WWW.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Pages:     | 1 ||

«ФЮ. ГЕАЬЦЕР СИМТО СИМБИОЗ С МИКРООРГАНИЗМАМИ- С МИКРООРГАНИЗМАМИ ОСНОВА ЖИЗНИ РАСТЕНИЙ РАСТЕНИЙ ИЗДАТЕЛЬСТВО ...»

-- [ Страница 2 ] --

института Н. Н. Б а л а ш о в а совместно с нами. В мелкоделяноч- Использование клубней, собранных с обработанных р а с ных опытах изучалось влияние микодоз меди и ростового Развитие и урожай картофеля при обработке посадочных клубней Вариант Симбионт 1+ Рис. 29. Влияние разных д о з азота на рост растения венная реакция о б н а р у ж и л а присутствие пиридоксина (В ),. действие на растение высоких д о з азота связано с морфоло­ гической деградацией строения симбионтных грибов в корне­ вой системе. Гифы этих грибов, питающихся готовым азотом, значительно увеличиваются в размере, т а к ж е к а к и везику­ лы. Внутри последних мы не н а б л ю д а е м скопления продук­ тов синтеза эндофитов, что у к а з ы в а е т на нарушение их основных функций. Отсюда следует, что при необходимости применения больших доз азота нужно вносить его дробно, в 2—3 срока.

Очень в а ж н о при использовании препарата соблюдать рекомендуемые концентрации и сроки его воздействия на те или иные объекты. В процессе испытания влияния различ­ ных концентраций препарата Симбионт 1 нами было установ­ лено, что примененный в более высокой дозировке он вместо стимулирования о к а з ы в а е т угнетающее действие. При более значительном сроке воздействия против оптимального т а к ж е происходит торможение в развитии растений. Н а п р и м е р, обработанные семена всходят на 2—4 д н я позже, а не на столько ж е дней раньше, к а к наблюдается при оптимальной экспозиции обработки. Таким образом, стимулирующие пре­ п а р а т ы могут проявлять себя к а к ингибиторы. К такому ж е выводу пришли научные сотрудники Молдавской а к а д е м и и Как и в предыдущих исследованиях биологически актив­ наук П. Н. Разумовский, Д. И. Атаманюк, М. А. З л а т о у с т ных веществ эндофитов, в этом опыте было установлено, что Эти авторы указывают, что при расшифровке всего комп­ лекса биоса в нем о б н а р у ж е н ы витамины группы В, биологи­ чески активные липиды и азотистые соединения, к рассмотре­ нию которых мы переходим. Близкое к у к а з а н н о м у опреде­ ление биоса было дано Н. Г. Холодным (1939).

Количество рибофлавина в чистых культурах эндофитов не только в 5 р а з повышается содержание сахара в плодах, в них витаминов. Результаты этих исследований указывают, что картофель, выращенный в горных условиях, можно ис­ пользовать к а к витаминный продукт (табл. 15).

Содержание витаминов (мг на 100 г сырой массы) в клубнях различных сортов картофеля в горных условиях Н. Г. Холодный (1939), присоединяя витамины к группе лидзевой на к а ф е д р е кормления животных в Московской фитогормонов, отметил их наличие в семенах и особенно в се­ сельскохозяйственной академии. Использовались разные пар­ менах злаковых растений, в которых витамины группы В на­ тии гормонального препарата Симбионт 1, приготовленные из ходятся в з а р о д ы ш е и в алейроновом слое эндосперма. одной и той ж е культуры симбионтного гриба. Во втором Не было необходимости в проверке способности эндофи­ а н а л и з е было дополнительно установлено еще 3 аминокисло­ тов синтезировать ферменты, поскольку жизненные процессы ты: цистин, гистидин и метионин, которые не были обнару­ их, к а к и всех мицелярных грибов, катализируются экзо- и эн- жены в первом анализе. Всего было выявлено 15 аминокис­ доферментами. Известно, что ферменты грибов участвуют не лот, синтезируемых чистыми культурами эндофитов из только в реакциях расщепления, но и реакциях синтеза ( Л и л - женьшеня (табл. 16).

ли, Барнетт, 1953). П р е д с т а в л я л о интерес сравнить набор Выявление аминокислот в чистых культурах симбионтных ферментов симбионтных и сапрофитных грибов, но т а к а я грибов в связи с их способностью к синтезу этих соединений большая работа выходила за пределы возможностей нашей по-новому освещает одну из наиболее сложных проблем обра­ Синтез аминокислот (мг/л) из эндофитов женьшеня к а м о ж н о обеспечить, с т и м у л и р у я грибной симбиоз к а к агро­ эндофитов.

растений. Это способствует с н и ж е н и ю способности э н д о ф и т о в д у к т о в их синтеза.

н е р а л ь н ы м а з о т о м, н а с т о л ь к о велики, что многие исследова­ что липиды не могут продвигаться по растению от корней к семенам и их образование д о л ж н о происходить в местах их накопления, т. е. в семенах. Поэтому он не рекомендовал наши данные к опубликованию.

П и г м е н т ы. В научной литературе о растениях боль­ шое место уделяется зеленому пигменту — хлорофиллу.

О причинах возникновения остальных многочисленных пиг­ ментов, раскрашивающих природу, мы не находим удовлет­ воряющих нас данных. Почему незабудка всегда голубая, а м а к — красный?

После выделения чистых культур эндофитов мы с досто­ верностью можем у т в е р ж д а т ь, что все эндофиты синтезируют цветные пигменты, при наследственной передаче которых к а ж д ы й вид растения получает свою окраску цветка и пло­ Необходимо напомнить, что основная идея о создании дов. Замечательную, красочную картину представляют собой органического мира при симбиотрофном сочетании двух раз­ колбы с чистыми культурами эндофитов, выделенными в личных плазм была предложена К. С. Мережковским в с а ­ корнях различных растений. При повторных выделениях из мом начале нашего века (1909), но тогда она была воспри­ разных местообитаний они в продолжение многих лет повто­ нята как фантазия ученого. Первую плазму, из которой ряют свойственную им пигментацию. Так, чистые культуры состоят все микроорганизмы, он назвал микоплазмой, а вто­ эндофитов, выделенные из корней и завязей липы и яблони рую, характерную д л я всех растений и животных, — амебо (антоновки), всегда были окрашены в желтый цвет ( С е П з е г, плазмой, но она всегда сочетается с микоплазмой. М о ж е т 1965, р1§. А ). Т а к а я ж е окраска была у эндофитов из кор­ ли одна плазма осуществить столь различные функции рас­ ней герани, цветущей розовыми и красными цветами, но эндо­ тений, требующие различных источников энергии? Мы н е фиты из герани с фиолетовыми цветами имели фиолетовую предполагаем критически обсуждать все положения, выдви­ окраску, тождественную окраске из корней к р ы ж о в н и к а и нутые К. С. Мережковским в самом начале развития т а к и х картофеля. Красный пигмент всегда синтезируют эндофиты наук, к а к микробиология и физиология растений, тем более из корней алоэ, всех сортов пшениц, р ж и, томатов, клевера, что и в настоящее время эти науки не склонны рассматри­ но вишневый цвет мы наблюдали только у эндофитов, выде­ в а т ь растения как симбиотрофные организмы. Ценность ленных из корней вишни. Черного цвета был мицелий из замечательной идеи К. С. Мережковского о симбиогенезе двух корней сильно микотрофных черники, брусники, ирисов, жень­ различных плазм в органическом мире заключается в пред­ шеня, мексиканской аралии, вереска, мать-и-мачехи, хотя восхищении открытия двух начал в симбиотрофном сущест­ эндофиты из цветочных бутонов мать-и-мачехи были окра­ вовании растительного мира. Подробно его учение и з л о ж е н о шены в золотисто-желтый цвет, из цветущих веток вереска — в III главе книги Л. Н. Хахиной «Проблемы симбиогенеза»

в фиолетовый, присущий цветам этого растения. (1979). Н у ж н о присоединиться к утверждению этого автора, Иногда пигменты эндофитов переходят в раствор и окра В 60-х годах интересы довольно широкого круга ученых тивности их действия. Хорошие условия роста о б р а б о т а н н ы х в нашей стране были сосредоточены на изучении различных препаратом культур являются обязательными д л я положи­ химических препаратов, о к а з ы в а ю щ и х стимулирующее влия­ ние на о б р а з о в а н и е белковых веществ, Д Н К, Р Н К, углево­ 3. Кроме гормональных веществ, эндофиты синтезируют дов, рост и продуктивность культур, неполегаемость зерновых. в растениях витамины, ферменты, липиды и пигменты р а з ­ К таким п р е п а р а т а м относятся кинетин, гибберелловая кис­ ного цвета, взамен чего они получают от растения продукты лота, гетероауксин, полифенол, хлорхолинхлорид, углекис­ лый калий и многие другие соединения. Р е з у л ь т а т ы этих ис­ ских республик по вопросам стимулирования растений, жи­ нейшем рассмотрении результатов наших исследований бу­ вотных и микроорганизмов (лето 1969 г.) и опубликованы дет увеличено, определяют значимость симбиотрофного су­ В результате рассмотрения д о к л а д о в, посвященных рас­ в природе растений вне этого симбиоза.

