОТЕХ) ЭНЕРГООБЕСПЕЧЕНИЕ И ...»

«Российская академия сельскохозяйственных наук Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт электрификации сельского хозяйства (ГНУ ВИЭСХ) Московский государственный агроинженерный университет им. В.П. Горячкина (МГАУ) ФГНУ Российский научно-исследовательский институт информации и технико-экономических исследований по инженерно-техническому обеспечению АПК (ФГНУ РОСИНФОРМАГРОТЕХ) Открытое акционерное ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ АГРОХИМИИ им. Д. Н. ПРЯНИШНИКОВА ПОЧВЕННЫЙ ИНСТИТУТ им. В. В. ДОКУЧАЕВА УТВЕРЖДАЮ УТВЕРЖДАЮ Министр сельского хозяйства Президент Российской академии Российской Федерации сельскохозяйственных наук _А. В. Гордеев _Г. А. Романенко 24 сентября 2003 г. 17 сентября 2003 г. МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ПО ПРОВЕДЕНИЮ КОМПЛЕКСНОГО МОНИТОРИНГА ПЛОДОРОДИЯ ПОЧВ ...»

«МЕЛИОРАЦИЯ: ЭТАПЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ РАЗВИТИЯ Материалы международной научно- производственной конференции Москва 2006 РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт гидротехники и мелиорации имени А.Н.Костякова МЕЛИОРАЦИЯ: ЭТАПЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ РАЗВИТИЯ Материалы международной научно-производственной конференции, посвященной 40-летию начала осуществления широкомасштабной программы мелиорации Москва 2006 УДК 631.6 М 54 ...»

«ПЧЕЛОВОДСТВО А.Г МЕГЕДЬ В.П. ПОЛИЩУК Допущено Государственным агропромышленным комитетом Украинской ССР в качестве учебника для средних специальных учебных заведений по специальностям Пчеловодство и Зоотехния Киев Выща школа 1990 ББК 46.91я723 М41 УДК 638.1(075.3) Рецензенты: преподаватель М. И. Совкунец (Борзнянский совхоз-техникум Черни говской области), И. Ф. Доля (заведующий пчелофермой Республиканского учеб но-производственного комбината по пчеловодству) Переведено с издания: Мегедь О. Г., ...»

«Санкт-Петербургский государственный университет. Институт наук о Земле ГНУ Центральный музей почвоведения им. В.В. Докучаева ГНУ Почвенный институт им. В.В. Докучаева Фонд сохранения и развития научного наследия В.В. Докучаева Общество почвоведов им. В.В. Докучаева МАТЕРИАЛЫ Международной научной конференции XVII Докучаевские молодежные чтения посвященной 110-летию Центрального музея почвоведения им. В.В. Докучаева НОВЫЕ ВЕХИ В РАЗВИТИИ ПОЧВОВЕДЕНИЯ: СОВРЕМЕННЫЕ ТЕХНОЛОГИИ КАК СРЕДСТВА ПОЗНАНИЯ ...»

«Санкт-Петербургский государственный университет ГНУ Центральный музей почвоведения им. В.В. Докучаева Россельхозакадемии ГНУ Почвенный институт им. В.В. Докучаева Россельхозакадемии Фонд сохранения и развития научного наследия В.В. Докучаева Общество почвоведов им. В.В. Докучаева МАТЕРИАЛЫ Международной научной конференции XVI Докучаевские молодежные чтения посвященной 130-летию со дня выхода в свет книги Русский чернозем В.В. Докучаева ЗАКОНЫ ПОЧВОВЕДЕНИЯ: НОВЫЕ ВЫЗОВЫ 4– 6 марта 2013 года ...»

«Санкт-Петербургский государственный университет ГНУ Центральный музей почвоведения им. В.В. Докучаева Россельхозакадемии ГНУ Почвенный институт им. В.В. Докучаева Россельхозакадемии Фонд сохранения и развития научного наследия В.В. Докучаева Общество почвоведов им. В.В. Докучаева МАТЕРИАЛЫ Международной научной конференции XV Докучаевские молодежные чтения посвященной 150-летию со дня рождения Р.В. Ризположенского ПОЧВА КАК ПРИРОДНАЯ БИОГЕОМЕМБРАНА 1– 3 марта 2012 года Санкт-Петербург ...»

