WWW.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Pages:   || 2 |
-- [ Страница 1 ] --

ФЮ. ГЕАЬЦЕР

СИМТО СИМБИОЗ

С МИКРООРГАНИЗМАМИ- С МИКРООРГАНИЗМАМИ

ОСНОВА ЖИЗНИ

РАСТЕНИЙ

РАСТЕНИЙ

ИЗДАТЕЛЬСТВО

МСХА

ИЗДАТЕЛЬСТВО МСХА

МОСКВА 1990

МОСКВА 1990

Ф. Ю. ГЕЛЬЦЕР

СИМБИОЗ С МИКРООРГАНИЗМАМИ —

ОСНОВА Ж И З Н И Р А С Т Е Н И И

ИЗДАТЕЛЬСТВО МСХА

МОСКВА 1990 Б Б К 28.081.3 Г 32 УДК 581.557 : 631.8 : 632.938.2 Гельцер Ф. Ю. Симбиоз с микроорганизмами — основа жизни рас­ тении.—М.: Изд-во МСХА, 1990, с. 134.

15В\Ы 5—7230—0037—3 Рассмотрены история изучения симбиотрофного существования рас­ тении, происхождение симбионтных грибов, получение их чистых культур, роль эндофитов в азотфиксацни растений и участие их в синтезирующей деятельности. На этой основе разработана микробиологическая теория иммунитета растении. Приведены данные о применении ростового препа­ рата Симбионт и результаты его использования, стимулирующего увели­ чение урожайности сельскохозяйственных культур и повышающего имму­ нитет растений к микробным вирусным заболеваниям.

Монография рассчитана на широкий круг научных работников в об­ ласти сельскохозяйственной микробиологии, биологии и защиты растений, преподавателей и студентов сельскохозяйственных вузов, а также агро­ номов-практиков.

Ил. 34. Библиогр.: 163 назв.

Рецензент — доктор сельскохозяйственных наук Н. Н. Игнатьев (Мо­ сковская сельскохозяйственная академия им. К. А. Тимирязева) 370 401 000— Г 96 (02) —90 КБ—3—28— Фаня Юрьевна ГЕЛЬЦЕР Издание осуществлено за счет средств автора (1898—1987) Т 15В\ 5—7230—0037— © Г. Г. Павлов, Т. Г. Павлова,

ВВЕДЕНИЕ

П р и господствующем в науке положении об автотрофном существовании растительного мира название нашего труда «Симбиоз с микроорганизмами — основа жизни растений»

может звучать неубедительно. Однако только при учете сим биотрофного существования растений, т. е. обязательного участия микроорганизмов в ряде жизненно важных процес­ сов в растительных организмах, можно решить многие не­ решенные ранее вопросы, касающиеся их жизнедеятельности.

Д л я убедительности у к а ж е м только, что ростовые вещества в растении, происхождение которых ученые безуспешно пы­ таются установить у ж е более 80 лет, синтезируют д л я нега симтЗионтные грибы.

Известный ботаник академик В. Л. Комаров (1941) считал, что те растения, которые питаются самостоятельно, принад­ л е ж а т к «аутотрофам», а растения, в корнях которых посе­ ляются микроорганизмы, питающиеся их углеводами и вза­ мен отдающие им фиксированный из воздуха азот, он назвал «гетеротрофными». Н а протяжении последних 100 лет уче­ ные разных стран установили, что количество микотрофных растений составляет примерно 80% общего количества изу­ ченных, а в благоприятных д л я их роста условиях — все 100%. Микотрофность растений до сих пор выявляется путем просмотра препаратов корней под световым или электрон­ ным микроскопом.

Получение чистых культур эндофитов более 130 лет оста­ валось неосуществимой мечтой многих исследователей, в том числе и В. Л. Комарова, что ограничивало возможность изу­ чения степени их участия в жизненных процессах растений и установления их наследственной передачи. Впервые разра­ ботанный нами метод выделения чистых культур эндофитов из любых частей растений способствовал определению при­ роды грибного симбиоза и выявлению его роли в синтезе мно­ гочисленных соединений, образование которых ранее припи­ сывали самому растению.

В настоящем труде мы предлагаем на обсуждение научной общественности.первые р е з у л ь т а т ы изучения деятельности Этого н а п р а в л е н и я в научных у ч р е ж д е н и я х различного про­ ф и з и о л о г и и, биохимии и микробиологии р а с т е н и й ), что, по на­ шему п р е д с т а в л е н и ю, откроет новые возможности в повыше­ культур.

димой мною л а б о р а т о р и и микробиологии почв ВИУАА и

1. Р А С П Р О С Т Р А Н Е Н Н О С Т Ь Э Н Д О Т Р О Ф Н О Й

В Н И И микробиологических средств з а щ и т ы растений и бак­

М И К О Р И З Ы В РАСТЕНИЯХ

т е р и а л ь н ы х п р е п а р а т о в Г. В. Кузнецовой, О. И. Громыко, Н. Г. К о в а л ь и А. В. Сапроновой, которые в р а з н ы е годы т е р п е л и в о помогали мне при р а з р а б о т к е метода выделения чистых к у л ь т у р эндофитов, установлении их азотфиксирую щей способности и в ы я в л е н и и других продуктов их синтеза, а т а к ж е при создании п р е п а р а т а Симбионт 1. Все рисунки ведения ТСХА в к л ю ч и л с я в приготовление гормональных пре­ ское свидетельство мы получили совместно. Н е л ь з я не упо­ мянуть об участии в этой работе тех сотрудников р а з л и ч н ы х действие н а ш и х ростовых п р е п а р а т о в на сельскохозяйствен­ шееся в течение шести лет в Т а ш к е н т с к о м сельскохозяйствен­ ном институте Е. Г. Лучининой под руководством з а в е д у ю ­ щего к а ф е д р о й овощеводства Н. Н. Б а л а ш о в а. Кроме того, вых, мхов и р я д а д р у г и х семейств.

(5сН\уапс1епег, 1869) двойной природы л и ш а й н и к о в, состоя­ изучил причину необычайной жизнеспособности л и ш а й н и к о в, э в о л ю ц и о н н о м развитии растительного м и р а. С и м б и о з расте­ нения вида, что необходимо д л я его приспособления к изме­ н я ю щ и м с я условиям среды обитания. О б с т о я т е л ь н ы й обзор этого периода р а з в и т и я науки сделан Л. Н. Хахиной (1979) в труде « П р о б л е м ы симбиогенеза», в котором критически р а с с м о т р и м подробнее в д р у г о м месте.

В конце прошлого столетия большое в н и м а н и е б ы л о уде­ лено изучению э к т о т р о ф н ы х микориз д р е в е с н ы х пород. О б н а ­ р у ж е н н о е Ф. М. К а м е н с к и м (1883) наличие грибов на к о р ­ с т и м у л и р о в а л о развитие науки о симбиозе высших растений алистический х а р а к т е р этого симбиоза т о л ь к о д л я п о д ъ е л ь ­ ника, считая, что у д р е в е с н ы х пород грибы могут п а р а з и т и ­ и его распространении в природе, в особенности у д р е в е с н ы х А. Ф р а н к о т с т а и в а л полезность грибного симбиоза д л я де­ ревьев, у которых он в п е р в ы е установил существование д в у х ными чехлами грибного мицелия на к о н ч и к а х корней и эндо­ т р о ф н у ю микоризу, гифы которой р а с п о л о ж е н ы в коровой их азотом. Э н д о т р о ф н а я микориза свойственна к а к древес Рис. 2. Контрольные и микоризованные двулетние дубки В конце прошлого века список растений, в корнях кото­ последних ж е л в а к о в на корнях, к а к у Р о й о с а г р и з сЫпепз^з, ство з а с т а в и л о некоторых исследователей з а н я т ь с я выясне­ Эндотрофная микориза, сосредоточенная в желваках, бы­ н а л и ч и е грибов, н а з в а н н ы х им 5сЫпг1а а1ш. Впоследствии ботки поверхности к л у б е н ь к о в сулемой мы в ы д е л и л и из них кроорганизма — эндофит и клубеньковую бактерию (Гель цер, 1968а).