тениям, становится очевидным, что никто из их авторов не учел наличия симбиотрофной природы изучаемых культур и необходимости воздействия на стимуляцию растений через повышение их микотрофности, которая обеспечивает биоло­ гически активными веществами корни и надземную часть растений. Нетрудно д о к а з а т ь, что положительное действие примененных п р е п а р а т о в определялось их влиянием на мико­ трофность данного растения, в чем авторы могли бы убе­ диться при микроскопическом изучении тонких корней после их мацерации. Большой интерес представляли д о к л а д ы о сти­ мулирующем действии различных витаминов, которое т о ж е определяется воздействием на симбионтные грибы растений.

Если у ж е сейчас не вызывает сомнений возможность зна­ чительного повышения продуктивности культур путем усиле­ ния их микотрофности, то можно рассчитывать, что д а л ь ­ нейшие исследования научных коллективов в у к а з а н н о м направлении обеспечат значительные сдвиги в практическом применении достижений этой науки.

1. Изучение продуктов синтеза чистых культур эндофи­ тов, выделеных из корней растений, с достоверностью по­ к а з а л о, что эндофиты образуют гормональные вещества, э ф ­ фективность которых определяется степенью микотрофности корней, из которых они были выделены. Изготовленные из них ростовые препараты, н а з в а н н ы е нами «симбионтами», стимулируют развитие корневых систем растений, повышают микотрофность и продуктивность культур. Этими п р е п а р а т а ­ ми м о ж н о о б р а б а т ы в а т ь семена и клубни перед посевом,

5. МИКРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ИММУНИТЕТА

тях в н е о р о ш а е м ы х у с л о в и я х часто его микотрофность нель­ С р е д н е й А з и и к а р т о ф е л ь м о ж н о культивировать только при В сухом климате картофель не поражается фитофторозом, но б о л е з н и увядания, крапчатость листьев, готику клубней и д р у ­ ние микотрофности у к а р т о ф е л я различных сортов на 2— повышение е г о устойчивости против вирусов и патогенных и Лорх.

И з у ч е н и е патогенов проводилось в период цветения карто­ ф е л я Е. Г. Л у ч и н и н о й как визуальным, так и серологическим П о д о б н ы е результаты были получены на сортах к а р т о ф е ­ ф е л я на 25—27 ц/га в э т и х опытах соответствует у с и л е н и ю микотрофности на 2—3 б а л л а (см. т а б л. 11, 12, 13). Больших нальным п р е п а р а т о м с м и к р о д о з а м и меди в потомстве карто­ То ж е + Уменьшение вирусной инфекции при увеличении листовой поверхности, к о л и ч е с т в а побегов в среднем на 1 куст на 2, на п р а в и л ь н о с т ь н а й д е н н ы х приемов постепенного, из года в Оздоровление и урожайность картофеля сорта Приекульский Вариант опыта Симбионт 1+ занной высоте здоровый элитный картофель можно для даль­ д о л и н е, обеспечивали не т о л ь к о получение высоких у р о ж а е в медью? Д л я р е ш е н и я этого вопроса мы в ы б р а л и сорт Р а н ­ к л у б н и этого сорта массой в 20—30 г были о б р а б о т а н ы перед посадкой п р е п а р а т о м С и м б и о н т 1 и микродозой серно­ т а к ж е, после чего масса клубней у в е л и ч и л а с ь д о 150—220 г, ся основной причиной о с л а б л е н и я у них этого ф а к т о р а. Осенью м и к о т р о ф н о с т ь в семенных посевах на 2 б а л л а выше, чем вом с л у ч а е д о с т и г а л 371 и 372 ц/га, а в последнем — устойчивость к а р т о ф е л я к п а т о г е н а м в семенных посевах.

э ф ф е к т и в н о с т ь вегетативного и семенного р а з м н о ж е н и я на п р и м е р е л а в а н д ы в Н и к и т с к о м ботаническом саду (Неуст 8 лет обнаруживали признаки старения: снижение у р о ж а я из семян, о к а з а л и с ь более многолетними и о б л а д а л и б о л ь ­ шей устойчивостью к б о л е з н я м и н е б л а г о п р и я т н ы м метеоро­ логическим у с л о в и я м. Изучение микотрофности в д а н н о м генам у к а з ы в а е т на увеличение м и к о т р о ф н о с т и в семенных посевах.

р а ж а т ь их фикомицетными г р и б а м и. П о с л е д н и е при массовом иммунитете, способствующем повышению устойчивости рас­ применения многочисленных методов изучения опытных рас­ ность повышения иммунитета растений путем применения В переводе на современный язык э т о означает, что с л а б о следственно переданным з а б о л е в а н и я м, тогда к а к более мико­ борьбе с п а т о г е н а м и растений. Н е о б х о д и м о подчеркнуть, что д л я успешного противостояния з а б о л е в а н и я м т р е б у е т с я не т о л ь к о наличие в к о р н я х растений симбионтных грибов, но многочисленных крупных везикул с а р б у с к у л а м и, х а р а к т е р и ­ в р е м е н е м это неточное в и з у а л ь н о е определение состояния эн­ д о ф и т о в будет з а м е н е н о количественным определением бел­ в корнях.

стимулирующее действие на развитие симбионтных грибов, вых и продуктивных сортов различных культур д л я Нечер­ которые, в свою очередь, способствуют усилению устойчи­ ноземной зоны, осуществить их, очевидно, затруднительно.

вости растений к различным заболеваниям, еще р а з у к а з ы ­ Сейчас, когда причина неудач установлена, можно повысить вают на то, что путь к иммунитету и увеличению продук­ микотрофность создаваемых сортов путем применения гор­ тивности сельскохозяйственных культур л е ж и т через усиле­ мональных препаратов и микроэлементов, что обеспечит их ние их микотрофности. В то время, когда проводились эти устойчивость к патогенам.

исследования, общим недостатком препаратов антибиотиков Как видно из многих примеров, приведенных д л я т а к о й была нестандартность их изготовления, что заставляло тра­ культуры, к а к картофель, усиление микотрофности приоста­ тить много времени на ежегодное определение наиболее навливает его вырождение, повышает устойчивость к вирусам активных вариантов Ф Б М. Кроме того, их влияние на мико­ и микозам, что обеспечивает повышение продуктивности.

трофность культур уступала действию препаратов, изготов­ Обратный процесс происходит при культивировании горного ляемых из чистых культур эндофитов, в приготовлении ко­ к а р т о ф е л я на равнине, где с уменьшением микотрофности торых нами была достигнута достаточная однородность. через 1—2 года снижаются и устойчивость к заболеваниям* При применении гормональных препаратов положитель­ и продуктивность, и вкус картофеля. Затормозить этот про­ ное действие на развитие грибного симбиоза в корнях раз­ цесс пока можно только применением сильных ростовых пре­ личных культур о к а з ы в а ю т различные агротехнические паратов с микроэлементами.

