WWW.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Pages:     | 1 |   ...   | 9 | 10 || 12 | 13 |   ...   | 16 |

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН КОМИТЕТ НАУКИ РГП «ИНСТИТУТ БОТАНИКИ И ФИТОИНТРОДУКЦИИ» ИЗУЧЕНИЕ ...»

-- [ Страница 11 ] --

Построенные линии регрессии даты наступления изучаемых фаз развития растений лещины помещены на рис.1, а динамика величины смещения линий регрессии и скоростных режимов этого процесса дана в таблице 1. Анализ рис.1 позволяет констатировать, что в целом линии регрессии отражают очень существенную из менчивость характеристик фаз развития растений. Это выразилось в том, что за 20-летний период наблюдений имели место разные скоростные режимы и тенденции смещения даты наступления каждой фазы. Притом, Даты Даты каждая наблюдаемая фаза развития растений имела свою индивидуальную специфику изменения.

Но, вместе с тем, представляется возможным отметить и ряд общих закономерностей их динамики. Так, при потеплении климата в определенные периоды изучения для всех весенних фаз развития оказалась выра женной динамика сильного смещения даты их наступления в раннюю сторону. Например, дата начала выде ления, пыльцы устойчиво смещалась в раннюю сторону в течение 9 лет (с 1999 по 2008 гг.). При этом сдвиг ее в раннюю сторону по времени наступления составил 18 дней, а скорость такого процесса достигала 2,3 дня в год. Фаза начала восприятия рылец с 1999 по 2005 год сместилась в раннюю сторону на 14 дней. Притом, скорость ее смещения в отдельные годы достигала 3,3 дня в год. Фаза окончания восприятия рылец с 1999 по 2005 гг. сместилась на 14 дней со скоростью до 3,7 дня в год. Фаза окончания выделения пыльцы сместилась с 1999 по 2005 гг. на 14 дней раньше со скоростью смещения достигавшей 3,3 дня в год. Фаза разверзания вегетативных почек сместилась в раннюю сторону за период с 1993 по 2008 гг. на 15 дней со скоростью до 1,3 дней в год. Фаза начала роста побегов сместилась с 1996 по 2005 год на 20 дней. При этом, в отдельные периоды скорость такого смещения достигала 5 дней в год.

Но, уже после отмеченного выше активного смещения в раннюю сторону, у весенних фаз развития имело место ярко выраженное возвратное смещение их сроков в более позднюю сторону. Это явление наблюдалось в фазах начала выделения пыльцы, начала восприятия рылец, окончания восприятия рылец, окончания выде ления пыльцы, разверзания вегетативных почек, начала роста побегов. То есть, у всех весенних фаз развития лещины, протекающих с марта по май включительно. Величина такого смещения у большинства фаз развития достигала 7-8 дней (см. фазу начала выделения пыльцы, фазу окончания восприятия рылец, фазу разверзания вегетативных почек, начала роста побегов). Притом, по ряду фаз развития растений скорость их смещения в позднюю сторону достигала 2,7 дня в год (см. таблицу 1). Все эти факты свидетельствуют о том, что после 2005г действие климатогенных факторов в весенние месяцы стало снова стимулировать эффект сдвига фаз развития в том же направлении, которое наблюдалось в предшествовавшие более холодные годы (см. мате риалы графиков за 1998 и смежные годы). Отсюда следует, что после 2005 года в весенние месяцы стала про являться тенденция к похолоданию климата, что и фиксируют сами растения, как наиболее чувствительные индикаторы среды своего обитания.

Для ряда последующих фаз развития растений смещение их в раннюю сторону также имело место. На пример, окончание роста побегов претерпевало неоднократные (после непродолжительных возвратных коле баний) сильные смещения в раннюю сторону в период с 1996 по 2011 гг. Фаза созревания плодов с 2002 года по 2011 гг. сместилась на 12 дней раньше и скорость такого смещения в отдельные годы достигала 2 дней в год. Однако после 2005г столь же существенного и ярко выраженного (как у весенних фаз) смещения этих фаз развития в сторону поздних сроков уже не наблюдалось. То есть, у фаз, протекающих в июле-августе (см., например, фазу созревания плодов в период с 2002 по 2011 гг.), тенденции к смещению в позднюю сторону не обнаружилось. И, следовательно, то, что эти фазы развития пока похолодания не отражают, с высокой чув ствительностью как раз и иллюстрируется материалами выполненного хронобиологического анализа. Отсюда становится ясно, что для развития растений наиболее существенное значение имеют не среднегодовые и даже не посезонные изменения климатогенных факторов, а их состояние именно в те сроки, когда протекает каждая конкретная фаза.

Таблица 1 – Динамика смещения линий регрессии по фазам развития C.heterophylla Fisch Фенологическая анализируемого фенофазы в начале и величина смещения смещения Начало роста Созревание Таким образом, как можно было убедиться на рассмотренных выше материалах, применение корреляци онного и регрессиного анализа для исследования развития растений позволяет решать следующие, весьма актуальные, задачи.

• Осуществлять фильтрацию шума во временных рядах исходных погодичных наблюдений и выявлять регулярную (систематическую) компоненту в поведении растений, которая детерминируется действием меня ющегося климата, как совокупности погод за длительный период времени. Притом нужные результаты могут быть получены как при потеплении, так и похолодании, и даже без дорогостоящих метеонаблюдений.

• Получать числовые оценки скорости, величины и направления смещения регулярной компоненты харак теристик каждого показателя растений и строить графические линии регрессии (или их аналитические форму лы), которые с высокой чувствительностью отражают временной ход изменения показателей растений.

• Оценивать вариабельность, степень уязвимости и стабильность показателей растений в динамике их раз вития. Определять величины сдвигов характеристик показателей по времени изменения климата. Обнаружи вать такие сдвиги характеристик растений, которые окажутся существенными, угрожают их выживаемости, превышают уровень их адаптационной способности и свидетельствуют об их высокой чувствительности и уязвимости.

• Выявлять основные типы адаптационной стратегии поведения растений в режиме времени изменения климатических условий и на этой основе делать объективные заключения об их биологической устойчивости, разрабатывать критерии для принятия объективного экспертного заключения о перспективности их практиче ского использования.

Конечно, хронобиологический анализ не может в исчерпывающей мере раскрыть биологическую суть про исходящих процессов. Но, как было показано на рассмотренном выше примере, он дает возможность учесть интегральное влияние на растения всей совокупности факторов, действующих в период меняющегося клима та. Позволяет лучше увидеть и на количественном уровне выяснить реакцию характеристик растений. А без этого невозможно эффективно и экономично решать практические задачи растениеводства.

1. Проскуряков М.А. Хронобиологический анализ растений при изменении климата. Тр. Института бота ники и фитоинтродукции. Т.18(1). Алматы. С. 2012.-228. http://www.moip.msu.ru, www.botsad.kz 2. Проскуряков М.А. Хронобиологический анализ скорости и величины смещения характеристик расте ний при изменении климата. В сб. Изучение ботанического разнообразия Казахстана на современном этапе.

Тр.междунар. конф. 6-7 июня 2013. Издательство «LEM». Алматы. 2013. С 132-135. www.botsad.kz 3. Чупахин В.М. Природное районирование Казахстана. Наука. Каз ССР. Алма-Ата. 1970. С. 262.

4. Джангалиев А.Д. Взаимосвязь яблоневых насаждений с почвенными условиями их произрастания.

ВНИИТЭИСХ.М.1973. С. 152.

5. Тазабеков Т.Т. Плодородие горных и предгорных почв. Изд. Кайнар. Алма-Ата.1977. С. 190.

6. Второе Национальное сообщение Республики Казахстан Конференции Сторон Рамочной конвенции ООН об изменении климата. Астана,2009. С. 190.

ХРОНОБИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ КОРРЕЛЯЦИЙ

У РАСТЕНИЙ ПРИ ИХ АДАПТАЦИИ К ИЗМЕНЕНИЮ КЛИМАТА

Рассмотрены вопросы адаптации развития растений при изменении климата.

Исследованиями климатологов достоверно доказано, что циклические колебания климата – есть явление за кономерное. Они происходят, как при наличии, так и при отсутствии его глобальных изменений [1-6]. Притом, такие многолетние колебания климатического режима могут носить не только региональный, но и планетарный характер. Отсюда следует, что природа сама непрерывно и повсюду переводит растения в новые климатические условия, даже если их местоположение не меняется. Но, как свидетельствует о том весь опыт фитоинтродукторов искусственно переносивших растения в новые климатические условия, изменение климата влияет на динамику роста и развития растений, их биохимические реакции и модификации, ферментативные и физиологические процессы. На их морфологическое строение: габитус, облиственность, размеры листьев, развитость корневых систем, жизненную форму. На скорость старения и долголетие организмов. Иными словами, перемена климата может детерминировать коренные изменения во всех проявлениях жизни растений, а в итоге трансформировать продуктивность и биоразнообразие растительных сообществ в целом[7]. Целью данной работы и ставилось по казать необходимость анализа корреляций растений при их адаптации в период изменения климата.