транспирацией и накоплением в листьях крахмала. Последние рофиллами».

недоказанные представления о «перерождении» эндофитов в п а р а з и т о в, поскольку оно н а и б о л е е соответствует их о ж и ­ А. А. Ячевский (1933) привел с а м ы й о б ш и р н ы й список подсчетам, к более чем 80 с е м е й с т в а м. В нем у к а з а н ы и сель­ м и к о т р о ф н ы х растений А. А. Ячевский (1933) о т м е т и л те се­ л о г о климата в противоположность визуально плохой мико- (1952, с. 27) подчеркнул, что, «несмотря на недостаточность трофности у растений пустынь, тундры и других неблаго­ наших сведений о деталях строения корней, мы все ж е знаем, приятных д л я роста растений мест. Т. Асаи подчеркнул все­ что представители всех крупных систематических групп рас­ общность микотрофизма в растительном мире Японии, дости­ тительного мира живут в содружестве с грибами. Нет ни Чехословацкие ученые А. Клечка и В. Вуколов (К1еска, менных, которая представляла бы исключение». В книге Уико1оу, 1935) детально изучили микотрофность древесных этого автора можно найти сведения о распространенности пород и кустарников в Центральной Европе. Из 111 видов микотрофных растений на различных континентах, причем они во всех случаях установили наличие эндотрофной мико­ уменьшение их численности обычно зависит не от почвенно ризы, а у 42 древесных — дополнительно и эктотрофной. климатических особенностей материка, а от недостатка ис­ Авторы подчеркнули, что микотрофность изученных пород не следований по данному вопросу. Поэтому понятно, что в зависит от типа почвы. Они особо отметили своеобразные Центральной Европе были составлены наиболее длинные микоризные образования в виде ж е л в а к о в на корнях видов списки микотрофных растений, тогда как д л я многих мест А1гш5, Е1аеадпиз, Н1ррорЬае, М у п с а. Ж е л в а к и этих растений Азии э т о могут быть сообщения о нескольких видах. А. Кел­ заполнены гифами грибов с септированным мицелием, кото­ ли отмечает, что иногда отдельные авторы какое-нибудь рый в дальнейшем распадается на круглые образования. растение считают немикотрофным, тогда к а к другие уста­ Такое почкование свойственно многим эндофитам и в чистых навливают наличие эндофитов в его корнях.

Исследования чехословацких ученых подтвердили и рас­ следования эндотрофной микоризы в различных районах Со­ ширили выводы А. Франка о симбиотрофном существовании ветского Союза. Еще в 1947 г. А. Н. Клечетов (1947) устано­ всех древесных пород в центральной части Европы. Эти ис­ вил наличие эндотрофной микоризы в корнях тау-сагыза.

следователи установили т а к ж е наличие эндофитов в корнях П. М. Штеренберг (1951, 1952) обследовала на юге Одес­ многих галофитов, растущих на засоленных почвах Нейзад- ской области корни многолетних злаков, бобовых и разно­ лерского озера. Среди них указывались Сагех зесаНпа и не­ травья, а т а к ж е различных сельскохозяйственных культур сколько видов А51ег. ЗаПсогша, Р1ап1а§о и др. и выявила их микотрофность. И. Д. Рубцова (1963) изучала Б ы л о признано неправильным утверждение о необходи­ мости гумозных почв д л я проявления микотрофизма расте­ ний. Так, наличие эндотрофной микоризы у сосны и м о ж ж е ­ вельника, растущих на боровых песках, и у вереска — пер­ вого растения, поселяющегося на дюнных песках Прибалтики, с несомненностью указывает, что не гумус способствует рас­ пространению эндофитов, хотя он может несколько усилить интенсивность развития микотрофизма. При детальном изу­ Особо нужно отметить и более подробно рассмотреть мно­ чении эндотрофных микориз, проведенном С. Р. Ш в а р ц м а н гочисленные исследования микотрофности растений на ка­ (1955) на песчаном массиве Большие Барсуки в Казахста­ федре ботаники Пермского педагогического института, руко­ не, были установлены микотрофность культурных и природ­ водимой И. А. Селивановым, который смог придать этой ных травянистых растений, полукустарников, кустарников работе широкий размах. Он организовал два съезда ( и наличие экто-эндотрофных микориз в суровых условиях и 1975 гг.) д л я обмена мнений по указанным вопросам во В предисловии к своему труду об орхидеях X. Бургефф пывающую информацию о состоянии этого раздела науки в (ВигдеГГ, 1936) указал, что большинство природнорастущих Советском Союзе, а т а к ж е о нерешенных и спорных вопросах, растений живет совместно с грибами. М. Магру (1944) счи­ требующих дальнейших исследований. Р е ф е р а т ы докладов, т а л, что почти все многолетние травянистые растения и боль­ прочитанных на съездах, были опубликованы в специальных шинство древесных в природных условиях произрастают в сборниках.

симбиозе с грибами, тогда к а к однолетние растения немико- Исследования Л. В. Крюгер (1968), посвященные зимне­ трофны.

В своей монографии «Микотрофия у растений» А. Келли трех лет на многолетних растениях — клевере, кислице, чер нике, грушанке и д р. Кусты клевера пересаживали в гончар­ ные горшки, которые прикапывали в почве и по мере надоб­ оказалось 14% из числа всех изученных растений, принад­ ности переносили зимой в лабораторию, где после оттаивания л е ж а щ и х к семействам крестоцветных, осоковых и хвоще корни фиксировали и изучали. Другие растения откапывали вых. В Средней Азии при сильной микотрофности растений зимой в местах их произрастания. У всех этих растений в те­ в орошаемых и горных условиях визуально немикотрофными чение зимы отмечены нечленистый мицелий и много хорошо оказались только некоторые растения в сухой песчаной пус­ заполненных зернистой массой везикул, реже встречались тыне. В работе 1976 г. И. А. Селиванов приводит следую­ арбускулы. Почти во всех растениях установлено наличие щие сведения о распространении везикулярно-арбускулярных липидов, окрашиваемых Суданом 3 в красный цвет. Возмож­ микориз в различных ландшафтно-географических зонах: в но, что хорошее заполнение везикул эндофитов продуктами тундре насчитывается 42,2% микоризных растений, в лесах — их синтеза связано с сохранением таких продуктов расте­ 77,9, в степи — 85,4, в пустыне — 60,9%.