приемы. Возделывание по пласту и обороту 'пласта, примене­ Изложенные наблюдения дают возможность предположить»

ние зеленых удобрений, внесение перепревшего навоза в зону что из трех взаимосвязанных между собой основных показа­ прорастания семян или клубней и другие приемы обеспечи­ телей нового ценного сорта, таких, к а к устойчивость к п а ­ вают всходы растений продуктами жизнедеятельности микро­ тогенам, высокая продуктивность и сильная микотрофность»

организмов, содержащих ростовые вещества, необходимые д л я первенствующее значение принадлежит степени микотроф­ Многие авторы отмечают, что энергия всхожести семян Д л я поддержания главенствующего фактора при создании часто коррелируется с устойчивостью этих растений к з а р а ­ новых сортов зерновых культур нужно изучить приемы, в ы ­ жению определенными патогенами. Мы можем подтвердить зывающие усиление микотрофности в процессе выведения сор­ значение этого ценного наблюдения, т а к к а к всходы сильно та, в том числе и скрещивание с сильно микотрофными р а с ­ микотрофных растений всегда появляются на несколько дней тениями.

раньше, чем у слабо микотрофных, т а к ж е, к а к и семена Д о сих пор государственная комиссия, у т в е р ж д а я новый или клубни, обработанные ростовыми препаратами, д а ю т сорт любой культуры, не применяет оценки его микотрофнос­ всходы на 2—4 дня раньше, чем контрольные. ти, поскольку значение этого показателя еще не признано З а к а н ч и в а я раздел биологических методов воздействия на наукой в полной мере. В дальнейшем необходимо в универ­ иммунитет растений, нужно подчеркнуть, что во всех приве­ ситетах и сельскохозяйственных институтах включать к у р с денных опытах с вегетативно р а з м н о ж а е м ы м картофелем, изучения микотрофности растений на к а ф е д р а х ботаники и а т а к ж е в случаях применения во Франции методов оздоров­ селекции.

ления этой культуры и земляники на больших высотах про­ Кроме описанных выше биологических методов воздейст­ исходит повышение микотрофности растений. Установленное вия на растения путем значительного увеличения активности нами значительное усиление развития грибного симбионта в их симбионтных грибов, способствующих повышению имму­ корнях всех изученных новых сортов пшениц (возникшее без нитета культур, была установлена возможность подобного ведома и старания селекционеров) не является случайным воздействия путем применения химических препаратов. И з них признаком, т а к к а к только симбионтные грибы в растениях первое место занимают микроэлементы, поскольку работы способны выполнять иммунные функции в борьбе с патоге­ многих исследователей показали их влияние на процесс фото­ нами и тем самым способствовать повышению продуктивности синтеза растений и устойчивость культур к патогенам. Т а к, культур. Выведение новых сортов зерновых культур, к а к пра­ по сообщению Ф. Е. Маленева (1956), применение меди вило, ведется на плодородных черноземных почвах, в которых повышает устойчивость к а р т о ф е л я к фитофторе, а меди создаются более благоприятные условия д л я усиления их и бора — к бактериозам, обыкновенной и черной парше.

микотрофности. Несмотря на неоднократно высказываемые в Н. Н. Каргаполовой (1956) было установлено, что клубни печати положения о необходимости получения новых устойчи- картофеля, обработанные микроэлементами, обладали мощ н у ж н о отнести за счет недостаточной изученности п р и р о д н ы х свойства растений. П о мнению ученых, эти соединения возни­ ции в о к и с л и т е л ь н о м обмене р а с т и т е л ь н о й к л е т к и » ( Р у б и н, тивостоять развитию патогена. Подобное высказывание мы данные, что корни восприимчивых растений (по-нашему, сла­ бо микотрофных) стимулируют инфекцию, а корни устойчи­ вых растений (сильно микотрофных) -подавляют прорастание спор патогенов.

1. П р и рассмотрении растений в качестве автотрофных организмов считалось, что д л я выявления природы их имму­ нитета, затруднено создание единой физиологической или 'биологической концепции. При учете их симбиотрофного су­ ществования с эндофитами возникла возможность установить, ционных приемов воздействия на растение, способствующих усилению иммунитета, всегда сопровождается значительным Впервые разработанный автором метод получения чистых 2. Обнаружение единой реакции, неизменно сопровождаю­ растений д а л возможность установить наличие этого сим­ щей повышение иммунитета при самых разнообразных спо­ биоза у всех растений. Р а з д е л е н и е растительности на мико­ собах воздействия на растение, с определенностью свидетель­ трофные и немикотрофные виды было связано с невозмож­ ствует о ведущем значении грибного симбиоза в создании ностью визуального обнаружения симбионтных грибов под 3. Ухудшение условий в ы р а щ и в а н и я устойчивых сельско­ щих в избыточно в л а ж н ы х местах, тундре, пустыне. Н о д а ж е хозяйственных культур приводит к снижению в потомстве из этих растений можно выделить чистые культуры эндофи­ микотрофности и устойчивости к патогенам. Эффективным тов. Значение продуктов грибного симбиоза для к а ж д о г о рас­ приемом восстановления иммунных свойств растений служит тения весьма значительно, так к а к симбионтные грибы обес­ обработка их семян или клубней перед посевом активными печивают растения такими жизненно необходимыми д л я их гормональными препаратами с микроэлементами. В элитных роста веществами, к а к гормоны роста, ферменты, витамины, посевах т а к а я обработка предохраняет сорт от вырождения. аминокислоты, липиды и цветные пигменты. Способность к 4. Н а д е ж н ы м приемом д л я повышения микотрофности и их синтезу мы установили у всех чистых культур симбионт­ восстановления иммунитета служит «воспитание» культур в ных грибов.

горных условиях на высоте от 600 до 2500 м над уровнем Попытки выделения чистых культур эндофитов из расте­ моря. Сочетание указанного приема с обработкой семян и ний на протяжении около 100 лет не были результативными.

клубней гормональными препаратами с микроэлементами Сложность их выделения была связана с неизвестной ранее может значительно сократить сроки повышения иммунитета потребностью симбионтных грибов в гормональных веществах 5. Необходимым условием правильного применения ука­ ткани в питательную среду, т а к как в этот короткий период занных выше рекомендаций повышения иммунитета культур времени сами грибы не синтезируют гормонов роста. Обо­ является точная оптимальная дозировка применяемых гор­ гащение питательных сред гормонами роста микробного или мональных веществ и хорошие условия роста растений. растительного происхождения обеспечивает получение чистых Последние мы коротко определяем следующим образом: чем культур эндофитов не только из корней, но и из листьев, в ы ш е у р о ж а й в контроле, тем эффективнее рекомендуемые хвои, завязей, пыльцы, семян и одноклеточных тканевых приемы повышения иммунитета растений. культур, выращенных в стерильных условиях вне организма.

мицелия в жидкой среде при отсутствии воздушного мицелия.

5. Синтез цветных 'пигментов различных цветов — от белого до черного. Эндофиты из ржи, пшеницы, томатов, клевера, мака и некоторых других растений синтезируют красный пигмент, который многие ученые ошибочно принимают за леггемоглобин. Черный пигмент синтезируют эндофиты таких сильно микотрофных растений, как мексиканская а р а л и я ;

женьшень, мать-и-мачеха, брусника, черника и др.

Впервые нами была установлена способность к азотфик­ сации чистых культур эндофитов, что объясняет давно уста­ новленный, но не понятый наукой ф а к т — накопление боль­ шого количества азота в целинных карбонатных почвах, за­ росших многолетней злаковой и разнотравной раститель­ ностью при незначительном участии в травостое бобовых растений '(5%). В лабораторных условиях чистые культуры эндофитов в нейтральных питательных средах фиксируют больше азота, чем в кислых. В бетонных лизиметрах на гли­ нистой материнской породе за 10 лет накопилось значитель­ но больше азота при росте сильно микотрофных многолетних растений, чем при росте слабо микотрофных однолетних куль­ тур. Что касается многолетних бобовых культур, то их силь­ ная азотфнксация выявляется только при наличии симбиоза Установленная нами п р я м а я зависимость иммунитета с эндофитами в крупных клубеньках, розовый пигмент кото­ растений от степени развития в их корнях симбионтных рых синтезируют симбионтные грибы. Предварительные по­ грибов открывает новые возможности д л я создания иммунных левые опыты подтвердили, что обработка семян клевера рос­ культур и поддержания стабильности их элитных посевов.