Всего объектами таких исследований были двадцать таксонов растений (видов и сортов) из рода Corylus интро дуцированных в Главном ботаническом саду Института ботаники и фитоинтродукции РК (г.Алматы). Здесь же пока остановимся на четырех. В их числе – лещине китайской (Corylus chinensis Franch.) и выведенных в Укр.НИИЛХА (г. Харьков) сортах: Грандиозный (С.аvellana ‘Grandioznyi’), Сентябрьский (С.аvellana ‘Sentabrskyi’) и Веселобоко веньковский (С.avellana ‘Veselobokovenkovsky’). В задачи исследований входило проанализировать временные ряды динамики фаз развития растений высаженных на коллекционной плантации, созданной в 1992г. Поэтому соблю далось обязательное условие анализа временных рядов – наличие данных по каждому году наблюдений, когда все последовательные значения в файле данных имеются через равные промежутки времени [8]. Соблюдался также и принцип единственного различия существования растений – изменения температурного режима местности.

Фенологические наблюдения за развитием этих растений проводились О.П.Зайченко с частотой достаточ ной для уверенной индикации изменения фаз их развития. Анализ собранных ею материалов и текст статьи выполнены М.А.Проскуряковым. В расчетах по статистической обработке данных участвовали И.В.Бабай, В.А.Масалова, С.В.Набиева, А.Н.Ишаева, Н.А.Исмаилова и И.В.Хусаинова.

По данным Казгидромета за период 1936-2005гг климат Казахстана значительно потеплел. Среднегодовая температура воздуха возрастала в среднем на 0,310С за каждые 10 лет[5]. Однако это не исключало и непре рывных циклических колебаний меняющегося климата, типичность которых для района наших исследований объективно доказана в фундаментальной работе Г.Н.Чичасова [4]. Им были установлены факты цикличности изменения режима среднемесячных температур даже на уровне разных месяцев. Например, – для января уста новлены 9,21, 25 и 34-летние циклы их колебания. Для апреля – 5, 8, 16, 29, 32, 34 – летние циклы. Для июля – 5, 7, 12, 17, 28 и 37-летние. В октябре – 15, 21, и 34-летние циклы. Одна часть этих многолетних колебаний термического режима носила региональный, а другая – планетарный характер. И все они происходили на фоне долгопериодного изменения глобального климата. Притом, наблюдаемые изменения температуры приземного слоя воздуха имели нелинейный характер, что существенно ограничивало эффективность их упрощенного анализа методом линейных корреляций. Возникающие из-за такого упрощения погрешности имели свойство накапливаться и достигать, а нередко даже превышать значения самих анализируемых величин[4]. По этим причинам в наших исследованиях метод анализа линейных корреляций не применялся.

Для количественного исследования фазы развития растений рассматривались нами как хронобиологическая процессуальная система, работающая в режиме времени изменения климата. Входом в такую систему является период жизни растений, т.е. временной интервал лет, в течение которого она функционирует. Конкретными состоя ниями периода жизни растений являются охваченные наблюдениями годы изменения климата (Х). Выход системы – изучаемые свойства растений (У). Отслеживая поведение этой системы путем анализа корреляционных отноше ний свойств растений с периодом ее жизни можно выяснить количественные закономерности нелинейной реакции показателей растений во время изменения климата[7,9]. Результаты такого анализа даны в таблице 1.

При расчетах статистических оценок корреляционных отношений необходимая группировка данных в кор реляционных таблицах выполнялась по трем годам. В силу этого полученные результаты оказались лучше сопряжены с установленным климатологами разнообразием циклических колебаний термического режима постоянно флюктуирующего климата.

Таблица 1 – Результаты корреляционного анализа фаз развития растений Степень уязвимости показателей растений определялась с учетом величины корреляционных отношений (ху) и коэффициентов детерминации (dух). Поэтому, исходя из теории корреляции, были приняты следующие придержки. При ух = 0,50,6 уязвимость можно считать средней;

ух 0,5 указывает на слабую уязвимость.

А при ух 0,7, когда около 50% и более вариации показателя растительной системы (У) происходит согласо ванно со шкалой времени изменения климата (Х), можно констатировать сильную уязвимость[7]. Получен ные материалы анализа четырех таксонов растений из рода лещины (таблица 1) иллюстрируют нам весьма широкий спектр уязвимости и адаптационной стратегии их развития в изученный период изменения климата.

Например, у растений сорта Грандиозный даты наступления всех проанализированных фаз развития очень тесно коррелируют с изученным периодом жизни растений. Величины рассчитанных выборочных корреля ционных отношений по разным фазам оказались в пределах от 0,706 до 0,962. То есть, теснота анализируе мых связей составила 70% 96% от полной неразрывной. Стандартные ошибки выборочных оценок величин корреляционных отношений небольшие. Поэтому рассчитанные критерии существенности корреляционных отношений (tфакт) во всех случаях оказались выше их теоретической величины для 1%-ого уровня значимости найденного по таблице Стьюдента (tтабл). А в целом материалы таблицы 1, с вероятностью 99,0%, подтвержда ют наличие существенных, статистически значимых, близких к функциональным, связей. Нулевая гипотеза об отсутствии связи отвергается. Рассчитанные коэффициенты детерминации (dух) также свидетельствуют, что от 50% до 90% доли вариации сроков наступления фаз развития лещины сорта Грандиозный обусловлено согласованностью их варьирования именно с изученным периодом жизни растений. Следовательно, установ ленный характер варьирования указывает на очень высокую уязвимость всех фаз развития растений в данный период изменения климата.

Для растений лещины сорта Сентябрьский установленный характер варьирования фаз развития растений свидетельствует уже о разной степени уязвимости фаз развития растений в изученный период их жизни. На пример, величина выборочных значений корреляционных отношений по фазам начала разверзания почек и начала роста побегов (ух=0,6) указывает на среднюю по тесноте связь сроков этих фаз развития с периодом из менения климата. Данное обстоятельство подтверждается и оценками рассчитанных коэффициентов детерми нации, согласно которым только 35-42% варьирования сроков наступления разверзания почек и начала роста побегов связано с режимом времени изменения климата. Для остальных же семи фаз развития растений сорта Сентябрьский, как и в случае с сортом Грандиозный, рассчитанные величины выборочных корреляционных отношений и коэффициенты детерминации свидетельствуют об их весьма тесной связи с периодом климати ческих изменений среды обитания. По всем фазам цветения (начала выделения пыльцы, начала восприятия рылец, конца восприятия рылец, конца выделения пыльцы), и также для фазы опадения листьев величины рассчитанных выборочных корреляционных отношений оказались равными 0,7. А для фаз окончания роста побегов и созревания плодов теснота анализируемых связей составила даже более 90% от полной неразрыв ной. В целом же для растений лещины сорта Сентябрьский, как и в предыдущем случае, все стандартные ошибки выборочных оценок величин корреляционных отношений также оказались небольшими. Поэтому рассчитанные критерии существенности корреляционных отношений (tфакт) во всех случаях выше их тео ретической величины для 1%-ого уровня значимости найденного по таблице Стьюдента (tтабл). И материалы статобработки данных по фазам развития растений сорта Сентябрьский, с вероятностью 99,0%, подтверждают наличие статистически значимых связей. Нулевая гипотеза об отсутствии связи отвергается. Таким образом, выполненный корреляционный анализ свидетельствует уже о существенных изменениях адаптационной стра тегии в развитии у растений сорта Сентябрьский. Он доказывает, что в данный период изменения климата начальные фазы вегетации растений характеризуются средней уязвимостью, а все остальные фазы раз вития – высокой уязвимостью, что очень важно знать при их культивировании.

Совершенно другой тип адаптационной стратегии растений при изменении климата иллюстрируют растения сорта Веселобоковеньковский. Здесь уже среднюю степень уязвимости можно констатировать, как для фаз цветения (кроме фазы окончания выделения пыльцы), так и для всех фаз начала вегетации растений. То есть, для большинства важнейших фаз развития растений в весенний период. Это подтверждается выборочными оценками величины корреляционных отношений (ух=0,6). И рассчитанными коэффициентами детерминации (dух 0,4), которые свидетельствуют, что только до 40% доли вариации весенних фаз развития данного сорта лещины обусловлено согласованностью их варьирования именно с изученным периодом изменения климата. По всем более поздним фазам развития растений (окончание роста побегов, созревание плодов и опадение листьев) рассчитанные выборочные корреляционные отношения оказались равными от 0,7 до 0,9. Что свидетельствует уже о высокой степени их уязвимости. Причем, для фазы окончания роста побегов и созревания плодов, коэф фициенты детерминации достигали величины 0,74 – 0,85. То есть, от 74 до 85 процентов доли вариации сроков наступления этих фаз развития растений лещины сорта Веселобоковеньковский обусловлено согласованностью их варьирования именно с изученным периодом изменения климата. Важно отметить, что, как и при анализе предыдущих таксонов, все стандартные ошибки выборочных оценок величин корреляционных отношений здесь также оказались небольшими. Рассчитанные критерии существенности корреляционных отношений (tфакт) во всех случаях выше их теоретической величины для 5%-ого, а по ряду фаз развития и 1%-ого уровня значимо сти найденного по таблице Стьюдента (tтабл). И в целом материалы статобработки данных по фазам развития растений сорта Веселобоковеньковский, с вероятностью не ниже 95,0%, подтверждают наличие статистически значимых связей. Нулевая гипотеза об отсутствии связей отвергается.