нием в зимнее время. Н а с интересовала у к а з а н н а я работа, ^ Автор обобщил литературные данные о положительном так к а к мы выделяли чистые культуры эндофитов из прико­ действии усиления микотрофности путем з а р а ж е н и я семян панных на зиму кустов вишни, мицелий которых в питатель­ эндогоновыми грибами. Оно в ы р а ж а е т с я в накоплении фос­ ных средах синтезировал характерный д л я этого растения фора и повышении у р о ж а я культурных растений. Эти иссле­ вишневый пигмент. Все ж е статья Л. В. Крюгер, снабженная дования убедили И. А. Селиванова, что основными мико многими иллюстрациями (рисунками и фотографиями препа­ ризообразующими грибами являются фикомицетные из се­ ратов под микроскопом), дает возможность установить не­ мейства Епйо^опасеае, хотя многие симбионтные бактерии соответствие утверждения автора о наличии нечленистого (как эпифитные, т а к и ризосферные) могут стимулировать мицелия четко изображенному на фотографиях 5 и 13 мно­ процесс микоризообразования гораздо сильнее, чем фикоми­ гоклеточному его строению. Такие ж е фотографии приводят­ цетные грибы. В своем обобщающем труде И. А. Селиванов ся в статье В. Г. Логиновой (1968) о вересковых и статье (1981) пришел к заключению, что 78% изученных растений И. А. Селиванова и Р. Г. Истоминой (1968) об экто-эндо- принадлежит к микотрофным и что поэтому «...микосимбио Ч т о касается фотографий в статье Л. В. Крюгер, свиде­ чением» (с. 191). В этой ж е работе он отметил, что при из­ тельствующих о существовании наружных везикул, о чем, менении условий существования немикотрофные растения кстати, сообщается во многих работах, то к ним, по-нашему могут становиться микотрофными, и привел пример, когда мнению, нужно отнестись с большой осторожностью, так к а к Р Ь г а д т й е з с о т т и ш з Т п п. на солонце было сильно мико­ этот эффект часто достигается на столике микроскопа путем трофным растением, а на берегу озера Кукай стало немико­ н а ж а т и я покровного стекла на предметное, в результате чего трофным. То ж е наблюдалось и у других растений. И. А. Се­ мацерированная ткань препарата разрывается и содержимое ливанов отнес такие виды к слабо микотрофным растениям, корня выходит наружу. Т а к ж е механическим путем в маце- у которых микориза установлена не у всех особей, что не рированном препарате в результате уменьшения давления совсем правильно. Д а ж е д л я классически микотрофных расте­ плазмы происходит переход содержимого в корневой волосок. ний, таких, к а к орхидеи, в редких случаях визуально не Последнее д л я многих исследователей служит доказатель­ удается обнаружить эндофитов в их корнях, что, по мнению ством з а р а ж е н и я корней эндофитами в почве, хотя в данном X. Бургеффа (1963), связано с неблагоприятными условиями случае н а р у ж н а я оболочка волоска остается ненарушенной. д л я их роста. Слабее в ы р а ж е н а микотрофность у орхидей, Микотрофность к а к древесных пород, кустарников, так и травянистых растений в самых разнообразных по экологи­ ческим условиям местообитаниях были изучены И. А. Сели­ вановым с сотрудниками в З а у р а л ь е (1966), в З а к а в к а з ь е — в Батумском ботаническом саду (1968), в Средней Азии (1967) и многих других местах. Авторы установили самое широкое распространение эндотрофной микоризы. В Батум­ ском ботаническом саду И. А. Селиванов и Р. Г. Истомина (1968) визуально не обнаружили микоризу только у одного растения. Н а склонах Эльбруса визуально немикотрофных тущих в избыточно увлажненных местах, установил наличие синтеза гриба. Н е случайно высоко ценятся лекарственные травы, выросшие в горных условиях, как, например, в Вы­ д ы возникли в связи с сопоставлением н а б л ю д е н и й, выпол­ ненных в р а з л и ч н ы х у с л о в и я х роста растений. Только в по­ 1966) п р и з н а л, что повышение микотрофности соответствует д а л и несептированный мицелий, что, очевидно, относилось к более молодым г и ф а м, перегородки у которых в ы р а ж е н ы менее отчетливо, чем у с т а р ы х г и ф.

Рис. 6. Гифы и крупные везикулы Рис. 7. Крупные везикулы из корней из корней озимой пшеницы Безос- пшеницы сорта Мироновская Москвой в Михневе.

в ы р а щ е н н о г о на больших высотах, сочетаются с его сильной микотрофностью. В н а ч а л е эти авторы считали, что д л я обра­ з о в а н и я сильно микотрофных кустов к а р т о ф е л я необходи­ в окрестностях не б ы л о паслена, они п р и з н а л и в о з м о ж н о с т ь гих растений, тем более что изучение многолетней альпийской к о р н я х представителей всех семейств на горных в ы с о т а х.

растительности в высокогорном К а з б е к с к о м районе в облас­ ти Б о л ь ш о г о К а в к а з а на высотах 1100—3600 м н а д уровнем м о р я. Она у с т а н о в и л а сильную микотрофность у 104 видов растений субальпийского пояса и среднюю микотрофность у 68 видов. В и з у а л ь н о н е м и к о т р о ф н ы е растения в основном в с т р е ч а л и с ь на высотах около 3000 м в сухих или избыточно в л а ж н ы х местах. Эти растения в более б л а г о п р и я т н ы х ус­ ловиях становились микотрофными.

м о р я на высокогорном с т а ц и о н а р е А Н С С С Р, где известный повторно с о б р а н н ы е нами на следующий год непосредствен­ на с о д е р ж а н и е эндофитов. Корни сортов Эбердин, Б е л а я и н е о б ы ч а й н о д л я к а р т о ф е л я сильно микотрофными и полу­ рис. 8), в них имелись многочисленные в е з и к у л ы в о с ь м и г р а н ­ грибов у к а р т о ф е л я в г о р а х (Гельцер, 1963а).

область), была установлена незначительная микотрофность.

У сортов Берлихинген, К а м е р а з, Л о р х, Юбель, К а л е в, Север­ ная роза, Смысловский, Приекульский и др. наличие эндо­ фитов в корнях оценивалось в 1 балл, а у кустов с призна­ к а р т о ф е л я в Прибалтийских республиках, где мягкий климат д о каких широких пределов может колебаться интенсивность развития грибного симбионта в корнях одного и того ж е вида ного).

гиф грибов, везикул, арбускул или спорангиол, нельзя быть к грибному симбионту, так к а к в случае о б р а з о в а н и я цветов на одной и той ж е почве.

скрещивания сильно микотрофных диких и горных сортов повышению ее микотрофности.

В результате изучения микотрофности к а р т о ф е л я, пше­ растительного мира (Сабинин, 1949), что не м е ш а л о п р и з н а т ь эти процессы к а к о б щ и е д л я всех растений. Т а к ж е б ы л а воспринята известная ф о р м у л а Ф. Вента (\Уеп1, 1928) об ностью симбионтных грибов растений, будет п о к а з а н о в сле­ Д л я того, чтобы достигнуть общего п р и з н а н и я симбио трофного с у щ е с т в о в а н и я растений с э н д о ф и т а м и, эпифитны ном существовании. Вместе с тем усвоение у к а з а н н о г о тези­ л я е т многих ученых п р и д а в а т ь б о л ь ш е е значение единичным грибного симбиоза более чем 100 лет у с т а н а в л и в а л о с ь на определена в 20-х годах н а ш е г о столетия.

тений в и з у а л ь н о не удается о б н а р у ж и т ь эндофитов, то, оче­ ности н у ж н о о б л а д а т ь более точными м е т о д а м и исследова­ ния, тем более, что в и з у а л ь н о н е в о з м о ж н о установить нали­ чие э н д о ф и т о в в листьях, хвое, пыльце, семенах в связи с неспецифичностью их морфологии при отсутствии в их ги­ гих грибов.

Необходимой предпосылкой р а з р а б о т к и т а к и х методов лось добиться многим ученым. О с н о в н а я трудность здесь з а к л ю ч а л а с ь в отсутствии роста эндофитов в стерильных пи­ т а т е л ь н ы х средах, в которых д р у г и е грибы хорошо растут.

внесении нескольких к а п е л ь ростовых веществ микробного с а м и их синтезировать. Это позволило н а м р а з р а б о т а т ь ме­ тод получения чистых к у л ь т у р э н д о ф и т о в из растений (Гель цер, К о в а л ь, С а п р о н о в а, 1965;

Гельцер, Кузнецова, 1977).

В следующей г л а в е мы остановимся на нем подробнее.