товым препаратом, повышающим микотрофность растений, Указанные исследования легли в основу микробиологической эффективнее, чем п р е д л а г а е м а я ранее обработка их нитра­ теории иммунитета растений, которая исходит из положения Д о сих пор дискуссионным остается вопрос о происхожде­ нии эндофитов, что значительно з а д е р ж и в а е т развитие науки о симбиотрофном существовании растительного мира. Н а р я д у с доказательством их циклической наследственности от семе­ ни к семени и от клубня к клубню существует иная точка зрения на происхождение эндофитов — з а р а ж а е м о с т ь ими корней в почве. Последний тезис лишает симбиоз генетиче­ ского значения, тем более, что была доказана невозможность существования симбионтных грибов в почве на твердом суб­ страте при отсутствии у них спор. Было установлено, что в природных условиях эндофиты находятся в семенах в состоянии анабиоза и возможность их перехода в молодые корни осуществляется при содействии гормональных веществ, которыми их с н а б ж а ю т эпифитные и ризосферные бактерии, обильно развивающиеся на прорастающем семени. В сте­ рильных опытах эти бактерии отсутствуют, и тогда эндофиты в корень не проходят, откуда и возникла идея о необходи­ мости их з а р а ж е н и я в почве. Применение ростовых препара­ тов после стерилизации семян восстанавливает способность Монография «Симбиоз с микроорганизмами — основа.жизни растений» представляет собой результат многолетней.плодотворной творческой работы Фани Юрьевны Гельцер.(1898—1987 г г. ), успешно сочетавшей решение насущных практических вопросов и р а з р а б о т к у оригинальных теорети­ ческих положений, которые охватывали проблемы создания плодородия почв, лесоразведения в степных районах, борьбы с вырождением картофеля, поддержания продуктивности элитных сортов пшеницы, повышения иммунитета растений на основе широкого изучения сельскохозяйственной микро­ биологии. Господство бактериальных процессов в дерновом типе почвообразования, пути повышения эффективности клу­ беньковых бактерий, микотрофное питание древесных пород в условиях степи, значение экто- и эндотрофной микоризы в питании растений и повышении их иммунитета и, наконец, создание стимулятора роста растений — препарата Симби­ онт — тот обширный к р у г вопросов, который р а з р а б а т ы в а л а Ф а н я Юрьевна Гельцер.

Ф. Ю. Гельцер в 1917 г. поступила на Голицынские сель­ скохозяйственные курсы, затем перешла в Московскую сель­ скохозяйственную а к а д е м и ю, где выполнила в 1924 г. диплом­ ную работу в л а б о р а т о р и и В. Р. Вильямса. В течение 1924— 1926 гг. она р а б о т а л а агрономом-химиком в Государственном луговом институте под Москвой. В 1926 г., уехав вместе с м у ж е м Г. И..Павловым в Ташкент, она создала л а б о р а т о р и ю севооборотов на Ак-Кавакской опытно-оросительной станции и руководила ею до 1933 г. З а т е м Ф. Ю. Гельцер была приглашена на работу во Всесоюзный институт удобрений, агротехники и агропочвоведения ( В И У А А ), где в 1935 г.

ей была присвоена ученая степень кандидата сельскохозяй­ ственных наук без з а щ и т ы диссертации. В течение 15 л е т она р а б о т а л а в этом институте, с 1944 г. заведуя л а б о р а т о ­ рией микробиологии, а в 1949 г. была переведена вместе с лабораторией в Московское отделение В Н И И с.-х. микро­ * Этот препарат под названием БСР использует Р. А. Богоявленская на соискание ученой степени доктора биологических наук «Перегной, его образование и свойства» не увенчалась поло­ жительным результатом.

Успешно п р о д о л ж а я изучение симбионтных грибов и их роли в развитии растений, Фаня Юрьевна впервые в мировой практике, в 1964—1965 гг. выделила чистую культуру эндо­ фитов из разных растений. Р а з р а б о т к а способа выделения чистых культур открыла большие возможности д л я изучения их свойств, продуктов жизнедеятельности, роли в симбиозе с растениями и в воспитании иммунитета. Изготовленный на ос­ нове чистых культур эндофитов ростовой стимулирующий пре­

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ Ф. КХ Г Е Л Ь Ц Е Р

п а р а т Симбионт при многолетних испытаниях д а л положи­ ности и усилении иммунитета растений. Е щ е в 1979 г. Тех- История и современное состояние почвоведения / / Почвоведение. № 2.

совет Минсельхоза С С С Р (протокол № 28, от 15 марта С. 260-264.

1979 г.) одобрил результаты, доложенные Ф. Ю. Гельцер, и принял решение о расширенной производственной проверке (Совместно с В. Полторацким). Как мы получили 240 пудов хлопка препарата.

Научным основам симбиотрофного развития растений и результатам использования препарата посвящена моногра­ О зеленых удобрениях для хлопковых районов Средней Азии//3еленые фия, завершенная Фаней Юрьевной в 1985 г. и изданная посмертно. Ее работы нашли отражение еще в двух моно­ графиях, свыше ста статьях и многочисленных д о к л а д а х на (Совместно с Т. П. Ласуковой). Влияние культур на плодородие почв совещаниях и конференциях. Работы о роли микроорганиз­ в условиях орошаемого земледелия Средней Азии / Средаз. гос. план, мов в сельском хозяйстве были 'переведены в Болгарии, комит. и СредазНИХИ. Ташкент. 50 с.

водится список основных работ Ф. Ю. Гельцер. Зеленые удобрения в хлопковых районах Средней Азии / / Современ­ Образование прочной структуры почвы / / Д о к л. ВАСХНИЛ. Вып. 3.

С. 38—40.

Влияние бактеризации семян трав на урожай трав и на накопление ботки желудей микоризными грибами//Тр. ВНИИ с.-х. микробиологии прочной структуры почвы // Почвоведение. № 8. С. 421—426. Т. 13. М — Л. : Сельхозгиз. С. 156—168.

К вопросу об интенсификации роста многолетних трав и их действия на п о ч в у / / Д о к л. ВАСХНИЛ. Вып. 3. С. 16—20.

Микроорганизмы в сельском хозяйстве. М.: Сельхозгиз. 40 с. Переве­ С. 70—77.

дена на грузинский, эстонский, болгарский, венгерский и югославский языки.

Основные задачи по повышению эффективности бактериальных удоб­ дородия дерново-подзолистых почв СССР»//Земледелие. № 3. С. 123—125.

рений // Тр. конференция по сельск. хоз-ву Карело-Финской ССР. С. 95—98.

Агротехника бактериального питомника для кубеньковых бактерий / / в повышении эффективности азотобактерина//Земледелие. № 3. С. 89—95.

Применение удобрений в Нечерноземной зоне СССР. М.: Сельхозгиз. Травянистая формация и почвообразовательный процесс//Почвоведе­ С. 41—43.

Чем определяется устойчивость почвенной структуры // Советская агро­ Новые пути в повышении эффективности клубеньковых бактерий // мичуринской науки в микробиологии. М.: Сельхозгиз. С. 172—180.

Клубеньковые бактерии/Под ред. Ф. Ю. Гельцер. М.: ОГИЗСЕЛЬХОЗ ГИЗ, С. 27—35 и ряд других статей.

Значение деятельного перегноя и пути его образования в почве // Тр. почвы. № 1. С. 264—268.

юбилейной сессии, посвященной столетию со дня рождения В. В. Доку­ Новые приемы повышения азотфиксации сидерационными культура­ Образование почвенного перегноя в природных условиях//Земледелие.

Микотрофное питание древесных пород в условиях степи // Лес и степь. Роль растений в образовании перегнойных веществ почвы//Земледе­ № 9. С. 35—41.

Развитие взглядов академика В. Р. Вильямса на перегнойные веще­ ства почвы//Советская агрономия. № 11. С. 54—64.

Значение бактеризации в повышении урожайности многолетних трав// Травосеяние и семеноводство многолетних трав. М.: Сельхозгиз. С. 160— 173.