Наконец, на примере лещины китайской, здесь можно проиллюстрировать четвертый тип адаптационной стратегии развития растений, который уже коренным образом отличается от всех предыдущих. Для данного объекта характерна тенденция к наименьшей (низкой и средней) уязвимости большинства фаз развития растений. Но по многим фазам (начала выделения пыльцы, начала восприятия рылец, конца восприятия рылец, окончания выделения пыльцы, окончания роста побегов, созревания плодов) пока не удалось конста тировать статистическую достоверность рассчитанных невысоких выборочных корреляционных отношений.

Это обусловлено, с одной стороны, весьма низкими величинами корреляционных отношений. А с другой – большими выборочными стандартными ошибками, которые могут быть уменьшены только путем увеличения длительности наблюдений. Однако в целом такие результаты анализа свидетельствует о слабом проявлении систематической (регулярной) компоненты изменения временных рядов фаз развития в изученный период климата. Такой вывод подтверждает и сам факт отсутствия доказательств высокой уязвимости лещины китай ской именно в тот же самый период, когда для других рядом растущих таксонов они имеются. Следовательно, лещина китайская наиболее устойчива к происходящим изменениям среды обитания, а потому и наиболее перспективна для культивирования в изучаемом регионе.

Общеизвестно, что внешне легко различимая картина изменения фаз развития растений есть следствие глу бочайших изменений их внутреннего состояния. Такие изменения связаны с физиологическими, биохимиче скими, ферментативными процессами, с ритмом и скоростью ростовых процессов происходящими в растениях.

Они отражают то, насколько условия среды соответствует требовательности и биологическому ритму развития растений. Поэтому выполненный анализ материалов наблюдений позволяет прийти к следующим выводам.

1. Хронобиологический анализ изменения свойств растений в режиме постоянного и закономерного для всей территории Земли цикличного флюктуирования климата является обязательным условием рационально го растениеводства и природопользования.

2. Такой анализ позволит статистически достоверно определять степень уязвимости растений и их биологи ческую устойчивость при колебаниях климата. Дифференцировать основные типы адаптационной стратегии растений. Выяснять их принадлежность к определенному типу стратегии адаптации в меняющихся условиях обитания. Оценивать перспективность использования растений в конкретном периоде жизни и прогнозиро вать возможный ход дальнейшей трансформации их жизнеспособности и свойств. Создавать ресурсосбере гающие технологии растениеводства, обеспечивающие экологическую и экономическую безопасность стран.

Разрабатывать научную основу природопользования позволяющую ослабить вредные последствия трансфор мации растительного покрова под действием изменений климатического режима.

3. Для разработки научной основы природопользования в условиях постоянного цикличного флюктуиро вания климата нужны хронобиологические исследования широкого диапазона свойств и процессов растений.

В их числе: анализ физиологических, биохимических, ферментативных процессов;

анализ ритма, направле ния и скорости развития растений, их роста и продуктивности;

изменения морфологии;

режима старения и долголетия организмов.

1.Антропогенные изменения климата /И.И.Борзенкова, М.И.Будыко, Э.К.Бютнер и др. Л..Гидрометеоиздат.

1987. – С. 406.

2.Колебания климата за последнее тысячелетие / А.А.Абрамова, Т.Т.Битвинскас, Е.П. Борисенков и др.

Л..Гидрометеоиздат. 1988. – С. 408.

3. Парниковый эффект, изменение климата и экосистемы. /Под ред. Б.Болина. Л. Гидрометеоиздат. 1989. – С. 557.

4. Чичасов Г.Н. Технология долгосрочных прогнозов погоды. С.-Петербург. Гидрометеоиздат. 1991. – С. 304.

5. Второе Национальное сообщение Республики Казахстан Конференции Сторон Рамочной конвенции ООН об изменении климата. Астана, 2009. – С. 190.

6. Пятое национальное сообщение Российской Федерации. М., 2010. – С. 130.

7. Проскуряков М.А. Хронобиологический анализ растений при изменении климата. Тр. Института бота ники и фитоинтродукции. Т.18(1). Алматы. 2012. – С. 228. http://www.moip.msu.ru, www.botsad.kz 8. StatSoft, Inc. (2001). Электронный учебник по статистике. Москва, StatSoft. WEB: http://www.statsoft.ru/ home/textbook/default.htm 9. Проскуряков М.А. Хронобиологический анализ скорости и величины смещения характеристик расте ний при изменении климата. В сб. Изучение ботанического разнообразия Казахстана на современном этапе.

Тр.междунар. конф. 6-7 июня 2013. Издательство «LEM». Алматы. 2013. С 132-135. www.botsad.kz

ХРОНОБИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ АДАПТАЦИОННОЙ

СТРАТЕГИИ РАСТЕНИЙ ПРИ ИЗМЕНЕНИИ КЛИМАТА

Рассмотрены особенности адаптации растений при изменении климата.

Высокая чувствительность и избирательность растений к климатической среде их обитания убедительно доказана многочисленными работами географов, геоботаников, палеогеоботаников, фитоинтродукторов, фи зиологов, генетиков, почвоведов, экологов и ряда других наук. А климатологами установлено, что климат не есть нечто застывшее, неизменное. Он непрерывно флюктуирует. Отсюда становится ясно, что природа посто янно изменяет условия обитания растений, где бы они ни находились. И, следовательно, для рационального природопользования абсолютно необходимы исследования поведения растений в режиме времени колеблю щихся климатических условий. Именно такое исследование и ставилось целью данной статьи.

Объектами работы служили растения выведенных в Укр.НИИЛХА (г.Харьков) сортов лещины Грандиоз ный (Corylus аvellana ‘Grandioznyi’), Сентябрьский (Corylus аvellana ‘Sentabrskyi’ ) и Веселобоковеньковский (Corylus avellana ‘Veselobokovenkovsky’), которые были интродуцированы в Главном ботаническом саде Ин ститута ботаники и фитоинтродукции Республики Казахстан (г.Алматы). По данным Казгидромета за период 1936-2005гг климат здесь значительно потеплел. Среднегодовая температура воздуха возрастала в среднем на 0,310С за каждые 10 лет [1]. Однако это не исключало и циклических колебаний меняющегося климата, типич ность которых для района наших исследований объективно доказана в фундаментальной работе Г.Н.Чичасова [2].В данной связи в задачи исследований входил анализ временных рядов наблюдений за фазами развития растений высаженных на коллекционной плантации, созданной в 1992г. При этом выполнялись обязательные условия такого анализа – наличие наблюдений по каждому году охваченного временного периода [3], а так же принцип единственного различия существования растений – изменения температурного режима местно сти. Фенологические наблюдения за развитием растений проводились О.П.Зайченко с частотой достаточной для индикации изменения фаз их развития. Анализ собранных ею материалов и текст статьи выполнены М.А.Проскуряковым. В расчетах по статистической обработке данных участвовали научные сотрудники И.В.

Бабай, В.А.Масалова, С.В.Набиева, А.Н.Ишаева, Н.А.Исмаилова и И.В.Хусаинова.

Для исследования фаз развития растения рассматривались нами, как хронобиологическая процессуальная система, работающая в режиме времени изменения климата. Входом в такую систему является период жизни растений, т.е. временной интервал лет, в течение которого она функционирует. Конкретными состояниями периода жизни растений (он же и период изменения климата) являются годы охваченные наблюдениями (Х).

Выход системы – изучаемые свойства растений (У). Отслеживая поведение этой системы путем корреляцион ного и регрессионного анализа, можно выяснить количественные закономерности реакции растений во время изменения климата [4,5]. Результаты выполненного корреляционного и регрессионного анализа представлены на рисунках 1-3. Здесь по каждой фазе развития растений даны величины корреляционного отношения (ух), характеризующие тесноту их связи с анализируемым периодом жизни растений. Приведены оценки коэффи циентов детерминации (dух), указывающие долю вариации сроков фенофаз, которая происходит согласованно со шкалой времени периода жизни растений при изменении климата. А также показаны линии регрессии систематической (регулярной) компоненты временного ряда, отражающие динамику смещения фаз развития.

Степень уязвимости фаз развития определялась с учетом величины корреляционных отношений (ху) и коэф фициентов детерминации (dух). При ух = 0,50,6 уязвимость считалась средней (на графиках обозначена пре рывистой линией);

ух 0,5 указывает на слабую уязвимость. При ух 0,7, когда около пятидесяти и более про центов, вариации сроков фазы развития происходят согласованно со шкалой времени изменения климата (Х), фиксировалась высокая уязвимость[7]. На графиках такая линия регрессии обозначалась сплошной линией.