ний распространенности э н д о м и к о т р о ф и з м а в растительном

2. П Р О И С Х О Ж Д Е Н И Е С И М Б И О Н Т Н Ы Х Г Р И Б О В

И П О Л У Ч Е Н И Е ИХ Ч И С Т Ы Х КУЛЬТУР

Многие исследователи эндотрофной микоризы растений характерных многоклеточных симбионтных грибов. Однако зикул. При заражении стерильно выращенных проростков 6 недель образовались клубеньки, тогда к а к у контрольных характеру действий. Т а к ж е нельзя согласиться с у к а з а н и я м и убедительные доказательства значения поверхностного зара с л у ч а я х без н а л и ч и я гормонального воздействия извне эти при сильной микотрофности растений и, очевидно, достаточ­ ной концентрации г о р м о н а л ь н ы х веществ в т к а н я х их кор­ Так были получены чистые к у л ь т у р ы эндофитов из черники спиртовые в ы т я ж к и из р а з л и ч н ы х гимеиомицетов и ф и т о б а к териомицета, который изготовляется из актиномицета (АсИ п о т у с е з 1ауепс1и1ае), р и з о с ф е р н ы х бактерий или наших пре­ п а р а т о в, изготовленных из эндофитов и получивших автор­ онт 2 (Гельцер, И г н а т ь е в, 1982). Во всех с л у ч а я х количество мицелий п е р е с е в а ю т в колбы с у к а з а н н о й питательной сре­ дой без д о б а в л е н и я г о р м о н а л ь н ы х веществ, которые грибы методика в ы д е л е н и я э н д о ф и т о в обеспечивает получение их д у ю щ и х водных растений: рдестов ( Р о 1 а т о ^ е ! о п па1ап5 Ь. ), ностью эндофитов этого растения, ежегодно в ы д е л я в ш и х с я нами в течение 7 лет, я в л я е т с я хрупкость молодого мицелия, который легко о б л а м ы в а е т с я, при этом кусочки гиф н а к а п ­ л и в а ю т с я на д н е колбы. Извлеченные стерильным к а п и л л я ­ ром, такие отрезки гиф в новой питательной среде образуют такой ж е мицелий с о т п а д а ю щ и м и отростками. Многоклеточ­ ный мицелий клевера синтезирует красный пигмент. Плодо­ носящие органы не н а б л ю д а л и с ь.

лись в течение 5 лет эндофиты из корней разных пшениц.

обычно о к р а ш е н н у ю в красный цвет. П р и старении на кон­ тения е ж е г о д н о в ы д е л я л и 8 лет. Многоклеточный мицелий в н а ч а л е роста с удлиненными, а в д а л ь н е й ш е м — с почти круглыми к л е т к а м и, заполненными гранулированной п л а з ­ мой, при старении о б р а з у е т темно-зеленую слизистую массу.

Иногда мицелий был окрашен, в розовый цвет, что, очевидно, зависит от сорта растения. П л о д о в ы е о р г а н ы не н а б л ю д а ­ лись. П р и нагревании мицелия д о 60° он т е р я л свою ж и з н е ­ Л ю б к а (Р1а1ап1Ьега ЫГоНа КсЬЬ.). Тонкие, с л а б о септи­ Отличие в развитии мицелия у водных растений з а к л ю ­ рованные гифы при старении образуют четко септированный ч а л о с ь в крайней медлительности их роста в первый год вы­ мицелий (рис. 11). Его отличительной особенностью я в л я е т с я д е л е н и я в питательных средах. Только после многих пере­ белый цвет. З а 7 лет выделения эндофитов только один р а з севов на протяжении года в богатых углеводами средах они мицелий был окрашен в черный цвет. П р и погруженном росте у ж е ничем не отличались от симбионтных грибов сухопут­ В е р е с к (СаНипа у и ^ а п з З а Н з Ь. ). Эндофит этого рас­ растений эндофиты голодали и понадобился год частых пере­ тения в ы д е л я л с я 6 лет. Четко септированный мицелий, за­ севов в богатых углеводами питательных средах д л я того, полненный гранулированной плазмой, растет погруженно. чтобы придать им х а р а к т е р н у ю форму, обычную д л я эндо­ При старении гифы темнеют и приобретают, как и у всех фитов сухопутных растений.

цвет. Эндофит, выделенный из цветущей ветки этого расте­ стоящих эндофитов о т к р ы в а е т широкие возможности д л я р а з ­ ния, синтезировал фиолетовый пигмент. В остальном все так вития науки о симбпотрофном существовании растительного М о ж н о было бы представить более 100 подобных описа­ ний чистых культур эндофитов, в которых в а р ь и р о в а л а бы о к р а с к а пигментов и их способность переходить или не пере­ ходить в раствор. Эндофиты синтезируют пигменты всех цве­ тов. Так,' гриб, выделенный из герани, всегда о к р а ш и в а л с я в ж е л т ы й цвет, но о д н а ж д ы о к а з а л с я фиолетовым. Выясни­ лось, что эта герань цвела фиолетовыми цветами.

О б щ и м и морфологическими п о к а з а т е л я м и д л я всех выде­ тов, несовершенных грибов и базидиомицетов, или, наоборот, несептированными, например, у фикомицетов». Это утвержде­ принадлежат к фикомнцетам, а другие — к несовершенным определенным семействам растений соответствует один из двух указанных видов грибов. Напротив, д л я семейства зла­ рованного мицелия, а другие — несептированного. Очевидно, многоклеточное строение эндофитов, что подтвердилось при П р и микроскопическом изучении выявление перегородок у мицелия эндофитов, растущих в тканях растений, представ­ ляет известные трудности д а ж е после мацерации препара­ сматриваются в препаратах. В старых гифах, образующих с ч и т а л, что микориза у з л а к о в ы х и бобовых растений отно­ сится к фикомицетному типу. Выделенные нами дополни­ тельно д л я проверки его у т в е р ж д е н и я чистые культуры эндо­ овса, тимофеевки, е ж и, пырея и кукурузы. Многие исследо­ ватели, применив электронный микроскоп, подтвердили мно­ гоклеточную природу эндофитов.

научно доказанным.

Многовековая адаптация эндофитов к растительной клетке, постоянство морфологических признаков при выполнении ими щ а л и в стерильные чашки Петри с небольшим количеством тений, как вереск, мать-и-мачеха, брусника, черника, дуб, картофеля и пшеницы.

раторных питательных средах с пересевами через к а ж д ы е ванной плазмой, с везикулярными вздутиями, характерными фов определяется степенью микотрофности растений. Д л я мать-и-мачехи и других сильно микотрофных растений до­ листьев слабо микотрофных растений нуждались в культи­ в и д н ы м, что « о с л а б л е н н о е » с о с т о я н и е и « у п р о щ е н н о е » с т р о е ­ Рис. 12. Строение эндофитов, выделенных из листьев стерильно выращен­ растений однородного 'происхождения? Н а с т о я щ и й опыт по­ личие в семенах гиф грибов. Ему у д а л о с ь с д е л а т ь несколько с н и м к о в гиф в н е д о з р е л о м зерне пшеницы. Он считал, что его богатый азотом а л е й р о н о в ы й слой состоит из м и ц е л и я эн­ на слегка р а с т и р а л и в стерильной а г а т о в о й ступке и пере­ В природных условиях г о р м о н а л ь н о е воздействие на про­ в корнях. Хотя наши опыты не сопровождались химическим из у к а з а н н ы х гименомицетов и препаратов Ф Б М, гибберел изучением состава примененных ростовых веществ, они в к а ­ лина, их высушивали и высеивали. Через месяц роста рас­ честве первой разведки могут представлять интерес, в осо­ тений на стерильных агаризованных почвенных в ы т я ж к а х В стерильных краткосрочных опытах по выяснению в л и я ­ ном, значительно превосходили п о р а з м е р а м контрольные.