Приемы обработки желудей микоризным грибком и источники его по­ Значение активной микоризы в питании дуба//Лес и степь. № П.

(Совместно с проф. В. Д. Виленским). Развернутая критика на книгу Значение микотрофизма в растительном мире // Тез. Докл. межвузов­ М. Кононовой «Проблема' почвенного гумуса и современные задачи его- ской конференции «Микроорганизмы почвы и их роль в урожайности рас­ Перегной//Сельскохозяйственная энциклопедия. Т. 3. М.: Сельхозгиз.

(Совместно с Е. А. Воронковой). Приемы, способствующие выде Значение эндотрофной микоризы в борьбе с вырождением картофе­ с.-х. микробиол.

Новое в вопросе об азотфиксирующей способности растений // Земле­ делие. № 10. С. 58—63.

Направленное усиление микотрофности с.-х. культур // Тез. докл. Все союз. конференции по с.-х. микробиологии / Минсельхоз СССР. ВНИИ с.-х.

микробиол. Л. С. 54—55.

гия. № 2. С. 286—294.

Бактериальные удобрения//Справочник по удобрениям. М.: Колос, С. 256—261.

(Совместно с Н. Г. Коваль, А. В. Сапроновой). Особенности симбио­ 188.

низмов в питании растений и повышении эффективности удобрений. Л.:

Колос. С. 105—114.

Значение симбиотрофных микроорганизмов (эндофитов) для продук­ тивности растений (на английском языке) /Сишпозиум в Чехословакии «Взаимоотношения микроорганизмов и растений». С. 291—295.

(Совместно с Н. Г. Коваль). Микотрофность высокопродуктивных Микробиологическая теория иммунитета // Защита растений. № 9.

сортов советских пшениц//Вестн. с.-х. науки. № 10. С. 35—39. С. 22—24.

Новая среда для лабораторных опытов с растениями // Использова­ (Совместно с Н. Н. Игнатьевым). Препарат Симбионт 2, стимулиру­ ние микроорганизмов для повышения урожая с.-х. культур. Л.: Колос. ющий урожайность растений. Авторское свидетельство № 921488. Бюл.

конгресса по микробиологии. М.: Медицина. С. 295.

Значение эндомикотрофизма для симбиотрофной азотфиксации расте­ ний // Тез. докл. совещания «Биологическая фиксация атмосферного азо­ та». Киев: Наукова думка. С. 74—75.

Распространение и происхождение эндотрофной микоризы у расте­ ний // Вопросы биологии и экологии доминантов и эдификаторов расти­ тельных сообществ. Уч. зап. / Пермский пед. ин-т. Пермь. С. 191 — 195.

Симбиотрофная азотфнксация эндофитов растений // Там же. С. 294— 297.

Распространенность эндотрофной микоризы в растительном мире// Микология и фитопатология. Т. 3, вып. 4. С. 299—307.

Значение эндофитов как продуцентов регуляторов роста растений / / Стимуляторы роста организмов / Материалы конференции. Вильнюс.

С. 235—237.

Препарат, стимулирующий урожайность возделываемых растений Симбионт 1. Авторское свидетельство № 370932. Бюл. изобрет. № 12.

Эффективный стимулятор роста растений // Сельское хоз-во России.

№ 4. С. 25.

Стимулятор роста Симбионт 1//Природа. № 8. С. 111—112.

Новые продуценты стимулирующих веществ для растений // Докл.

ВАСХНИЛ. № 5. С. 16—18.

Ж и з н е в с к а я Г. Я. Ультраструктура азотфиксирующих клубеньков Г е л ь ц е р Ф. Ю. Новые продуценты стимулирующих веществ для у сеянцев облепихи//Физиология растении. 1980. Т. 27, вып. 4. С. 791—798. р а с т е н и й / / Д о к л. ВАСХНИЛ. 1975. № 5. С. 16—18.

Б а з и л е в и ч Н. М. Особенности круговорота зольных элементов и азота в некоторых почвенно-растительных зонах СССР // Почвоведение. щих веществ//Значение консортивных связей в организации биогеоце­ Б а л а ш о в Н. Н. Достижения науки и передовой опыт выращивания Г е л ь ц е р Ф. Ю. Микотрофность и сорт // Значение консортивных картофеля в Узбекистане. Ташкент: Ташкентский с.-х. ин-т. 1959. 47 с. связей в организации биогеоценозов: Уч. з а п. / П е р м с к. пед. ин-т. Пермь.

Б и м у р з а е. в Ж., К у ч к а р о в Д. Влияние препарата Симбионт на 19766. С. 252—255.

рост и урожайность картофеля // Молодые овощеводы производству. Таш­ Г е л ь ц е р Ф. Ю. Микробиологическая теория иммунитета//Защита в СССР//Почвоведение. 1947. № 5. С. 227—286.

содержания липидов в хлоропластах первичного листа озимой пшени­ цы // Физиология растений. 1979. Т. 26, вып. 2. С. 266—269.

Б у р г е ф ф X, Проблематика микоризы / / Микориза растений. Пере­ вод с нем. М.: Сельхозиздат. 1963. С. 333—354.

В а. в и л о в Н. И. Проблемы иммунитета культурных растений: Избр.

тр. Т. 4. М.—Л.: Наука. 1964. 518 с.

В и л ь я м е В. Р. Почвоведение с основами земледелия М — Л. : ОГИЗ.

1939. 447 с.

В и и т е р А. Г. Микоризы злаков // Микориза растений. Перевод с нем.

М. Сельхозиздат. 1963. С. 355—377.

В о з н я к о в с к а я Ю. М. Микрофлора здоровых растений. Автореф.

дис.... докт. биол. наук. М.: Ин-т микробиологии, 1964. 34 с.

В о р о н и н М. С. О полиморфизме, замечаемом в воспроизводитель­ ных органах у грибов, принадлежащих к отделу, называемому Ругепо- С. 182-188.

Г е л ь ц е р Ф. Ю. Приемы обработки желудей микоризным грибком родие почв в условиях орошаемого земледелия Средней Азни/Средаз. гос.

и источники его получения // Советская агрономия. 1951. № 11. С. 54—62. план, комис. и СредазНИХИ. Ташкент. 1934. 50 с.

растений в создании плодородия почв // Почвоведение. 1955. № 5. С. 44—53. ков//Цветоводство. 1977. № 3. С. 10.

Г е л ь ц е р Ф. Ю. Значение симбиотрофных грибов в питании расте­ Г о й м а н н Э. Инфекционные болезни растений. Перевод с нем. М.:

ний // Достижения мичуринской науки в микробиологии. М.: Сельхозгиз. И Л. 1954. 608 с.

Г е л ь ц е р Ф. Ю. К вопросу окультуривания почвы // Цветоводство.

1960. № 1. с. 25.

Г е л ь ц е р Ф. Ю. Значение эндотрофной микоризы в борьбе с вырож­ дением картофеля//Вестник с.-х. науки. 1963а. № 5. С. 42—47.

Г е л ь ц е р Ф. Ю. Новое в вопросе об азотфиксирующей способности растений//Земледелие. 19636. № 10. С. 58—63.

Г е л ь ц е р Ф. Ю. Новая среда для лабораторных опытов с расте новесия сожительствующих о р г а н и з м о в / / Б о л е з н и растений. 1907. № 1—2. генезиса — нового учения о происхождении организмов: Уч. зап. / И м п.

гических стимуляторов роста растений по интенсивности поглощения кис­ и д р. Обнаружение, биологическая активность и химическая природа:

лорода системой п о ч в а — р а с т е н и е / / И з в. ТСХА. 1981. Вып. 1. С. 72—78. нового фитоалексина картофеля — любомина / / Иммунитет и покой рас­ под влиянием микроэлементов / / Микроэлементы в сельск хоз-ве и в ме­ О семенном размножении лаванды / / Вестник с.-х. наук. 1962. № 9.

К л и н ц а р е А, А. Бактериальный стимулятор роста растений// менение антибиотиков в борьбе с бактериальными болезнями растений.

связи с явлениями наследования признаков нескольких отцовских ф о р м / / Применение антибиотиков в борьбе с бактериальными болезнями рас­ К р ю г е р Л. В. О локализации грибов в генеративных органах горо­ организмы. Кишинев: Штиинца. 1975. 160 с.