Результаты выполненных исследований позволяют констатировать, что для одинаковых фаз развития растений изученных таксонов лещины имеет место сходство основных тенденций смещения их сроков. При этом, линии регрессии по семи фазам (начало выделения пыльцы, начало восприятия рылец, окончание восприятия рылец, разверзание вегетативных почек, начало роста побегов, опадение листьев), свидетельствуют о том, что в период до 2005-2008 гг. происходило их закономерное смещение в ранние сроки, что совпадало с трендом потепления климата. Но после этого процесс смещения сроков указанных фаз стал идти в обратном направлении. Например, у сорта Сентябрьский дата начала выделения пыльцы с 2002 по 2008 гг. сместилась в раннюю сторону на 12 дней, но затем, с 2008 по 2011 гг. сместилась на 9 дней в позднюю сторону. У этого же сорта фаза опадения листьев с 1999 по 2008 гг. сместилась в раннюю сторону на 18 дней, а затем, с 2008 по 2011 гг. опять вернулась к поздним срокам, сместившись на 15 дней. Причем, скорость обратного смещения даты начала этой фазы достигала 5 дней в год. Сходные результаты дает анализ движения сроков фаз развития и для других сортов лещины (см. рис. 1-3). Эти факты свидетельствуют о закономерном и весьма существенном изменении поведения растений в режиме меняю щегося климата. Пока климат теплел, фазы развития смещались в раннюю сторону. А после 2005-2008 гг. для фаз развития, протекавших весной (март-апрель) и поздней осенью (октябрь), имело место их смещение в направлении сценария, наблюдавшегося в период до потепления климата, т.е. в сторону похолодания.

Однако две фазы развития этих же растений (фазы окончания роста побегов и созревания плодов), которые оказались приурочены к августу и сентябрю, иллюстрируют нам иные закономерности. Для этих фаз пока еще остается ярко выраженным продолжение тенденции их смещения в раннюю сторону. В результате у сорта Сентябрьский дата фазы созревания плодов, с 2002 по 2011 гг. сместилась на 16 дней раньше. В отдельные периоды скорость такого смещения достигала 3,3 дня в год. А дата окончания роста побегов у данного так сона, с 1996 по 2011 гг., сместилась в раннюю сторону на 40 дней. Причем, в отдельные периоды (например, 1996-1999 гг.) средняя скорость этого процесса достигала 6 дней в год. То есть, в отличие от других фаз раз вития лещины, процесс смещения сроков фаз окончания роста побегов и созревания плодов шел по сценарию продолжения тенденции к потеплению.

Рисунок 1 – Линии регрессии фаз развития C. аvellana ‘Grandioznyi’ Рисунок 2 – Линии регрессии фаз развития C. аvellana ‘Sentabrskyi’ Рисунок 3 – Линии регрессии фаз развития C. аvellana Veselobokovenkovsky’ Отмеченные выше факты имели место у всех изученных таксонов лещины, что хорошо видно на рис. 1-3.

И это позволяет заключить, что изменение климатогенных факторов в течение изученного периода идет диф ференцированно. Причем, в разные месяцы тенденции их изменения направлены неодинаково, что и фиксиру ется самими растениями. И в данной связи здесь уместно еще обратить внимание на устойчиво проявившуюся у всех таксонов специфику возвратно поступательного (зубчатого) смещения фазы окончания роста побегов в июле. Это явление, на наш взгляд, объясняется тем, что помимо крупных амплитуд циклических колебаний климата для июля данной местности характерны также короткие 5-7-летние циклы изменения температурного режима[4].

В целом же материалы рис.1-3 свидетельствуют еще и о том, что в изученный период изменения климата различные фазы развития у разных таксонов уязвимы неодинаково. Например, у растений сорта Грандиозный (рис.1) высоко уязвимы все фазы развития. На это достоверно указывают большие значения рассчитанных величин корреляционных отношений (от 0,70 до 0,96). А также высокие значения коэффициентов детерми нации, которые свидетельствуют о том, что не менее 50% доли варьирования сроков этих фаз развития про исходит сопряженно со шкалой времени изменения климата. По ряду же фаз развития сорта Грандиозный (например, окончания роста побегов, созревания плодов) коэффициенты детерминации указывают, что такая сопряженность наблюдается даже для 85-93 процентов доли их варьирования.

В отношении же двух других таксонов корреляционный анализ позволяет констатировать совершенно иные тенденции адаптационной стратегии растений. Например, у растений сорта Сентябрьский (рис.2) весен ние фазы вегетации (разверзания почек, начала роста побегов) оказались среднеуязвимы. И это в тех же самых условиях обитания. Судя по коэффициентам детерминации, для этих фаз уже только 35-42 процента зафикси рованных уровней наблюдаемого временного ряда оказалось сопряжено с периодом изменения климата. А для растений сорта Веселобоковеньковский характерна уже пониженная уязвимость подавляющего большинства весенних фаз роста и развития (рис.3). В их числе: начало выделения пыльцы, начало восприятия рылец, окон чание восприятия рылец, разверзание вегетативных почек, начало роста побегов. Для этих фаз коэффициенты детерминации варьировали в пределах от 0,36 до 0,42. Но, как и у других таксонов, все позднелетние и осен ние фазы развития растений сорта Веселобоковеньковский оказались высокоуязвимыми.

Обнаруженная на примере наших объектов трансформация фаз развития растений есть следствие глубоких изменений их внутреннего состояния. Ведь общеизвестно, что такие изменения связаны с физиологическими, биохимическими, ферментативными процессами, с ритмом и скоростью ростовых процессов происходящих в растениях. Они отражают то, насколько условия среды соответствуют требовательности и биологическому ритму развития растений. Отсюда становится ясно, что хронобиологический анализ изменения и всех других свойств растений в режиме постоянного и закономерного для всей территории Земли цикличного флюктуи рования климата, должен стать обязательным условием разработки рациональной системы растениеводства и природопользования. Полученные с его помощью результаты дадут возможность интегральной количествен ной оценки реактивности и уязвимости сложнейших процессов роста и развития растений. Позволят получать числовые оценки степени уязвимости, скорости, направления и величины смещения жизненноважных пока зателей растений. Помогут дифференцировать основные типы адаптационной стратегии растений, отслежи вать временной ход процесса их трансформации, оценивать перспективность использования растений в кон кретном периоде жизни, прогнозировать возможный ход дальнейшей трансформации их жизнеспособности и свойств, создавать эффективные и экономичные ресурсосберегающие технологии растениеводства.

1. Второе Национальное сообщение Республики Казахстан на Конференции Сторон Рамочной конвенции ООН об изменении климата. Астана,2009. 190 с.

2. Чичасов Г.Н. Технология долгосрочных прогнозов погоды. С.-Петербург. Гидрометеоиздат.1991. С. 304.

3. StatSoft, Inc. (2001). Электронный учебник по статистике. Москва, StatSoft. WEB: http://www.statsoft.ru/ home/textbook/default.htm 4. Проскуряков М.А. Хронобиологический анализ растений при изменении климата. Тр. Института бота ники и фитоинтродукции. Т.18(1). Алматы. 2012. – С. 228. http://www.moip.msu.ru, www.botsad.kz 5. Проскуряков М.А. Хронобиологический анализ скорости и величины смещения характеристик расте ний при изменении климата. В сб. Изучение ботанического разнообразия Казахстана на современном этапе.

Тр.междунар. конф. 6-7 июня 2013. Издательство «LEM». Алматы. 2013. С 132-135. www.botsad.kz The summary Features of adaptation of plants are considered at climate change

МИКОБИОТА И АЛЬГОФЛОРА

ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ БУХТАРМИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

Рассмотрены изменения видового богатства и роли диатомовых водорослей в планктоне крупнейшего в Казахстане Бухтарминского водохранилища на разных этапах его существования. Выявлены доминирующие виды диатомей на разных этапах формирования фитопланктона водоема. По данным электронно-микро скопических исследований проведена ревизия видового состава центрических диатомей и установлено их небольшое видовое богатство (12 видовых таксонов).

Бухтарминское водохранилище образовано в 1960 году в верхнем течении трансграничной реки Иртыш на территории Республики Казахстан, в его состав вошло высокоэвтрофное озеро Зайсан. Параметры водохрани лища (включая озеро Зайсан) при сегодняшнем наполнении составляют: площадь – 4340 км2, объем – 30,7 км3, протяженность по спрямленному фарватеру – 380 км. Водохранилище вытянуто в широтном направлении и пересекает три климатические зоны: горно-степную, пустынно-степную и пустынную. По морфометрическим и гидрологическим особенностям в нем обычно выделяют три части: горную, горно-долинную и озерную [1].

В последние годы в ряде работ водохранилище разграничивают на две части: озерную и речную. Речная часть в свою очередь подразделяется на горную, горно-долинную и озерно-речную. Озерная часть представляет собой акваторию бывшего озера Зайсан. Такое более дробное разделение водоема на части, конечно, может быть принято, но в этом случае возникают серьезные трудности с сопоставлением современных сведений с многочисленными данными о биоценозах водохранилища, полученными в ХХ веке.

Альгофлора Бухтарминского водохранилища изучалась со времени его образования [2, 3, 4, 5] и до послед них лет. Нашими исследованиями [6, 1] установлено, что Бухтарминское водохранилище является уникаль ным водоемом, которому присуща инверсность в распределении экологических групп и обилия фитопланкто на по длине водохранилища, уменьшение видового богатства фитопланктоценоза в первые годы наполнения и отсутствие стадии трофического «взрыва».