ния различных стимулирующих веществ на развитие эндо­ Если это основное и самое характерное действие ростовых фитов из семени использовались следующие питательные веществ не проявляется при хороших условиях роста расте­ среды: песок, почвенно-песчаная смесь, почвенные вытяжки с ний, д а ж е если отмечено небольшое улучшение развития агаром при добавлении питательной среды Гельригеля. Этими эндофитов в корнях, то у изучаемого п р е п а р а т а явно отсут­ средами заполнялись стаканы емкостью 200 мл, которые сте­ ствует способность к гормональному воздействию. В контро­ рилизовались в автоклаве в зависимости от состава среды ле эндофиты не были визуально обнаружены под микроско­ зывал на возможное з а р а ж е н и е эндофитами из воздуха, т о д л я него клубки септированных гиф и крупные круглые ве­ в дальнейшем растения находились в обычных условиях и зикулы с оценкой в 3—4 балла. П о д о б н ы е результаты полу­ только иногда поверхность стаканов п р и к р ы в а л и п а р а ф и н и ­ чены и при изучении корней менее микотрофной культуры Семена стерилизовались сулемой или перекисью водорода, Вторая серия опытов, проведенная с пшеницей сорта Са­ но так к а к в контрольных вариантах эндофиты не развива­ рубра, отличалась тем, что в них семена не о б р а б а т ы в а л и лись, мы в дальнейшем ограничивались промывкой их спир­ в ы т я ж к а м и гименомицетов и препаратов, а последние вно­ В качестве гормональных препаратов были взяты спир­ повторились, и микотрофность корней была установлена во товые вытяжки из различных гименомицетов, таких, к а к всех опытных вариантах, но целесообразность использования белые грибы (Во1е!из ёдйНз), мухоморы (В. зсаЬег), скри­ такого приема д л я нестерильных почв д о л ж н а быть прове­ пица (Ьас1апиз уеПегеиз), различные сыроежки ( К и з з Ы а ), рена, так как в связи с их возможной минерализацией актив­ фитобактериомицин ( Ф Б М ), изготовляемый из актиномицета ность препаратов может снижаться.

(АсНпоту-сез 1ауепс1и1ае), гиббереллин, а впоследствии и наш Наши опыты с применением указанных гормональных воз­ препарат Симбионт 1, продуцентом которого был эндофит, действий д л я развития эндофитов в корнях в тех случаях, выделенный из корней женьшеня. Семена контрольных рас­ когда единственным источником их образования были по­ тений замачивались в стерильной воде, а опытных — с до­ верхностно стерильные семена, подтвердили мнение исследо­ бавлением в нее 2—3 к а п е л ь указанных выше ростовых ве­ вателей о наследственной передаче грибного симбиоза в рас­ ществ. После 2—4 недель роста растений в стаканах при тениях. Окончательное признание «циклической наследст­ хорошей освещенности, их корни отмывались от среды, маце- венности» было связано с доказательством наличия эндофи­ рировались в щелочи и продольные препараты изучались под тов в надземных частях растений. Применение методов выде­ В отличие от поперечных срезов корней, обычно приме­ няемых при изучении микотрофности, продольные препараты д а ю т возможность просмотреть содержание эндофитов в больших отрезках корня. В зависимости от количества полей зрения, в которых наблюдаются гифы эндофитов, арбускулы, спорангиолы и везикулы, а главное по форме и размерам Рассмотрение вопроса о наследственной передаче гриб­ последних дается оценка микотрофности растений по 5-балль­ ного симбионта растений мы хотим закончить результатами Хорошим объектом д л я изучения влияния ростовых ве­ (черенками, усами) и у ж и в о р о д я щ и х растений. Ч т о касается ществ на однолетних растениях были сильно микотрофные картофеля, размножаемого в основном клубнями, то о нем просо сорта Саратовское 853 и пшеница сорта С а р у б р а. подробнее будет с к а з а н о в других главах, так к а к наиболее После намачивания контрольных семян 30 мин в воде, в а ж н ы е выводы о значении микотрофизма были получены а опытных — с добавлением 2 к а п е л ь спиртовых в ы т я ж е к при изучении именно этой культуры.

с т а в л я ю т собой интересный о б ъ е к т д л я изучения миграции симбионтных грибов в надземной части растений. С н я т ы е с листьев материнского растения ростки имели 3—5 листочков и несколько тонких к о р е ш к о в. П о с л е п р о м ы в а н и я стерильной ные, с к л я н к и с песком, смоченным питательным раствором с р е л л и н а и с прибавкой 0,5 мл спиртовой в ы т я ж к и из гриба скрипицы. П р и о б р а б о т к е гиббереллином бриофиллум силь­ микотрофность корней б ы л а установлена у растений, обра­ количестве в с т р е ч а л и с ь многоклеточные гифы и скопления круглых везикул, я р к о о к р а ш е н н ы х а н и л и н - б л я у в фиолетовый цвет, с оценкой в 5 б а л л о в. В д а н н о м опыте мы установили (передачу симбиоитного г р и б а через стебель и листья мате­ ринского растения своему вегетативному потомству.

ных в воду, в которую д о б а в л я л и с ь питательные соли, визу­ ально н а б л ю д а е м ы е эндофиты появились в короткий срок т о л ь к о в тех в а р и а н т а х, где в среду вносили несколько к а ­ пель м е т а б о л и т о в из гриба мухомора или подберезовика.

Т а к и е ж е опыты были поставлены с семенами л у к а, укро­ п а и к л е в е р а. Во всех с л у ч а я х ростовые вещества из гиме­ номицетов обеспечивали р а з в и т и е эндофитов из семян рас­ тений, в ы р а щ и в а е м ы х в стерильной среде, тогда к а к в конт­ вопрос о сущности д е й с т в и я ростовых веществ: о к а з ы в а ю т Хорошие физические условия среды определяются структурой После длительной очистки силикагеля от поглощенного водорода и хлора в него добавлялись питательные вещества.

Лучший рост растений наблюдался при небольшом слое силикагеля — 13—15 см. При более высоком его слое не обеспечивалась равномерная влажность и избыток воды скап­ ливался на дне колбы. Небольшие растения удобно выращи­ вать в широкогорлых конических колбах на 0,5 л. Состав питательной среды можно менять в зависимости от цели опыта.

Создание небольшой прослойки силикагеля в верхней части вегетационного сосуда, заполненного 6 кг дерново-под­ дый сосуд вносилось по 400 г смеси низового торфа с пере­ гноем, по 2 г СаСОз и 1 г К з Р 0. В сосудах опытного вариан­ та создавались 2-сантиметровые прослойки силикагеля, в кон­ троле они отсутствовали. Повторность 3-кратная.

Урожай зерна пшеницы (г/сосуд) в опыте с прослойкой силикагеля С прослойкой Как видно из табл. 2, урожаи зерна яровой пшеницы сорта Краснозерная в опытном варианте 'были на 45% выше, чем в контроле.

В корнях контрольных растений эндофиты были слабо развиты с оценкой в 1 балл, нередко наблюдались гифы Д о применения силикагеля мы не наблюдали появления и единично встречались небольшие везикулы. В опытном эндофитов в корнях стерильно выращенных растений при варианте микотрофность корней достигла небывалых д л я отсутствии гормональных веществ в питательной среде или яровой пшеницы размеров. Она была оценена в 5 баллов. па семенах. Хорошее развитие мочковатой корневой систе­ Многочисленные гифы гриба встречались на всей протяжен­ ности тонких корней, а количество крупных везикул дости­ гало 20—40 шт. во многих полях зрения микроскопа. Хоро­ шо просматривалось зернистое содержимое везикул с жиро­ выми включениями. Полученные результаты позволили высо­ ко оценить значение силикагеля, обеспечившего развитие мел­ кой корневой системы растений (рис. 19).