и физиологии растений: Уч. зап. / Пермск. пед. ин-т. Пермь. 1969. С. 71—75. М.: И Л. 1955. 624 с.

сортивных связей в организации биогеоценозов: Уч. зап. / Пермск. пед. Р у б и н Б. А. Курс физиологии растений. М.: Высш. школа. 1961.

Мир. 1982. 215 с.

европейской части СССР // Почвы СССР. М.—Л.: Изд-во А Н СССР.

1939. Т. I. 156 с.

ного Предуралья // Вопр. ботаники: Уч. зап. / Пермск. пед. ин-т. Пермь. Р у д е н к о А. И. Меры борьбы с климатическим типом вырождения пшеницы на К у б а н и / / С е л е к ц и я и семеноводство. 1959. № 6. С. 38—46.

Л у ч и н и н а Е. Г., И н о г а м о в 3. Выявление возможности при­ менения препарата Ф. Ю. Гельцер Симбионт 1 на к а р т о ф е л е / / М о л о д ы е овощеводы производству: Ташкентск. с.-х. ин-т. Ташкент. 1971. С. 37.

1949. 140 с.

чивость картофеля к фитофторе и другим болезням//Микроэлементы в ции биогеоценозов: Уч. зап. / Пермск. пед. ин-т. Пермь, 1976. С. 201—213.

в условиях лесостепного Зауралья//Некоторые вопросы биологии, физио­ о! 1пе епс1орЬу1е о! А1пив §1иИпоза // Л. Мк:гоЬ. а 5его1огу. 1964.Уо1. 30, логии и экологии растений: Уч. зап. / Пермск. пед. ин-т. Пермь, 1966. N 4. Р. 343—353.

С о л о д о в н и к о в Ф. С. Межвидовые вегетативные гибриды карто­ феля / / Яровизация. 1939. № 1. С. 85—97.

азота в клубеньках бобовых растений//Почвоведение. 1959. № 10. С. 14—24. Уо1. 198. Р. 1195.

атмосферного азота ш УИГО ферментными препаратами, выделенными из 1е р о т т е з аё 1егге еп т о Ш а д п е / / А п п. ёр1рп. е1 рпу1одёп. 1938. Уо1. 4, клубеньковых бобовых и из неинфицированных бактериями высших рас­ N 3. Р. 449—479.

У р а и о в А. А. Растения и среда // Жизнь растений. М.: Просве­ еЛиИвЦ Вег. а е и ! Ьо1. Сез. 1943. Во". 65. 5. 49—65.

мообразования у межсортовых гибридов картофеля//Агробиология. 1962.

№ 1. С. 85—89.

Импер. Акад. наук. СПб. 1907. Т. 20, № 3. С. 1—14.

Х а р л и Д. Л. Биология микоризы//Микоризы растений. Перевод с англ. М.: Сельхозиздат. 1963. С. 15—244.

X а х и к а Л. Н. Проблемы симбиогенеза. Л.: Наука, 1979. 156 с.

Х о л о д н ы й Н. Г. Фитогормоны. Киев: Изд-во АН УССР. 1939. 263 с. Р г а п к А. В. 1ЛеЬег аЧе рпузю!од]зспе Вейеи1ипц с5ег МусоггЫга / / Х о л о д н ы й Н. Г., Г о р б о в с к и й А. Г. Влияние В-индолилуксус- Вег. с1еи1. Ьо1. Оез. 1888. Во". 6. 3. 248—269.

ной кислоты на фотосинтез//Докл. АН СССР. 1939. Т. 22, № 7. С. 457— Р г а п к А. В. ЦеЬег ш'е аиГ Уегс1аиипд уоп РПгеп аЬг1'е1епо!е ЗутЫозе Х р у щ е в а Е. П. Микориза пшеницы и ее значение для роста и раз­ или Ег1еп // Вег. с1еи1. Ьо1. Сез. 1891. Во". 9. 5. 244—253.

вития растений. Автореф. дис.... докт. биол. наук. М., 1956. 22 с.

Ш в а р ц м а н С. Р. Микоризы травянистых и древесных растений, произрастающих и культивируемых в песках Большие Барсуки//Тр. конфер.

по микотрофии растений. М.: Изд-во АН СССР. 1955. С. 2212—226.

Ш к о л ь н и к М. Я. Современное состояние вопроса о физиологической роли микроэлементов у растений // Микроэлементы в сельск хоз-ве и ме­ дицине. Рига: АН ЛатССР. 1956. С. 21—40.

Ш р а д е р Р. Биологические особенности микоризы гороха // Мико­ КозШппа уугоЬа. РгаЬа. 1959. Кос. 5 (XXXII). 5. 603—612.

риза растений. Перевод с нем. М.: Сельхозиздат. 1963. С. 378—419.

Ш т е р е н б е р г П. М. Грибная флора корней посевных растений// Агробиология. 1951. № 4. С. 63—79.

Ш т е р е н б е р г П. М. Эндофитные корневые грибы и питание травя­ нистых растений//Агробиология. 1952. № 4. С. 26—33.

Э д е л ь ш т е й н В И. Размножение картофеля семенами//Картофель и овощи. 1957. № 2. С. 25—29.

у покрытосемянных растений // Изв. АН СССР. Сер биол. 1950. № 3. Сазиаппа апа АШиз гоо! пос1и1е5 // Р1ап1 апа ЗоЛ. 1961. Уо1. 14, N 2.

А 5 а 1 Т. ОЬег йаз Уогкотшеп ипс! сПе ВескиШпд с1ег Шигге1рПге т Йег сп1огорпу11ГйЬгепс1еп РПапгеп//ЛЬ. \ У 1 з з. Во1. 1892. Вс\ 24. 5. 283—316.

о"еп Ьапо'рПапгеп// Ларап X Во!. 1934. Во". 7, N 1/4. 5. 107—150. Л а п $ е Л. М. Ьез епо'орЬу1ез гаш'саиз йе яие^иез р1ап1ез Лауапа1зез// В а г у А. а е. В\е ЕгзсЬетипд Йег ЗутЫозе. 51газЬиг§;

. 1879. Апп. о". Лага". Во1. й. ВиНепгоге- 1897. Уо1. 14. Р. 53—201.

ЗЬог. СезкозЫу. Акао*. 2 е т е о \ 1935. 5У. 4, с. 10. 5. 443—457.

М а г с и з е М. Апа1огшзсЬ-Ыо1од1зсЬег ВеНгад гиг тукоггЫгепГгаде. Ыга Гиг аЧе Еп1\У1ск1ип§ уоп Ки11игрПапгеп//МукоггЫга/1п1егп. МукоггЫ­ М е \ 5 1 г 1 к V. 54ис1у оп 1Ье с!еуе1ортеп( о{ епс1о1горЫс МусоггЫга т КкН. ипб ет1деп дгйпеп ОгсЬ|с1ееп//ЛЬ. т з з. В о ! 1926. Во". 66. 5. 1—34.

1Ье аззоааНоп о! С1асИе1ит тапзаЦ Р1ап1 ткгоЬез геЫюпзЫрз: РгозееоЧ З у т р. т Ргадие, 1963. Ргадие. 1965. Р. 283—290.

М о з з е В. Тпе уезкЫаг-агЬизсЫаг тусоггЫга1 1ип§1//Ко1Ьатз1е Ехр. 5 Ы. К е р ! 1969. У о ! 2. Р. 183—185.

М о з з е В. Айуапсез т 1Ье з!ис1у оГ уез1си1аг-агЬизси1аг тусоггЫга// Апп. Кеу. Рпу1ора1Ьо1. 1973. Уо1. 11. Р. 171—196.

Р е к 1 о Л. ОЬег ш'е 2изаттепзе1гипр бет зодепапЫеп А1еигопзсЫсМ //Вег. о*еи! Ь о ! Оез. 1913. Во". 31. 5. 370—384.

Р е й з з Н. 1МегзисЬипдеп г и г 01о|о§1е и п й Вес1еи1ипд бет ТоЬакту соггЫга //АгсЬ. 1. М1кгоЫо1. 1958. В(1. 29. 5. 112—142.