Необходимо пояснить, что мы понимаем под «инверсностью» в распределении фитопланктона по длине водохранилища, так как такое явление редко встречается в группе предгорных водохранилищ, куда, наряду с Братским и Красноярским, входит Бухтарминское водохранилище. Термин «инверсный» образован от латин ского «inversion», что означает – перестановка, перемещение. Обычно при создании водохранилищ на крупных реках в их предплотинной части формируются лимнические условия, а вверху водоема – в зоне выклинивания, условия близки к речным. Соответственно этому в верхней части водоема преобладают группировки реофиль ных водорослей, а в нижней – лимнофильных. При явлении инверсности в распределении фитопланктона по акватории возникает обратный эффект – его обилие уменьшается по направлению к плотине, причем, лимно фильный цианобактериальный планктон преобладает в верхней части водоема, а группировки лимнофильных холодноводных диатомей – в приплотинной глубоководной части. Характерным отличием фитопланктона Бухтарминского водохранилища от других крупных водохранилищ стало практически полное отсутствие по тамопланктонных видов в его верхней части и преобладание здесь лимнофильных группировок, состоящих летом в основном из цианобактерий. Подобное положение возникло из-за того, что обычно верхние части водохранилищ обладают высокой проточностью, и гораздо реже в практике гидростроительства встречаются случаи, когда верхняя часть создается на месте высокопродуктивного, крупного и относительно мелководного озера, как это произошло при создании Бухтарминского водохранилища.

Процесс формирования фитопланктона в первые годы наполнения водохранилища подробно описан в работах А.А. Носкова [2]. Был установлен видовой состав, структура, обилие и сезонная динамика фитопланктона в разных частях водохранилища, проведена оценка качества воды по видам-индикаторам сапробности. В составе фитоплан ктона были найдены 279 видовых и внутривидовых таксонов (ВВТ) водорослей, в том числе 140 – диатомовых.

Диатомеям, наряду с цианобактериями и золотистыми водорослями, принадлежала важная роль в структуре фи топланктона, они формировали основу общей численности и биомассы в течение всего вегетационного периода.

В доминирующий комплекс видов, выделенных по биомассе, входили истинно планктонные диатомеи: Fragilaria crotonensis Kitt., Aulacosеira granulata (Ehr.) Sim., A. ambigua (Grun.) O. Mll., Asterionella formosa Hass.

Большим видовым богатством на этом этапе развития фитопланктона водохранилища отличались слу чайно-планктонные диатомовые водоросли, составлявшие не менее 80 % в составе диатомовой флоры. По сравнению с исходным водоемом – озером Зайсан, их роль в фитопланктоне водохранилища в первые годы наполнения существенно не изменилась.

С 1971 г. до начала 90-х годов ХХ века в развитии фитопланктона Бухтарминского водохранилища длился этап флюктуаций, для которого характерно, прежде всего, начало эвтрофирования водоема. На этом этапе в составе фитопланктона было найдено 260 ВВТ, в том числе 94 – диатомей. По сравнению с этапом формирова ния фитопланктона видовое богатство диатомовых водорослей существенно уменьшилось, в основном за счет исчезновения случайно-планктонных видов. Доминирующие в планктоне диатомовые водоросли относились к числу типичных истинно планктонных лимнофилов.

Особенностью этапа флюктуаций фитопланктона являлось также обогащение доминирующего комплекса, но его основу составляли те же виды-доминанты из диатомовых водорослей, что были характерны для этапа формирования. Подобные процессы – устойчивость группы основных доминантов при значительных измене ниях видового состава, сопровождающихся выпадением одних видов и вхождением в планктон других – были отмечены и в ряде других водохранилищ.

Значительные изменения диатомовой флоры водохранилища были отмечены на третьем этапе развития фитопланктона – этапе сукцессионных переходов (1990–2004 гг.). В 1990 г. впервые в фитопланктоне водо хранилища был обнаружен Stephanodiscus hantzschii Grun. – мелкоклеточный полиморфный вид, индикатор антропогенного эвтрофирования водоемов. Ранее этот вид ни в озере Зайсан, ни в Бухтарминском водохрани лище не встречался. Доля этого вида в общей численности фитопланктона в 1991 г. в озерной части достигала 15–54%, и он вошел в состав доминирующего комплекса водорослей [7].

Видовое богатство диатомовых водорослей на этом этапе развития фитопланктона существенно уменьшилось по сравнению с годами флюктуаций. В основном это произошло за счет уменьшения числа случайно-планктонных видов диатомей, поступавших ранее в планктон из перифитона и микрофитобентоса при ветровом перемешивании воды, особенно характерном для относительно мелководной озерной части. В результате резких колебаний уровня воды в водохранилище почти исчезла высшая водная растительность, что послужило причиной обеднения состава диатомовых водорослей за счет выпадения видов, входивших в перифитон. К тому же при столь быстром подъеме уровня воды в водохранилище, который произошел в начале ХХI века, на вновь залитых площадях не успел сфор мироваться микрофитобентос. В первые годы существования водохранилища эти группы альгоценозов служили активными поставщиками случайно-планктонных видов водорослей, в основном диатомовых, в фитопланктон и формировали значительную часть его видового состава, особенно в озерной части [2].

Заметно снизилась численность истинно планктонных диатомовых водорослей, обильно развивавшихся в предыдущие этапы формирования фитопланктона – видов рода Aulacosеira, Fragilaria crotonensis, Asterionella formosa, Diatoma elongatum (Lyngb.) Ag. Место этих видов стал занимать индикатор антропогенного эвтро фирования Stephanodiscus hantzschii. В весеннем фитопланктоне на большей части акватории озерной части S. hantzschii по численности занимал второе место после доминирующей цианобактерии Aphanocapsa incerta (Lemm.) Cronb. et Kom. (=Microcystis pulverea (Lemm.) Elenk.) Также существенно возросла численность -ме зосапробной диатомеи Nitzschia graciliformis Lange-Bert. et Sim. emend. Genkal et Popovskaya (ранее иден тифицированной как Nitzschia acicularis W. Sm.). Этот вид обладает высокой скоростью деления и успешно развивается во многих водоемах и водотоках, подверженных эвтрофированию.

В создании биомассы фитопланктона, особенно в приплотинных глубоководных частях водоема, значи тельная доля по-прежнему принадлежала обычным для Бухтарминского водохранилища видам диатомовым водорослям – Aulacosеira granulata, Asterionella formosa, Diatoma elongatum, Fragilaria crotonensis.

В настоящее время значительную часть численности и биомассы фитопланктона Бухтарминского водо хранилища, особенно ранней весной и осенью, создают центрические диатомовые водоросли. Среди них по численности преобладают Stephanodiscus hantzschii и Aulacoseira granulata.

В результате исследований фитопланктона водохранилища в 2003–2004 гг. по данным световой микроско пии был описан состав центрических диатомовых водорослей (Centrophyceae), включающий 11 видовых и внутривидовых таксонов, относящихся к родам Melosira (1), Cyclotella (2), Stephanodiscus (3), Aulacoseira (5).

Большинство найденных таксонов центрических диатомей относилось к роду Aulacoseira, из них наиболь шего обилия в водохранилище достигали A. granulata и A. ambigua. Из рода Cyclotella наиболее массовым ви дом, распространенным по всему водохранилищу, была C. comta (Ehr.) Ktz., C. meneginiana Ktz. встречалась редко и только в озерной части.

Особенный интерес представляет видовой состав рода Stephanodiscus. По данным световой микроскопии в 2003–2004 гг. в планктоне водохранилища были найдены S. hantzschii, S. hantzschii f. tenuis (Hust.) Hkansson et Stoermer и S. rotula (Ktz.) Hendey. Идентификация последнего вида будет обсуждаться в этой статье ниже.

Из рода Melosira в планктоне была найдена только M. varians Ag., встречавшаяся в небольшом количестве в озерной части водохранилища. Поскольку этот вид успешно обитает как в обрастаниях, так и в толще воды, то именно в мелководной озерной части, где лучше всего развита высшая водная растительность, он находит для себя наиболее благоприятные условия. По нашему мнению, этот вид относится к третьей группе речного планктона (в интерпретации Рейнольдса) или к группе истинно планктонных видов. Такой вывод в отношении M. varians был сделан нами при изучении фотосинтетической активности водорослей разных экологических групп фитопланктона Енисея.

При изучении материалов с помощью сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) мы выявили в планктоне Бухтарминского водохранилища то же число таксонов центрических диатомовых водорослей – 11, но их видовой состав существенно отличался от данных световой микроскопии. В составе Centrophyceae были найдены из родов: Thalassiosira – 1, Stephanodiscus – 3, Cyclostephanos – 1, Handmannia – 1, Cyclotella – 2, Discostella – 1, Aulacosеira – 3 видовых таксона. Большинство найденных в планктоне Бухтарминско го водохранилища центрических диатомовых водорослей относятся к широко распространенным видам.

По частоте встречаемости и обилию выделяются представители сем. Stephanodiscaceae и Aulacosеiraceae.