В небольшие цветочные горшки с силикагелем были вы­ сравнению с контролем. Увеличение роста и продуктивности сеяны стерильные семена проса Саратовское 853. В контроле растений под влиянием ростовых препаратов является след­ семена опрыскивали водой, в опытном варианте — фитобак- ствием более развитой и 'более микотрофной корневой систе мы, к о т о р а я определяет питательный режим и способствует источником з а р а ж е н и я корней эндофитами является семя,, С л а б о е влияние г и б б е р е л л и н а на продуктивность сель­ способствующее как пробуждению эндофита из состояния, скохозяйственных культур связано с несоответствием з а м е д ­ анабиоза, т а к и о б р а з о в а н и ю разветвленной корневой систе­ ленного роста корневых систем, что определяется действием мы растений, благоприятной д л я развития симбионтных гри­ этого п р е п а р а т а, и усиленного роста надземной части расте­ бов. В природных условиях эту роль продуцентов гормонов ний в результате увеличения растянутости клеток стебля и выполняют всегда сопутствующие семени эпифитные и ризо листьев. Вполне закономерно предположить, что гиббереллин сферные бактерии.

р а т а м, т а к как его продуцент происходит из семейства Р и з а - изучала в нашей л а б о р а т о р и и О. И. Громыко. У ольхи и об­ п и т, в котором много патогенных видов. Н а р о с т ы на рисе, лепихи мы выделили из клубеньков эндофит и актиномицет, привлекшие внимания исследователей, о к а з а л и с ь связанными что п о д т в е р ж д а е т их тройной симбиоз — растение, эндофит,.

с патогенным явлением, а не со стимуляцией самого растения. актиномицет. Д л я выяснения условий о б р а з о в а н и я клубень­ Приведем результаты еще нескольких опытов, показав­ шие влияние различных п и т а т е л ь н ы х сред на ф о р м и р о в а н и е корневых систем растений и степень их микотрофности. Сте­ рильные семена яровой пшеницы п р о р а щ и в а л и с ь и у к р е п л я ­ лись на парафинированной сетке над широкими стерильными п р о б и р к а м и, заполненными водой, песком и силикагелем. Ко­ личество питательной среды во всех случаях было одинако­ вым. В к а ж д о м в а р и а н т е имелись пробирки, в которых семена о б р а б а т ы в а л и с ь водой (контроль) и Ф Б М. После 30 дней роста проводилась оценка степени развития эндофитов в корнях. Уже по своему виду последние резко р а з л и ч а л и с ь по ни с редкими разветвлениями второго шорядка, тогда к а к в силикагеле они гофрированы, объемны и имели ответвления второго и третьего порядков. Корни из песчаной среды по своему габитусу з а н и м а л и промежуточное положение, прибли­ Второй опыт с этими растениями поставлен был по более ж а я с ь к корням пшеницы, выросшим в водной среде. Во всех развернутой схеме. В качестве стимулятора, кроме Ф Б М, в а р и а н т а х корни из семян, опрыснутых Ф Б М, были развиты использовались ж и в ы е и убитые кипячением чистые культу­ Изучение эндофитов в корнях проводилось по отдельным Н а и б о л е е микотрофными были корни пшеницы из с и л и к а ­ геля, в к л е т к а х которых имелись септированные гифы, арбус к у л ы и много клеток с продуктами грибного синтеза, окра­ шенными анилин-бляу в фиолетовый цвет. Особенно часто такие о б р а з о в а н и я встречались в отрезках корня, прилегаю­ щих к семени. Корни пшеницы, росшей на песке, о к а з а л и с ь с л а б о микотрофными, и в них изредка встречались неболь­ шие отрезки гиф эндофитов. Корни из водной культуры были к у л ь т у р а м и установлено, что в стерильных условиях роста щее влияние на развитие эндофитов из семян растений, ч е м Рис. 20. Клубеньки на корнях облепихи и ольхи в варианте гормональный п р е п а р а т, обладающий высоким потенциалом ризоббразующих грибов в почве исключено». Э т о положение действующего начала. В дальнейшем мы широко использо­ противоречит данным некоторых авторов, которые непосред­ в а л и ростовые препараты, изготовляемые из чистых культур ственно наблюдали внедрение грибов через корневые волоски.

сильно микотрофных растений д л я значительного повышения Однако Сивере (51еуег5, 1958), в своей работе подчеркивал, Многие авторы (Вопи, МсСоппеП, 1956, НечямИ, Вопи, в нескольких странах, он никогда не наблюдал гиф грибов 1961;

Реизз, 1958 и д р. ), не располагая чистыми культурами в корневых волосках.

эндофитов, применяли д л я з а р а ж е н и я стерильных культур различных растений растертые клубеньки или отрезки корня нестерильных растений. Этим приемом нарушалась стериль­ ность опытов, что способствовало развитию почвенных микро­ растений. Преимущество авторов, свидетельствующих о на­ организмов, продукты метаболизма которых оказывали сти­ личии внедрений гиф через волоски, заключается в том, что мулирующее действие на развитие эндофитов из семян расте­ они д а ю т фотографии этого процесса, тогда как представи­ ний.

Все изложенные результаты опытов, посвященных вопро­ с а м происхождения эндофитов и проведенных с использова о происхождении эндофитов в корнях растений, определил з а д е р ж к у развития науки о симбиотрофном существовании растительного мира. Причиной у к а з а н н ы х трудностей явилась необычная д л я многих микроорганизмов зависимость симби­ онтных грибов от гормональных воздействий, без которых, они неспособны осуществить переход от семени, в котором.

грибы находятся в состоянии анабиоза, в корни растений.

В процессе своей жизнедеятельности в корнях они сами син­ тезируют гормональные вещества, обеспечивая ими росто­ вые процессы растений.

2. Основным аргументом при д о к а з а т е л ь с т в е необходи­ мости з а р а ж е н и я корней растений эндофитами в почве было их отсутствие в корнях стерильно в ы р а щ е н н ы х растений.

Р е з у л ь т а т ы многочисленных опытов, в которых стерильные семена з а р а ж а л и с ь различными почвенными грибами, снаб­ ж а в ш и м и их гормональными веществами, необходимыми д л я прорастания в семенах прирожденного эндофита, создавали видимость правдоподобия утверждения о « з а р а ж е н и и ». Такое ж е действие о к а з ы в а ю т на стерильное семя в ы т я ж к и из р а з ­ личных гименомицетов, ризосферных бактерий и гормональ­ ные препараты без участия ж и в ы х грибов.

3. В природных условиях д л я перехода из семян в к о р н и эндофиты с н а б ж а ю т с я гормональными веществами, продуци­ руемыми эпифитными и ризосферными бактериями, которые обильно р а з м н о ж а ю т с я на поверхности семени в процессе его прорастания.

Установленное нами наличие эндофитов не только в кор­ нях, но и в надземных частях растений, в к л ю ч а я пыльцу, за­ вязь и семя, подтверждает наличие «циклической наследст­ венности» в передаче эндофитов. Это положение повышает генетическое значение грибного симбионта и свидетельствует о возможности его совершенствования из поколения в поко­ ление и передачи в процессе установленного С. Г. Н а в а ш и размножении к у л ь т у р переход эндофитов из клубней, луко­ виц и черенков заметно з а м е д л я е т с я в связи с более слабым гормональным воздействием этих грибов.

4. Что касается микроскопических исследований, прове­ денных некоторыми авторами, визуально н а б л ю д а в ш и м и про­ цесс вторжения гиф в корневой волосок, то в этих опытах гриб попадает в корень не из почвы, а из коровой части последнего, что подтверждается ненарушенностью внешней оболочки корневого волоска. Это явление связано с приготов­ лением препарата и уменьшением д а в л е н и я п л а з м ы, в ы з ы

3. ЗНАЧЕНИЕ ЭНДОФИТОВ Д Л Я СИМБИОТРОФНОИ

АЗОТФИКСАЦИИ РАСТЕНИЙ

Возможность обогащения «почвы азотом за счет деятель­ ности грибов в микоризе всегда интересовала нас. О том, что вопрос этот решается положительно, мы доложили на специальном совещании по азотфиксации в Киеве в 1968 г Широко распространенное прежде мнение об отсутствии эндофитов внутри клубеньков бобовых растений не соответ­ ствует действительности. При предварительной мацерации крупных розовых клубеньков клевера можно наблюдать под микроскопом их везикулы в верхней зоне клубенька. На рис.