Р е у г о п е 1 В. РгисНПсаНоп де 1'епс1орЬу1е а агЬизси1ез е{ а уёз1си1е оез тусогЫгез епаЫгорпез// Ви11. Зое. Мусо1. Рг. 1923. Уо1. 39. Р. 119—126.

ПсЬе. Во11. Мепз. К. 51аг. й. РаЫ. Уед. К о т а. 1924. N 5. Р. 73—75.

Р о т т е г Е. Н. ПЬег ш'е 1'зоПегипд йез Епс1орЬу1еп оиз Йеп ХУигге кпбПсЬеп А1пиз цШтоза ипб йЬег егГо1д;

ге1'сЬе Ке-1Ыек!опз уегзисЬе//Вег.

«ЗёЦ*. Ь о ! Оез. 1959. Во. 72. 3. 138—150.

К а у п е г М. С. ОЬПда1е зутЬ1оз1з т СаНипа аи1@аг1$ //Апп. В о !

Ьопо-оп. 1915. Уо1. 29. Р. 97—133.

К а у п е г М. С. Тпе пи1п!"оп о! тусоггЫга СаНипа ыйцапз // В п ! Л.

Ехр. В ю ! 1925. Уо1. 2. Р. 265—291.

К а у п е г М. С. Вю1оду о! Гипдиз тГесИоп т 1Ье депиз Уасстшт // Апп. В о ! Ьопооп. 1929. Уо1. 43. Р. 55-70.

К е I з з е к 5. !!еЬег Епс1орЬу1еп бег РПапгепгеНе, е т е дезе^г-таззще беп ЗатепГаа'еп оЬег ЬемедНсЬел 5р1га11азегп апа!оде ЕгзсЬеЫипд // №1ипу.

АЬНапс11. НаЫтдег. 1847. Во*. 1. 5. 31—46.

З с Н а п о ' е г ! Н. УегдЫсЬепа'е Оп1егзис1шпдеп ОЬег беп ЗИскзЫГ Ьа11 уоп Ь е д и т т о з е п ипб МсЬЫедигЫпозеп / / Вег. с!еи! Ь о ! Оез. 1942.

Во*. 60.

5 с Ь I е I о е п М. Л. Огипа'гиде бет \У15зепзсЬаИПсЬеп Во1ашк.

г\%. 1842.

5 с И И с И I А. ЫеЬег пеие Ра'Ие уоп ЗутЫозе бет РИапгеп\уигге1п гтЧ РИгел //Вег. с!еи! Ь о ! Оез. 1888. Вш 6. 5. 269—272.

5 с Ь \ у а п с 1 е п е г 5. 01е А1деп1уреп бет Р1есЫепдоталеп. В а з е ! 1869.

425 5.

5 1 е V е г з Е. 2иг Око1од1е ипс1 МогрЬоЫ^е беп епсМгорЬеп рЬусоту сеШдеа МукоггЫга / / АгсЬ. М1кгоЬ. 1958. Во. 29, N 2. 5. 101—104.

5 1 а Ы Е. Бег З т п бет МукоггЫ'гепЬПсЫпд// Л. дазз. В о ! 1900. Вш 34.

5. 534—668.

5 1 е у е п з о п О. Р1ха1юп о! пИгодеп Ьу поп-посЫЫео зева р1ап1з// Апп. о! Во1 1959. Вш 23, N 92. Р. 622—632.

5 1 е у а г 1 XV. Б. Ш г о д е п ПхаНоп т р1ап!з. Ьопс1оп: А1Ыопе ргезз.

1966. 168 р.

Т е г п е 1 г СЬ. 1)еЬег ш'е АззйтНаИоп с!ез а^тсзрЬапзсЬеп ЗИскзЫГез сЫгсЬ РПге//Л. \отзв. В о ! 1907. Во*. 44. 5. 353—408.

XV а Ь г 1 1 с Ь XV. К. Вейта§ гит КепЫЫзз бет ОгсЫскеп Шигге1рПге// В о ! 2 е 1 ! 1886. Во\ 44. 5. 481—488.

СОДЕРЖАНИЕ

Глава 1. Распространенность эндотрофной микоризы в растениях Глава 2. Происхождение симбионтных грибов и получение чистых Глава 3. Значение эндофитов для симбиотрофной азотфиксации Глава 4. Участие симбионтных грибов в синтетической деятельности Глава 5. Микробиологическая теория иммунитета растений..

Pages:     | 1 ||
 




Похожие материалы:

«ВОРОНЕЖ ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ С.П. ГАПОНОВ, Л.Н. ХИЦОВА ПОЧВЕННАЯ ЗООЛОГИЯ ВО РО НЕЖ 2005 УДК 631.467/.468 Г 199 Рекомендовано Учебно-методическим объединением классических университетов России в области почвоведения в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведе­ ний, обучающихся по специальности 013000 и направлению 510700 Почвоведение ...»

«Российская академия наук ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Ботанический сад-институт А.В. Галанин Флора и ландшафтно-экологическая структура растительного покрова Ю.П. Кожевников. Чукотка, Иультинская трасса, перевал через хр. Искатень Владивосток: Дальнаука 2005 УДК (571.1/5)/ 581/9/08 Галанин А.В. Флора и ландшафтно-экологическая структура растительного покрова. Владивосток: Дальнаука, 2005. 272с. Рассматриваются теоретические вопросы структурной организации растительного покрова. Дается обоснование ...»

«Национальная Академия Наук Азербайджана Институт Ботаники В. Д. Гаджиев, Э.Ф.Юсифов ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ КЫЗЫЛАГАЧСКОГО ЗАПОВЕДНИКА И ИХ БИОРАЗНООБРАЗИЕ Баку – 2003 В. Д. Гаджиев, Э.Ф.Юсифов ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ КЫЗЫЛАГАЧСКО- ГО ЗАПОВЕДНИКА И ИХ БИОРАЗНООБРАЗИЕ Монография является результатом исследований авторами флоры и растительности одного из старейших заповедников страны – Кызылагачского. Этот заповедник, расположенный на западном побережье Каспия, является местом пролёта и массовой ...»

«УЧРЕЖДЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ УФИМСКОГО НАУЧНОГО ЦЕНТРА РАН ФГУ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ПАРК БАШКИРИЯ ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА БАШКИРИЯ Под редакцией члена-корреспондента АН РБ, доктора биологических наук, профессора, заслуженного деятеля науки РФ и РБ Б.М. Миркина Уфа Гилем 2010 УДК [581.55:502.75]:470.57 ББК 28.58 Ф 73 Издание осуществлено при поддержке подпрограммы Разнообразие и мониторинг лесных экосистем России, программы Президиума РАН Биологическое разнооб ...»

«1 РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Институт биологических проблем Севера Биолого-почвенный институт О.А. Мочалова В.В. Якубов Флора Командорских островов Программа Командоры Выпуск 4 Владивосток 2004 2 УДК 581.9 (571.66) Мочалова О.А., Якубов В.В. Флора Командорских островов. Владивосток, 2004. 110 с. Отражены природные условия и история ботанического изучения Командорских островов. Приводится аннотированный список видов из 418 видов и подвидов сосудистых растений, достоверно ...»

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ СЕВЕРО-ВОСТОЧНЫЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР ИНСТИТУТ БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОБЛЕМ СЕВЕРА RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES FAR EAST BRANCH NORTH-EAST SCIENTIFIC CENTER INSTITUTE OF BIOLOGICAL PROBLEMS OF THE NORTH ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МАГАДАНСКОЙ ОБЛАСТИ (КОНСПЕКТ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ И ОЧЕРК РАСТИТЕЛЬНОСТИ) FLORA AND VEGETATION OF MAGADAN REGION (CHECKLIST OF VASCULAR PLANTS AND OUTLINE OF VEGETATION) Магадан Magadan 2010 1 УДК 582.31 (571.65) ББК 28.592.5/.7 (2Р55) Ф ...»