Из рода Stephanodiscus наиболее широко распространенными видами являются S. hantzschii и S. neoastraea Hkansson et Hickel emend. Casper, Schefer et Augsten, S. minutulus (Ktz.) Cl. et Mller встречается единично.

Cyclostephanos dubius (Fricke) Round был найден только в горной части. Handmannia comta (Ehr.) Kociolek et Khursevich emend. Genkal (=Cyclotella comta) часто встречается в горной и горно-долинной частях водохра нилища, Cyclotella meneghiniana найдена один раз. Из видов рода Aulacoseira наибольшего обилия достигает A. аmbigua. Aulacoseira granulata и Aulacoseira islandica (O. Mll.) Sim. отмечены несколько раз, так же, как и Thalassiosira lacustris (Grun.) Hasle и Discostella stelligera (Hust.) Houk et Klee.

Впервые в Бухтарминском водохранилище (по данным электронной микроскопии) найдены следую щие виды центрических диатомей: Aulacoseira islandica, Discostella stelligera, Stephanodiscus minutulus, S.

neoastraea, Thalassiosira lacustris.

В последние годы многие таксоны Centrophyceae претерпели изменения в плане систематического поло жения, поэтому хотелось бы подробнее остановиться на опубликованных видовых списках [6, 1]. В списках приводится Aulacoseira distans, однако, находки этого вида в Бухтарминском водохранилище сомнительны, поскольку многолетние электронно-микроскопические исследования С.И. Генкала многих водоемов бывшего СССР показали его отсутствие [8]. Aulacoseira granulata f. curvata рассматривается теперь в качестве морфо типа Aulacoseira granulata. Отсутствие в планктоне Бухтарминского водохранилища Aulacoseira italica под тверждает мнение А.П. Скабичевского о том, что этот вид в Иртыше не обитает [9], и, хотя в опубликованных работах о фитопланктоне Бухтарминского водохранилища A. italica упоминается, вероятно, это следует счи тать ошибкой определения. По данным электронно-микроскопических исследований центрических диатомей среднего участка Иртыша на территории Омской области [10] A. italica также не обнаружена. Таким образом, из рода Aulacoseira достоверным можно считать присутствие в водохранилище трех видов: A. аmbigua, A.

granulata и A. islandica. Последний вид также был найден в планктоне реки Иртыш на территории Омской области [10].

Среди представителей рода Stephanodiscus в списках приводится S. rotula, однако, по многолетним ис следованиям С.И. Генкала в России этот вид до сих пор не обнаружен, поэтому, вероятней всего, в список он попал ошибочно. S. hantzchii f. tenuis сведен в синонимику к S. hantzschii. Что касается упомянутой в списках Melosira varians, то, ввиду несложности определения этого вида в световом микроскопе, его наличие в водо хранилище не вызывает сомнения. Coscinodiscus sp., упомянутый А.П. Скабичевским [9] в составе диатомей озера Зайсан, вероятно, относится к Coscinodiscus lacustris Grun. и переведен в род Thalassiosira, который и найден в Бухтарминском водохранилище, а также в реке Иртыш ниже по течению [10].

По литературным данным последних лет в Бухтарминском водохранилище было зафиксировано 11 так сонов Centrophyceae [6, 1], но с учетом выше перечисленных изменений и комментариев это число сокра тилось до 6: Aulacoseira – 2, Cyclotella – 2, Melosira – 1, Stephanodiscus – 1. Таким образом, видовой спи сок Centrophyceae Бухтарминского водохранилища расширился до 12: Thalassiosira lacustris, Stephanodiscus hantzschii, S. minutulus, S. neoastraea, Cyclostephanos dibuis, Handmannia comta, Cyclotella meneghiniana, Discostella stelligera, Melosira varians, Aulacoseira ambigua, A. granulata, A. islandica.

В целом для планктона водохранилища характерно небольшое видовое богатство центрических диатомей, только для родов Stephanodiscus и Aulacosеira отмечено по 3 вида. Выявлено 5 новых видов: Thalassiosira lacustris, Stephanodiscus minutulus, S. neoastraea, Discostella stelligera, Aulacoseira islandica. Ревизия Centrophyceae позволила избавиться от синонимичных таксонов и уточнить определение некоторых видов, что привело к изменению и расширению списка центрических диатомей до 12 видовых таксонов. Несмотря на небогатый видовой состав, центрические диатомеи играют важную роль в фитопланктоне Бухтарминского водохранилища.

1. Сукцессии биоценозов Бухтарминского водохранилища / О.П. Баженова [и др.];

под общ. ред. О.П. Ба женовой. – Омск: Изд-во ФГОУ ВПО ОмГАУ, 2009. – С. 244.

2. Носков А.А. Фитопланктон Бухтарминского водохранилища в первые годы его заполнения: автореф.

дис… канд. биол. наук. – Алма-Ата, 1971. – С. 20.

3. Вотинова Л.А. Фитопланктон Бухтарминского водохранилища // Биолог. основы рыбн. хоз-ва республик Средней Азии и Казахстана. – Алма-Ата – Балхаш, 1970. – С. 241–244.

4. Баженова О.П. Сезонное развитие фитопланктона Бухтарминского водохранилища // Биолог. основы рыбн. хоз-ва водоемов Средней Азии и Казахстана. – Фрунзе, 1978. – С. 23–25.

5. Баженова О.П. Доминирующие формы фитопланктона Бухтарминского водохранилища // Биолог. осно вы рыбн. хоз-ва водоемов Средней Азии и Казахстана. – Фрунзе, 1981. – С. 230–232.

6. Баженова О.П. Фитопланктон Верхнего и Среднего Иртыша в условиях зарегулированного стока. – Омск: Изд-во ОмГАУ, 2005. – С. 248.

7. Баженова О.П. Изменения в диатомовой флоре Бухтарминского водохранилища // Диатомовые водорос ли – индикаторы изменений окружающей среды и климата: матер. междунар. конф. – Иркутск, 1993. – С. 3–4.

8. Генкал С.И. Aulacosеira italica, A. valida, A. subarctica и A. volgensis sp. nov. (Bacillariophyta) в водоемах России // Бот. журн. – 1999. – 84, № 5. – С. 40–46.

9. Скабичевский А.П. Об изменении фитопланктона реки Иртыш от озера Зайсана до Омска // Мат. VII науч. конф. – Томск, 1957. – Вып. 3. – С. 31–33.

10. Генкал С.И., Баженова О.П., Митрофанова Е.Ю. Центрические диатомовые водоросли (Centrophyceae) водоемов и водотоков бассейна среднего участка реки Иртыш // Биология внутренних вод. – 2012. – № 1. – С.

5–14.

ВОДОРОСЛИ В ПИТАНИИ РЫБ РЫБОВОДЧЕСКОГО

ХОЗЯЙСТВА КАРАСУЙСКОГО РАЙОНА ОШСКОЙ ОБЛАСТИ

В статье дается краткая характеристика рыбоводческих прудов Карасуйского района. Приводятся ре зультаты исследований водорослевого состава рыбоводческих прудов и кишечников рыб с целью выяснения роли водорослей в питании водных животных.

Значение водорослей, как пищи водных животных отмечено в работах С.К.Мамбеталиевой [1], Р.Ш.Шоя кубова [2], А.А.Кулумбаевой [3], Л.А.Кустаревой [4], Б.К.Каримовой [5]. Для выяснения вопроса о значении водорослей в питании рыб мы провели обследования в рыбоводческих прудах Карасуйского района.

Рыбоводческие пруды Карасуйского района (рис.1) образованы на осушаемых территориях коллектор но-дренажных сетей. Эти водоемы относятся к прудам грунтово-атмосферного питания. В хозяйстве создано 20 прудов прямоугольной формы. Ширина прудов 15 м, длина 200 м, глубина в прибрежье 1,5 м, в сере дине пруда составляет 2 м. Пруды созданы на бедных питательными элементами сульфатно-фильтрующих почво-грунтах.

Минерализация воды невысокая, от 200 до 1156 мг/л, обусловлено поднятием грунтовых вод. Вода суль фатно-кальциевая. Основные анионы и катионы «SO4» и «Ca». В поверхностных слоях температура воды ле том составляет 260С, на дне – 240С при температуре воздуха 380С, осенью – 14-150С при температуре воздуха 18-200С, прозрачность воды 1-1,3 м.

Материал и методы исследования. Объектами исследований данной работы послужили сборы проб во дорослей из рыбоводческих прудов Карасуйского района и содержимое 80 кишечников рыб (толстолобик, белый амур, зеркальный карп, сазан). За период исследований было собрано 200 проб водорослей, свыше листов гербария водных макрофитов. Лабораторные исследования проводились на кафедре биологии и био технологии Ошского технологического университета им. М.М.Адышева с помощью микроскопа «Olympus CO11».

Пробы водорослей (фитопланктона, фитобентоса, перифитона, плавающие «лепешки») из рыбоводческих прудов отбирали подекадно. Качественные пробы фитопланктона брали планктонной сетью (газ №76), коли чественные, литровые –батометром, отстаивали, часть из них фильтровали через мембранный фильтр № 6.