«Санкт-Петербургский государственный университет ГНУ Центральный музей почвоведения им. В.В. Докучаева Россельхозакадемии ГНУ Почвенный институт им. В.В.Докучаева Россельхозакадемии Фонд сохранения и развития научного наследия В.В. Докучаева Общество почвоведов им. В.В. Докучаева МАТЕРИАЛЫ Всероссийской научной конференции XIV Докучаевские молодежные чтения посвященной 165-летию со дня рождения В.В.Докучаева ПОЧВЫ В УСЛОВИЯХ ПРИРОДНЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ СТРЕССОВ 1– 4 марта 2011 года Санкт-Петербург ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ДЕПАРТАМЕНТ НАУЧНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКОЙ ПОЛИТИКИ И ОБРАЗОВАНИЯ САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ СЕВЕРО-ЗАПАДНАЯ ВЕТЕРИНАРНАЯ АССОЦИАЦИЯ МАТЕРИАЛЫ МЕЖДУНАРОДНОЙ НАУЧНОЙ КОНФЕРЕНЦИИ СТУДЕНТОВ, АСПИРАНТОВ И МОЛОДЫХ УЧЕНЫХ ЗНАНИЯ МОЛОДЫХ ДЛЯ РАЗВИТИЯ ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ И АПК СТРАНЫ Санкт-Петербург 2012 1 УДК: 619 (063) Материалы международной научной конференции студентов, аспи рантов и молодых ученых Знания ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ УЧРЕЖДЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ ГРОДНЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ МАТЕРИАЛЫ ХІІ МЕЖДУНАРОДНОЙ СТУДЕНЧЕСКОЙ НАУЧНОЙ КОНФЕРЕНЦИИ (Гродно, 18-20 мая 2011 года) В ТРЕХ ЧАСТЯХ ЧАСТЬ 3 АГРОНОМИЯ ЗАЩИТА РАСТЕНИЙ ЗООТЕХНИЯ ВЕТЕРИНАРИЯ ТЕХНОЛОГИЯ ХРАНЕНИЯ И ПЕРЕРАБОТКИ ОБЩЕСТВЕННЫЕ НАУКИ К 60-летию вуза Гродно УО ГГАУ УДК 63 (06) ББК М Материалы ХІІ Международной студенческой научной конференции. – Гродно, 2011. – ...»

«Казанский (Приволжский) федеральный университет Общество почвоведов им. В.В. Докучаева Институт проблем экологии и недропользования АН РТ НАСЛЕДИЕ И.В. ТЮРИНА В СОВРЕМЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЯХ В ПОЧВОВЕДЕНИИ Материалы международной научной конференции Казань, 15-17 октября 2013 г. И.В.Тюрин (1892-1962) Казань 2013 УДК 631.4 ББК 40.3 Печатается по решению Ученого совета Института фундаментальной медицины и биологии ФГБОУ ВПО Казанский (Приволжский) федеральный университет Наследие И.В. Тюрина в ...»

«ISSN 1561-1124 МАТЕРИАЛЫ ПО ИЗУЧЕНИЮ РУССКИХ ПОЧВ ВЫПУСК 7 (34) Издательство Санкт-Петербургского университета 2012 САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ КАФЕДРА ПОЧВОВЕДЕНИЯ И ЭКОЛОГИИ ПОЧВ ЦЕНТРАЛЬНЫЙ МУЗЕЙ ПОЧВОВЕДЕНИЯ ИМ. В.В.ДОКУЧАЕВА МАТЕРИАЛЫ ПО ИЗУЧЕНИЮ РУССКИХ ПОЧВ ВЫПУСК 7 (34) Издание основано в 1885 г. А.В. Советовым и В.В. Докучаевым Издательство С.-Петербургского университета 2012 УДК 631.4 ББК 40.3 М34 Редакционная коллегия: Б.Ф. Апарин (председатель), Е.В. Абакумов, ...»

«ISSN 1561-1124 МАТЕРИАЛЫ ПО ИЗУЧЕНИЮ РУССКИХ ПОЧВ ВЫПУСК 6 (33) Издательство Санкт-Петербургского университета 2009 САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ КАФЕДРА ПОЧВОВЕДЕНИЯ И ЭКОЛОГИИ ПОЧВ ЦЕНТРАЛЬНЫЙ МУЗЕЙ ПОЧВОВЕДЕНИЯ ИМ. В.В.ДОКУЧАЕВА МАТЕРИАЛЫ ПО ИЗУЧЕНИЮ РУССКИХ ПОЧВ ВЫПУСК 6 (33) Издание основано в 1885 г. А.В. Советовым и В.В. Докучаевым Издательство С.-Петербургского университета 2009 УДК 631.4 + 577.34 ББК 40.3 М34 Редакционная коллегия: И.А. Горлинский (председатель), Б.Ф. ...»

«X ДАЛЬНЕВОСТОЧНАЯ КОНФЕРЕНЦИЯ ПО ЗАПОВЕДНОМУ ДЕЛУ МАТЕРИАЛЫ КОНФЕРЕНЦИИ 25-27 сентября 2013 г. г. Благовещенск АМУРСКИЙ ФИЛИАЛ БОТАНИЧЕСКОГО САДА-ИНСТИТУТА ДВО РАН АМУРСКИЙ ФИЛИАЛ WWF РОССИИ БЛАГОВЕЩЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ РОССИЙСКИЙ ФОНД ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ АМУРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ СОЦИАЛЬНО-ЭКОЛОГИЧЕСКОГО СОЮЗА АМУРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ РУССКОГО БОТАНИЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА СОВЕТ МОЛОДЫХ УЧЕНЫХ АФ БСИ ДВО РАН X ДАЛЬНЕВОСТОЧНАЯ КОНФЕРЕНЦИЯ ПО ЗАПОВЕДНОМУ ДЕЛУ 25-27 сентября ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГОУ ВПО УЛЬЯНОВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ – ФИЛИАЛ ФГОУ ВПО УЛЬЯНОВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ МАТЕРИАЛЫ IX МЕЖДУНАРОДНОЙ СТУДЕНЧЕСКОЙ НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКОЙ КОНФЕРЕНЦИИ С МЕЖДУНАРОДНЫМ УЧАСТИЕМ 31 марта 2011 Димитровград 2011 г. УДК 631 Редакционная коллегия: Главный редактор Х.Х. Губейдуллин Научный редактор Т.А. Мащенко Редакционная коллегия И.И. Шигапов А.М. Кадырова ...»






 
© 2013 www.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.