«И.М. Панов, В.И. Ветохин ФИЗИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ МЕХАНИКИ ПОЧВ Киев 2008 И.М. Панов, В.И. Ветохин ФИЗИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ МЕХАНИКИ ПОЧВ МОНОГРАФИЯ Киев Феникс 2008 УДК 631.31 Рекомендовано к печати Ученым советом Национального технического университета Украины Киевский политехнический институт 08.09.2008 (протокол № 8) Рецензенты: Кушнарев А.С. - Член- корреспондент НААН Украины, Д-р техн. наук, профессор, главный научный сотрудник УкрНИИПИТ им.Л.Погорелого; Дубровин В.А. - Д-р техн. наук, профессор, ...»

«О.Л. Воскресенская, Н.П. Грошева Е.А. Скочилова ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ ГОУ ВПО МАРИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ О.Л. Воскресенская, Н.П. Грошева, Е.А. Скочилова ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Допущено Учебно-методическим объединением по класси- ческому университетскому образованию в качестве учебного пособия для студентов, обучающихся по специальностям: 011600 – Биология и 013500 – Биоэкология Йошкар-Ола, 2008 ББК 28.57 УДК 581.1 В 760 Рецензенты: Е.В. Харитоношвили, ...»

«СИСТЕМАТИКА ОРГАНИЗМОВ. ЕЁ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ БИОСТРАТИГРАФИИ И ПАЛЕОБИОГЕОГРАФИИ LIX СЕССИЯ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА Санкт-Петербург 2013 РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОЕ ОБЩЕСТВО ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. А.П. КАРПИНСКОГО (ВСЕГЕИ) СИСТЕМАТИКА ОРГАНИЗМОВ. ЕЁ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ БИОСТРАТИГРАФИИ И ПАЛЕОБИОГЕОГРАФИИ МАТЕРИАЛЫ LIX СЕССИИ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА 1 – 5 апреля 2013 г. Санкт-Петербург УДК 56:006.72:[551.7.022.2+551.8.07] Систематика ...»

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Отделение биологических наук РАН Российский фонд фундаментальных исследований Научный совет по физиологии растений и фотосинтезу РАН Общество физиологов растений России ФГБУН Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН ФЕНОЛЬНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ: ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ И ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ МАТЕРИАЛЫ ДОКЛАДОВ VIII МЕЖДУНАРОДНОГО СИМПОЗИУМА Москва, 2-5 октября 2012 года Москва 2012 УДК 581.198; 542.943 Издается по решению ББК 28.072 Ученого совета ИФР РАН Ф-42 Проведение VIII ...»

«В. Фефер, Ю. Коновалов РОЖДЕНИЕ СОВЕТСКОЙ ПЛЁНКИ История переславской киноплёночной фабрики Москва 2004 ББК 65.304.17(2Рос-4Яр)-03 Ф 45 Издание подготовлено ПКИ — Переславской Краеведческой Инициативой. Редактор А. Ю. Фоменко. Печатается по: Фефер, В. Рождение советской плёнки: История переславской киноплёночной фабрики / В. Фефер, Ю. Коновалов. — М.: Гизлегпром, 1932. Фефер В. Ф 45 Рождение советской плёнки: История переславской киноплёночной фабрики / В. Фефер, Ю. Коновалов. — М.: MelanarЁ, ...»

«В. Пономарёв, Э. Верновский, Л. Трошин ДУХ ЛИЧНОСТИ ВЕЧЕН: во власти винограда и вина. Воспоминания коллег и учеников о профессоре П. Т. Болгареве К 110-летию со дня рождения Павла Тимофеевича Болгарева (1899–2009 гг.) Краснодар 2011 Павел Тимофеевич БОЛГАРЕВ ПОДВИГ УЧЕНОГО: память о нем хранят его ученики и мудрая виноградная лоза УДК 634.8(092); 663.2(092) ББК 000 П56 Рецензенты: А. Л. Панасюк – доктор технических наук, профессор (Всесоюзный НИИ пивоваренной, безалкогольной и винодельческой ...»

«УДК 631.115.1(4-01) ББК 65.321.4(40/47) Г 77 Гранстедт, Артур. Фермерство завтрашнего дня для региона Балтийского моря / Артур Гранстедт; [пер. с англ.: Наталия Г 77 Михайловна Жирмунская]. — Санкт-Петербург: Деметра, 2014. — 136 с.: цв. ил. ISBN 978-5-94459-059-6 В этой книге Артур Гранстедт использовал свой многолетний опыт работы в качестве органического фер- мера, консультанта и преподавателя экологического устойчивого земледелия. В книге приводятся ре зультаты полевых испытаний и опытной ...»

«УДК 619:615.322 (07) ББК 48.52 Ф 24 Рекомендовано в качестве учебно-методического пособия редакционно- издательским советом УО Витебская ордена Знак Почета государственная академия ветеринарной медицины от 24.05.2011 г. (протокол № 3) Авторы: д-р с.-х. наук, проф. Н.П. Лукашевич, д-р фарм. наук, профессор Г.Н. Бузук, канд. с.-х. наук, доц. Н.Н. Зенькова, канд. с.-х. наук, доц. Т.М. Шлома, ст. преподаватель И.В. Ковалева, ассист. В.Ф. Ковганов, Т.В. Щигельская Рецензенты: канд. вет. наук, доц. ...»

«Федеральное агентство по образованию Государственное образовательное учреждение высшего профессионального об- разования КАЗАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. В.И. Ульянова-Ленина Факультет географии и экологии Кафедра общей экологии ПОЛЕВАЯ ПРАКТИКА ПО БОТАНИКЕ УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ КАЗАНЬ 2009 УДК 582.5.9(58.01.07): 58 Печатается по решению учебно-методической комиссии факультета географии и экологии КГУ Протокол № от .2009 г. Авторы к.б.н., доцент М. Б. Фардеева к.б.н., ассистент В. ...»

«А.В. Дозоров, О.В. Костин ОПТИМИЗАЦИЯ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА ГОРОХА И СОИ В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПИ ПОВОЛЖЬЯ Ульяновск 2003 2 УДК – 635. 655:635.656 ББК – 42.34 Д – 62 Редактор И.С. Королева Рецензент: Заслуженный деятель науки Российской Федерации, доктор сельскохозяйственных наук, профессор ка- федры растениеводства Московской сельскохозяйст- венной академии им. К.А. Тимирязева Г.С. Посыпанов Д - 62 А.В. Дозоров, О.В. Костин Оптимизация продукционного процесса гороха и сои в лесо степи Поволжья. ...»

«Государственное научное учреждение ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ МАСЛИЧНЫХ КУЛЬТУР ИМЕНИ В. С. ПУСТОВОЙТА Российской академии сельскохозяйственных наук ФИЗИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ ЛЬНА Одобрено ученым советом института Краснодар 2006 УДК 582.683.2+577.4:633.854.59 А в т о р: Александр Борисович Дьяков Физиология и экология льна / А. Б. Дьяков В книге рассмотрены основные аспекты биологии различных экотипов льна. Освещены вопросы роста и развития растений, формирования анатомической ...»

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Институт лингвистических исследований RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES Institute for Linguistic Studies ACTA LINGUISTICA PETROPOLITANA TRANSACTIONS OF THE INSTITUTE FOR LINGUISTIC STUDIES Vol. VI, part 1 Edited by N. N. Kazansky St. Petersburg Nauka 2010 ACTA LINGUISTICA PETROPOLITANA ТРУДЫ ИНСТИТУТА ЛИНГВИСТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ Том VI, часть 1 Ответственный редактор Н. Н. Казанский Санкт-Петербург, Наука УДК ББК 81. A Этноботаника: растения в языке и культуре / Отв. ред. В. ...»

«ся й ит кра орд ий гк им айс Э тт Ал УДК 379.85 Э–903 ББК 75.81 Э–903 Этим гордится Алтайский край: по материалам творческого кон курса/Сост. А.Н. Романов; под общ. ред. М.П. Щетинина.– Барнаул, 2008.–200 с. © Главное управление экономики и инвестиций Алтайского края, 2008 Алтайский край располагает бесценным природным, культурным и ис торическим наследием. Здесь проживают люди разных национальностей, ве рований и культур, обладающие уникальной самобытностью. Природа Алтая подарила нам ...»






 
© 2013 www.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.