Фитобентосные образцы (обрастания, налеты, пленки) собирали скребком, скальпелем, скопления нитчатых – вручную. Все пробы фиксировали 40% формалином (3-4 капли) Обработка кишечников рыб-фитофагов проводилась согласно инструкции ВНИОРХ, составленной П.Л.Пирожниковым [6].

Материал обрабатывали в фиксированном состоянии по общепринятой методике альгологических иссле дований: М.М.Голлербах, Е.Е.Косинская, А.М.Матвиенко, И.А.Киселев, Т.Г.Попова, H.T.Дедусенко-Щеголе ва, М.М.Голлербах [7], А.М.Музафаров [8].

Подсчет количественных проб фитопланктона осуществляли в счетной камере Горяева объемом 1/400 и 1/22 мм2. Исследовали по 4-5 капель. Определяли среднее количество организмов с последующим пересчетом на один литр воды.

Для установления видовой принадлежности диатомовых водорослей все пробы обрабатывали по методу, предложенному автором монографии «Камеральная обработка. Диатомовый анализ» [9].

Прозрачность воды выявляли диском Секки. Содержание растворенного кислорода определяли методом Л.В.Винклера. Пробы воды фиксировали на месте с добавлением NaOH, KJ, MnCl2. Величину рН находили набором индикаторов по Л.Михаэлису и универсальным индикатором. Химические анализы воды проводили совместно с сотрудниками ОшГорСЭС.

Результаты исследований и их обсуждение. Основную массу водных и водно-прибрежных растений со ставляют: Phragmites communis, Typha angustifolia, T. latifolia, Polygonum nodosum, P.hidropiper, Ceratophyllum demersum, Potamageton pectinatus, Lemna minor.

В результате обработки более 200 проб водорослей определены 159 видов и разновидностей, из них: си не-зеленые – 28 (17,61%), диатомовые – 64 (40,25%), зеленые – 50 (31,44%), золотистые – 4 (2,6%), желто-зе леные- 1 (0,62%), эвгленовые -8 (5,04%), харовые – 4 (2,6%) (табл.1).

Таблица 1 – Сезонные изменения альгофлоры рыбоводческих прудов В планктоне весной определен всего 81 вид и разновидностей водорослей, из них: сине-зеленые – 16, эв гленовые – 6, золотистые – 4, диатомовые – 30, желто-зеленые – 1, зеленые – 20, харовые – 4, доминирующее положение занимают диатомовые и зеленые. Менее значимые виды представлены: Cyclotella menenghiniana, Fragillaria capucina из диатомовых;

Microcystis aeruginosa, Oscillatoria limosa из сине-зеленых;

Closterium moniliferum, Scenedesmus quadricauda, Ankistrodesmus convolutes и виды родов Spirogyra, Zygnema, Mougeotia, Oedogonium из зеленых (рис.2).

В летнее время определено 97 видов и разновидностей водорослей, в их числе: сине-зеленые – 18, эв гленовые – 8, золотистые – 4, диатомовые – 22, желто-зеленые – 1, зеленые- 40, харовые – 4. Ведущее ме сто занимают зеленые водоросли. В это время обильно представлены разные виды водорослей: Scenedesmus quadricauda, виды родов Cosmarium, Glоeocapsa из зеленых;

Microcystis aeruginosa, M.pulverea, Anabaena os-aquae, A.variabilis, Nostoc spharoides – из сине-зеленых;

Melosira granulata, M.varians – из диатомовых;

Euglena oxyuris, E.mutabilis, E.convoluta, E. viridis – из эвгленовых.

Осенью определены 94 вида и разновидностей водорослей, из них: сине-зеленые – 12, эвгленовые – 4, золотистые – 4, диатомовые – 44, желто-зеленые – 1, зеленые – 25, харовые – 4. С понижением температу ры воды до 12-150С, при температуре воздуха 15-180С, уменьшается видовое разнообразие и численность планктонных водорослей. В планктоне преобладали диатомовые: Fragillaria capucina, F.crotonensis, Navicula gumerosa, N.placentula, N.elongata, Synedra ulna, S.acus, Gomphonema constrictum, G. parvulum, Nitzschia macilenta, N.distans, N.linearis и зеленые водоросли (Spirogyra, Zygnema, Mougeotia) и др.

Рис.2. Встречаемость водорослей по сезонам года в рыбоводческих прудах Карасуйского района.

Зимой определен 21 вид и форма водорослей, в их числе: диатомовые – 16 и зеленые – 5 видов, представи тели других отделов в зимнее время отсутствуют. Доминантами являются диатомовые водоросли. В прибре жьях во все сезоны года обычны: Cladophora glomerata, Spirogyra crassa, S. elongata, виды родов: Oedogonium, Mougeotia, Microspora.

В рыбоводческих прудах сине-зеленые водоросли представлены 28 видами из родов: Oscillatoria, Anabaena, Nostoc и Mycrocystis. Доминируют преимущественно виды: Oscillatoria brevis, O.limosa, O.tenuis, O.princeps, Anabaena os-aquae, A.variabilis, Nostoc spharoides, Mycrocystis aeruginosa, Mycrocystis pulverea.



Pages:     | 1 |   ...   | 9 | 10 || 12 | 13 |   ...   | 16 |
 




Похожие материалы:

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ АЛТАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ А.И. Колобова ОРГАНИЗАЦИЯ ПРОИЗВОДСТВА НА ПРЕДПРИЯТИЯХ АПК (3-е издание, дополненное и переработанное) Допущено Министерством сельского хозяйства Российской Федерации в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений по экономическим специальностям Барнаул Издательство АГАУ 2008 УДК ...»

«АЗОВСКАЯ ЗЕМЛЯ общество и власть 1 АЗОВСКАЯ ЗЕМЛЯ общество и власть ББК 63.3 (2 Рос – 4 Рос) УДК 908.471.61 Азовская земля: общество и власть. / Под общей редакцией С.В. Юсова, Председателя Изби- рательной комиссии Ростовской области и В.Н. Бевзюка, Главы Азовского района. – Информаци- онно-аналитический и издательский центр Местная власть, 2011 г. – 120 с., илл. Выпуском данной книги продолжается издательский проект Избирательной комиссии Ростов ской области История власти на Дону. Коллектив, ...»

«ПОЧВЫ РОССИИ: 3 современное состояние, перспективы изучения и использования КНИГА ОБЩЕСТВО ПОЧВОВЕДОВ ИМ. В.В. ДОКУЧАЕВА КАРЕЛЬСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ КАРЕЛЬСКАЯ ПЕДАГОГИЧЕСКАЯ АКАДЕМИЯ МАТЕРИАЛЫ ДОКЛАДОВ VI СЪЕЗД ОБЩЕСТВА ПОЧВОВЕДОВ им. В. В. ДОКУЧАЕВА Всероссийская с междунароным участием научная конференция ПОЧВЫ РОССИИ: современное состояние, перспективы изучения и использования ШКОЛА ДЛЯ МОЛОДЫХ УЧЕНЫХ Книга 3 ПЕТРОЗАВОДСК – ...»

«ПОЧВЫ РОССИИ: 2 современное состояние, перспективы изучения и использования КНИГА 2 ОБЩЕСТВО ПОЧВОВЕДОВ ИМ. В.В. ДОКУЧАЕВА КАРЕЛЬСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ КАРЕЛЬСКАЯ ПЕДАГОГИЧЕСКАЯ АКАДЕМИЯ МАТЕРИАЛЫ ДОКЛАДОВ VI СЪЕЗД ОБЩЕСТВА ПОЧВОВЕДОВ им. В. В. ДОКУЧАЕВА Всероссийская с междунароным участием научная конференция ПОЧВЫ РОССИИ: современное состояние, перспективы изучения и использования ШКОЛА ДЛЯ МОЛОДЫХ УЧЕНЫХ Книга 2 ПЕТРОЗАВОДСК – ...»

«ПОЧВЫ РОССИИ: 1 современное состояние, перспективы изучения и использования КНИГА 1 ОБЩЕСТВО ПОЧВОВЕДОВ ИМ. В.В. ДОКУЧАЕВА КАРЕЛЬСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ КАРЕЛЬСКАЯ ПЕДАГОГИЧЕСКАЯ АКАДЕМИЯ МАТЕРИАЛЫ ДОКЛАДОВ VI СЪЕЗД ОБЩЕСТВА ПОЧВОВЕДОВ им. В. В. ДОКУЧАЕВА Всероссийская с международным участием научная конференция ПОЧВЫ РОССИИ: современное состояние, перспективы изучения и использования ШКОЛА-СЕМИНАР ДЛЯ МОЛОДЫХ УЧЕНЫХ ЗНАНИЯ О ...»

«1 Нурушев М.Ж., Байгенжин А.К., Нурушева А.M. НИЗКОУГЛЕРОДНОЕ РАЗВИТИЕ - КИОТСКИЙ ПРОТОКОЛ: Казахстан, Россия, ЕС и позиция США (1992-2013 гг.) Астана, 2013 2 Н-92 Низкоуглеродное развитие и Киотский протокол: Казахстан, Россия, ЕС и позиция США (1992-2013 гг.): монография – М.Ж. Нурушев, А.К. Байгенжин, А. Нурушева – Астана: Издательство ТОО Жаркын Ко, 2013 – 460 с. ил. УДК [661.66:504]:339.922 ББК 28.080.1 (0)я431 Н-92 ISBN 978-9452-453-25-5 Рекомендовано к печати ученым Советом РГП на ПХВ ...»