21.при увеличении в 300 и 600 раз видны хорошо окрашен Рис. 21. Везикулы эндофитов в клубеньке клевера (ув. 300 и 600) В некоторых опытах, посвященных изучению стимулиру­ ющего действия эндофитов на р а з м н о ж е н и е клубеньковых бактерий, было установлено увеличение их массы в 100-лит­ ровом реакторе на 20 и 40 г.

Влияние симбионтных грибов на вирулентность клубень­ ковых бактерий было определено в стерильном опыте в ши­ роких пробирках на агаровых средах. В контрольных трех пробирках семена клевера з а р а ж а л и с ь чистой культурой клубеньковых бактерий, а в опытных к ней д о б а в л я л о с ь не­ сколько к а п е л ь разбавленного ростового п р е п а р а т а эндофи­ тов. После 2 мес роста клевера на к о р н я х в контроле было о б н а р у ж е н о по 0,45 мелких клубенька в среднем на расте­ ние, тогда как в опытных в а р и а н т а х — по 4,25, т. е. в 10 р а з больше. П о м и м о того, следует отметить и лучшее развитие последних.

т ы в а л и только клубеньковыми бактериями, а опытные — до­ полнительно и ростовым препаратом Симбионт 1. После дней роста клевера в обоих в а р и а н т а х были подсчитаны клубеньки на корнях 80 растений, взятых с двух участков поля. При этом с к а ж д о г о участка б р а л и по 20 контрольных и 20 опытных растений. Н а первом участке ъ контроле насчи­ тывалось 445 клубеньков, в опытном в а р и а н т е — 740, на втором — соответственно 677 и 1083, а в среднем 1122 и 1 позволило увеличить количество клубеньков на 63%.

Н а рис. 22 видно более сильное, чем в контроле, разви­ тие корневых систем у клевера, семена которого были обра­ ботаны ростовым «препаратом из эндофитов, а на рис. п о к а з а н о обилие клубеньков на к о р н я х сои в в а р и а н т е с обра­ боткой семян растертыми к л у б е н ь к а м и сои и очень слабое их развитие при з а р а ж е н и и семян чистыми к у л ь т у р а м и клу­ к у л ь т у р нужно стимулировать развитие эндофитов в корнях и к л у б е н ь к а х этих культур.

К а к и е вещества, синтезируемые эндофитами, способны ока­ ность к л у б е н ь к о в ы х б а к т е р и й ? Д о сих пор многие исследова­ тели придают большое значение т а к н а з ы в а е м о м у леггемо глобину, о к р а ш и в а ю щ е м у клубенек клевера в розовый цвет (Риго, 1983). Ошибочность этого н а п р а в л е н и я определяется к а к нерезультативностыо многолетних исследований этих ав­ торов, так и м а т е р и а л а м и рассмотренных выше опытов, д о к а ­ з а в ш и м и стимулирующее действие эндофитов на клубенько­ вые бактерии и д а ж е при отсутствии о к р а ш е н н ы х в к р а с н ы й вых к у л ь т у р с 1М, пришел к выводу, что этот процесс осу­ сферный азот. П р и современном состоянии н а у к и м о ж н о в развитых клубеньках можно считать установленным фак­ н и к а м и 3. Н. Берсеневой и Г. Г. Ж и д к и х, Ф. В. Турчин (1963) ней к а к бобовых, т а к и небобовых растений, что у к а з ы в а е т ниями, хотя и в р а з л и ч н о й степени. Д л я того чтобы д о с т о ­ верность д а н н о г о вывода с т а л а достоянием науки, необходи­ мо установить н е д о с т а ю щ и е звенья этой цепи, т. е. тот основ­ ной м и к р о о р г а н и з м, ф е р м е н т ы которого способствуют азот­ ф и к с а ц и и растений.

П е р е х о д я к главной теме этой «главы, мы хотели бы отме­ мендуемых о б р а б о т о к семян бобовых к у л ь т у р соответствую­ В природных условиях р о л ь бобовых растений в обога­ щении целинных почв азотом н е в е л и к а. Д а ж е в степной д е р ж а н и ю азота черноземные почвы, количество бобовых растений не превышает, в т р а в о с т о е более 5% ( Л а в р е н е н к о X. Ш а н д е р л ь (ЗсЬапйег!, 1942) на основании точных уче­ тов б а л а н с а азота в сосудах у с т а н о в и л, что подсолнечник з а ных веществ в питательной среде ( Г е л ь ц е р, Кузнецова, 1977).

трофной мать-и-мачехи ( Т и з з П а ^ о ГагГага Ь. ), к которой обыч­ но через н е с к о л ь к о л е т присоединяется пырей (ТгШсигп ге мать-и-мачехой, а з а т е м пыреем, п о к а з а л о, что з а 16 лет верх­ ний горизонт этой глины п р е в р а т и л с я в темноцветную д е р н о ­ 0,093%, в слое 6—25 см — 0,049, 30—35 см — 0,019%. Это в е р х н е м горизонте — 10—20% комочков о б р а с т а н и я на г е левых пластинках.

длительный подбор питательных сред и условий их культиви­ рования, необходимых д л я выявления продуктивности этого ного экстракта, но в этих случаях, т. е. при хорошем азотном шили аэрацию путем их культивирования в широких пробир­ Ольха к а х при слое жидкости 10 см и замены минерального азота аспарагином или нуклеинатом натрия из расчета 5 мг на литр *тп Р Ш Р не доказывает, что условия среды не влияют на а к вом мицелия эндофита. В начале опыта ежедневно взбалты­ эндофитов мы получили интересные результаты (табл. о ).

вали пробирки д л я получения большого количества отрезков гиф. З а т е м их помещали на 30 дней в термостат при темпе­ ратуре 24—28° и доступе воздуха. П о с л е этого срока 5 мл Азотфнксация чистых культур эндофитов (мг на 1 г сахара) при разных нием перекиси водорода. Титрование проводилось с 0,01 н.

около 500 определений содержания азота. Отмечено, что чис­ тые культуры эндофитов зимой фиксируют немного меньше Полученные данные по азотфиксации чистых культур эндо­ в р е м я эндофит из вереска не р е а г и р о в а л на повышение кислот­ ности. П р и подкислении д о р Н 4,5 у всех э н д о ф и т о в значи­ тельно снизилась способность к а з о т ф и к с а ц и и, что м о ж е т слу­ ж и т ь объяснением более низкого с о д е р ж а н и я азота в зоне повышенной способностью к а з о т ф и к с а ц и и по сравнению с многолетние тра­ Многолетняя бобо Лизиметр без расте­ Зерновые (7 лет), бобовые (2 года) Мать-и-мачеха первой серии) данных служит фотография, п о к а з ы в а ю щ а я Результаты изучения азотфиксации чистых культур эндо­ рост проса на тючвах лизиметров разных вариантов на седь­ фитов в лабораторных условиях, подкрепленные данными о мой год (рис. 25). В лизиметре без растений урожай сухой накоплении азота и перегноя под влиянием роста сильно зеленой массы проса был предельно низким — 8,9 г. Л у ч ш е микотрофных растений в лизиметрах на материнской породе, выросло просо в лизиметре с однолетними культурами и находят полное подтверждение при исследовании природных ирисами — 27,9 и 30,4 г. Значительно увеличилась зеленая почвообразовательных процессов. В природных условиях мак­ масса проса после 6 л е т возделывания многолетних злаков симальное количество перегнойных веществ и азота накап­ и бобово-злаковой травосмеси — соответственно 98,4 и 112,5 г. ливается в почвах на богатых фосфором карбонатных мате­ Опыт убедительно показывает, что сильно микотрофные ринских породах, что обеспечивает хороший рост многолет­ многолетние злаки о б л а д а ю т значительной способностью к ней травянистой формации с хорошо развитой корневой си­ азотфиксации, т а к к а к иначе они не смогли бы способство­ стемой. П. А. Костычев (1886) подчеркнул, что развитие в а т ь заметному накоплению перегноя, достаточному д л я гумозного слоя черноземов определяется глубиной проникно­ создания почти такой ж е зеленой массы проса, которая была вения корневых систем травянистых растений. П о данным Рис. 25. Рост проса на почвах с различным плодоро­ слева направо — по пару;

после однолетних культур;

после ирисов;

после многолетних злаков;

после много­ 31—43 т/га.