«Цветы дома и в саду Т. М. Клевенская СУККУЛЕНТЫ: НЕПРИХОТЛИВЫЕ КОМНАТНЫЕ РАСТЕНИЯ Москва ОЛМА-ПРЕСС 2001 _ Содержание ОТ АВТОРА: К А К БЫЛА НАПИСАНА ЭТА КНИГА 3 ЧТО ТАКОЕ СУККУЛЕНТЫ? 5 Где они растут? 8 Как они приспособились? 9 Как вас теперь называть? 13 КАК ВЫРАЩИВАТЬ СУККУЛЕНТЫ? 17 Размножение 24 Генеративное размножение ОТ АГАВЫ ДО ЯТРОФЫ Основные суккуленты от А до Я Редкие неожиданные суккуленты В КОМНАТЕ, НА БАЛКОНЕ, В САДУ ЧТО ЕЩЕ ПРОЧИТАТЬ ББК К Клевенская Т. М. 8 Суккуленты: ...»

«О. А. Киселёва МЕТЕОРОЛОГИЯ С ОСНОВАМИ КЛИМАТОЛОГИИ Министерство образования и науки, молодёжи и спорта Украины Государственное учреждение Луганский национальный университет имени Тараса Шевченко О. А. Киселёва МЕТЕОРОЛОГИЯ С ОСНОВАМИ КЛИМАТОЛОГИИ Учебное пособие для иностранных студентов высших учебных заведений Луганск ГУ ЛНУ имени Тараса Шевченко 2013 УДК [551.5 + 551.58] (075.8) ББК 26.23я73 + 26.234. 7я73 К44 Рецензенты: доктор педагогических наук, профессор Трегубенко Е. Н. – кафедры ...»

«Г. Федоров, Й. фон Браун, В. Корнеевец ОПЫТ СОЦИАЛЬНО-ЭКОНОМИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПИЩЕВОЙ ПРОМЫШЛЕННОСТИ КАЛИНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ Калининград 1997 Министерство общего Кильский и профессионального образования университет Российской Федерации Калининградский государственный университет Г. Федоров, Й. фон Браун, В. Корнеевец ОПЫТ СОЦИАЛЬНО-ЭКОНОМИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПИЩЕВОЙ ПРОМЫШЛЕННОСТИ КАЛИНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ Калининград 1997 УДК 338.436. Федоров ...»

«УЧРЕЖДЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК ИНСТИТУТ МОНИТОРИНГА КЛИМАТИЧЕСКИХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ СО РАН ДЕПАРТАМЕНТ ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ И ОХРАНЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ ТОМСКОЙ ОБЛАСТИ ТРОО ЦЕНТР ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ПОЛИТИКИ И ИНФОРМАЦИИ И.А. Бех, С.А. Кривец, Э.М. Бисирова КЕДР - ЖЕМЧУЖИНА СИБИРИ Томск - 2009 УДК 582.475:630*8(571.1) ББК П42.357.7(253) Б550 Бех И.А., Кривец СЛ., Бисирова Э.М. Кедр - жемчужина Сибири. Томск: Изд-во Печатная мануфактура, 2009. - 50 с. Б550 ISBN 978-5-94476-164-4 В книге ...»

«Российская академия сельскохозяйственных наук Всероссийский научно–исследовательский институт картофельного хозяйства имени А. Г. Лорха Всероссийский научно–исследовательский институт фитопатологии Биологический факультет Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова СОРТА КАРТОФЕЛЯ, ВОЗДЕЛЫВАЕМЫЕ В РОССИИ 2013 Ежегодное справочное издание Агроспас 2013 УДК 635.21:631.526.32(470) ББК 42.15 С37 Авторы: Б. В. Анисимов, С. Н. Еланский, В. Н. Зейрук, М. А. Кузнецова, Е. А. ...»

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УФИМСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР ИНСТИТУТ ГЕОЛОГИИ КАРСТ БАШКОРТОСТАНА Уфа — 2002 УДК 551.44 (470.57) Р.Ф. Абдрахманов, В.И. Мартин, В.Г. Попов, А.П. Рождественский, А.И. Смирнов, А.И. Травкин КАРСТ БАШКОРТОСТАНА Монография представляет собой первое наиболее полное обобщение по карсту платформен ной и горно складчатой областей Республики Башкортостан. Тематически оно состоит из двух частей. В первой освещены основные факторы развития карстового процесса (физико географические, ...»

«Белорусский государственный университет Географический факультет Клебанович Н.В. ЗЕМЕЛЬНЫЙ КАДАСТР Допущено Министерством образования Республики Беларусь в качестве учебного пособия для студентов специальности G 31 02 01-02 географические информационные системы Минск – 2006 1 УДК 347 ББК К 48 Рецензенты: Кафедра кадастра и земельного права учреждения образования Бело русская сельскохозяйственная академия (зав. кафедрой, канд. экон. наук, доц. Е. А. Нестеровский); ст. научный сотрудник УП ...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ТУЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ 2-Я ВСЕРОССИЙСКАЯ НАУЧНО- ТЕХНИЧЕСКАЯ ИНТЕРНЕТ-КОНФЕРЕНЦИЯ КАДАСТР НЕДВИЖИМОСТИ И МОНИТОРИНГ ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ Под общей редакцией доктора технических наук, проф. И.А.Басовой Тула 2012 УДК 332.3/5+504. 4/6+528.44+551.1+622.2/8+004.4/9 Кадастр недвижимости и мониторинг природных ресурсов: 2-я Всероссийская научно ...»

«1 МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ УЧРЕЖДЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ БАРАНОВИЧСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Учреждение образования Барановичский государственный университет Эколого-краеведческое общественное объединение Неруш Барановичская городская и районная инспекция природных ресурсов и охраны окружающей среды Отдел по физической культуре, спорту и туризму Барановичского городского исполнительного комитета Отдел по физической культуре, спорту и туризму Барановичского районного ...»

«Александр Слоневский Судебные процессы и преступность в Каменском-Днепродзержинске Очерки и документы Книга Александра Слоневского Судебные процессы и преступность в Каменском- Днепродзержинске в определённом смысле является продолжением книги Дух ушедшей эпохи (2007), написанной в союзе с безвременной ушедшей из жизни историком Людмилой Яценко. Судебные процессы и преступность охватывают период с 1761 года, когда в Каменском произошёл крестьянский бунт, по 1972 год, вошедший в историю ...»

«АГРОНОМИЯ И ЗАЩИТА РАСТЕНИЙ УДК 633.174:581.192.7 ВЛИЯНИЕ ПРИЕМОВ ПРЕДПОСЕВНОЙ ОБРАБОТКИ СЕМЯН И ПОСЕВОВ СТИМУЛЯТОРАМИ РОСТА НА УРОЖАЙНОСТЬ ЗЕРНОВОГО СОРГО Васин Алексей Васильевич, д-р с.-х. наук, проф. кафедры Растениеводство и селекция ФГБОУ ВПО Самарская государственная сельскохозяйственная академия. 446442, Самарская область, п.г.т. Усть-Кинельский, ул. Учебная, 2. E-mail: vasin_av@ssaa.ru Казутина Надежда Александровна, соискатель кафедры Растениеводство и селекция ФГБОУ ВПО Самарская ...»

«СОВРЕМЕННЫЕ ТЕХНОЛОГИИ И СРЕДСТВА МЕХАНИЗАЦИИ РАСТЕНИЕВОДСТВА УДК 631.331.022 РАЗРАБОТКА И ОБОСНОВАНИЕ ПАРАМЕТРОВ ГОРИЗОНТАЛЬНОГО РАСПРЕДЕЛИТЕЛЯ СЕМЯН ДЛЯ ПНЕВМАТИЧЕСКОГО ВЫСЕВА Крючин Николай Павлович, д-р техн. наук, проф. кафедры Механика и инженерная графика ФГБОУ ВПО Самарская государственная сельскохозяйственная академия. 446442, Самарская область, п.г.т. Усть-Кинельский, ул. Учебная, 2. Тел.: 8(84663) 46-3-46. Андреев Александр Николаевич, канд. техн. наук, доцент кафедры Механика и ...»

«ЭКОНОМИКА, ОРГАНИЗАЦИЯ, СТАТИСТИКА И ЭКОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ УДК 333 ИНФОРМАЦИОННОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ КАДАСТРОВОЙ ОЦЕНКИ ЗЕМЕЛЬ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОГО НАЗНАЧЕНИЯ Жичкин Кирилл Александрович, канд. экон. наук, проф. кафедры Экономическая теория и экономика АПК ФГБОУ ВПО Самарская государственная сельскохозяйственная академия. 446442, Самарская область, п.г.т. Усть-Кинельский, ул. Учебная, 2. Тел.: 8(84663) 46-1-30. Пенкин Анатолий Алексеевич, канд. экон. наук, проф., зав.кафедрой Экономическая теория и ...»






 
© 2013 www.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.