ний могут н а к о п и т ь б о л ь ш о е количество а з о т а в почве при их участие в процессе а з о т ф и к с а ц и и этих растений.

4. УЧАСТИЕ СИМБИОНТНЫХ ГРИБОВ

В СИНТЕТИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ РАСТЕНИИ литературы, посвященной исследованиям ростовых гормонов, Н а м предстоит коротко рассмотреть основные проблемы труд, затраченный на изучение фитогормолов и их значения взаимодействия между растениями и симбионтными грибами, в жизни растений, э т а отрасль знаний все еще находится в р а з р а б о т к а которых в дальнейшем д о л ж н а получить свое начальной стадии развития, о чем свидетельствует о б и л и е развитие в биохимических институтах, оснащенных современ­ разнообразных, иногда противоречивых гипотез. Вместе с тем ной аппаратурой, с использованием методов исследования Н. Г. Холодный 'предугадал скорое развитие науки о фито продуктов синтеза эндофитов. Н а ш а з а д а ч а заключается гормонах, которые при ничтожно малых количествах обла­ только в том, чтобы д о к а з а т ь правильность утверждения о д а ю т исключительной физиологической и биохимической а к ­ значительном участии эндофитов в синтетической деятельно­ тивностью. В своем труде он критически рассмотрел многие сти растений, которым до сих пор неправильно приписывается аспекты проблемы: участие гор-монов в клеточных, делениях, автотрофность существования. Только некоторые физиологи в процессах роста, тропизмах, ранениях растений и цвете­ отмечают зависимость основного процесса растений — фото­ нии, — отразив тем самым всю их значимость в жизни синтеза — от ростовых веществ, происхождение которых еще к а ж д о г о растения.

до недавнего времени не было известно. Так, Н. Г. Холод­ ный и А. Г. Горбовский (1939) установили, что введение в зеленый ассимилирующий лист слабых растворов гетероаук сина способно резко усилить его фотосинтез. «Таким обра­ зом, — писал Н. Г. Холодный (1939, с. 255), — и эта в а ж ­ нейшая функция растительного организма оказывается, по видимому, связанной с наличием в клетке фитогормонов».

Б. А. Рубин (1961, с. 138) в главе о фотосинтезе «Курса физиологии растений» отметил, что «исключительно большое влияние оказывают на ход фотосинтеза биологические (внут­ ренние) особенности растений, которыми определяется харак­ тер реагирования организма на внешнее воздействие». П о нашим представлениям, таким фактором может быть только степень микотрофности растений.

Общим положением, определяющим взаимозависимость растений и- симбионтных грибов, служит использование по­ следними избытка продуктов фотосинтеза, достигающих корневых систем, т а к к а к основная синтетическая деятель­ ность эндофитов осуществляется в корнях, поскольку л и ш ь здесь у них образуются специальные органы д л я накопления продуктов синтеза — везикулы и арбускулы. Последние отсутствуют в мицелии грибов в надземных частях растений, н о в, д л я корней — цитокининов и абсцизовой кислоты, д л я листьев — гиббереллинов.

Полученные нами д а н н ы е об образовании гормональных веществ в корнях растений с участием эндофитов, о б л а д а ю ­ щих д л я этого 'процесса нужной энергией, находятся в соот­ ветствии с данными о б их синтезе гименомицетами, образу­ ющими эктотрофную микоризу ( О а ^ и з, В 1 и г т а п п, 1943). М ы использовали в ы т я ж к и из гименомицетов д л я получения пер­ вых чистых культур эндофитов, которые без воздействия гор­ мональных веществ в питательных средах не прорастают из корней.

О б л а д а я высокой проницаемостью, гормональные вещест­ ва достигают точек роста надземных частей растений, стиму­ лируя деление и рост их клеток на любом расстоянии от места их синтеза в корнях. Однородность ростовых препара­ тов, полученных в стерильных питательных средах путем пересевов частиц мицелия чистой культуры эндофита, обес­ печивает стандартность их действия на протяжении многих лет, чего трудно достигнуть при изготовлении препаратов I—контроль;

2— обработка препаратом в разведении 0,0001, 3— в экто-эндотрофной микоризой о б л а д а ю т только такие мощные породы деревьев, к а к береза, сосна, дуб, ель, -пальмы и д р., ника и др.) з а м а ч и в а т ь в таком ж е растворе в течение которые н у ж д а ю т с я в объединенных усилиях двух видов 30 мин и тоже подсушить. Д л я обработки 3—4 т посадочного грибов д л я обеспечения ростовыми веществами в течение к а р т о ф е л я на 1 га потребуется 1 мл нашего препарата раз­ Широко применяемый на практике ростовой п р е п а р а т — индолилуксусную кислоту ( И У К ) — получают путем при­ менения ацетатных в ы т я ж е к из семян некоторых сортов к у ­ курузы и последующего ряда обработок. Н а м и были изготов­ лены ростовые препараты из различных чистых культур э н ­ дофитов и н а з в а л и мы их симбионтами, поскольку продуцен­ раты не о б л а д а л и специфичностью, и их можно было исполь­ тами таких препаратов являются симбионтные грибы расте­ зовать д л я обработки семян любых культур. О д н а к о, к а к ний. Д л я получения п р е п а р а т а Симбионт 1 использовался видно из т а б л. 9, где приведены результаты опыта с карто­ эндофит, выделенный из корней ж е н ь ш е н я (Гельцер, 1973а, б ), фелем, з а л о ж е н н о г о на песчаных почвах Новозыбковской д л я Симбионта 2 — эндофит из облепихи (Гельцер, Игнатьев, опытной станции ВИУАА в 6-кратной повторности, эффек­ 1982). В отличие от И У К, которая обычно используется в тивность их действия обусловливалась степенью развития небольших разведениях — в 5—10 р а з, препараты Симбионт грибного симбиоза того растения, из которого были получены нужно разводить в 10 000 и более р а з, что о п р а в д ы в а е т их продуценты.

название — гормональные препараты. З а м а ч и в а н и е черен­ В полевом опыте с пшеницей и теми ж е п р е п а р а т а м и луч­ ков в п р е п а р а т е И У К рекомендуется производить на 8— ший р е з у л ь т а т т а к ж е был «получен при обработке семян пре­ 12 ч (Турецкая, 1947), а с препаратом Симбионт не более п а р а т о м из эндофитов мать-и-мачехи.

П е р е д высевом семена с тонкой оболочкой (например, пшеницы, р ж и ), клубни к а р т о ф е л я, луковицы и мелкие се­ мена огородных культур нужно опрыснуть нашими препара­ тами в указанной концентрации и подсушить, а семена с бо­ ных препаратов от степени микотрофности корней растений, лее прочной оболочкой (у риса, гречихи, огурца, подсолнеч- из которых б ы л выделен эндофит. Становится понятным, Рис. 27. Чистая культура эндофита из корней женьшеня Урожай картофеля (в среднем по повторностям) при обработке Препарат из грибов мать-и-мачехи действия мы избрали сильно микотрофное многолетнее лекар­ ственное растение женьшень, тонкие корни которого прони­ заны гифами симбионтного гриба с многочисленными вези­ Медь в почву+опрыскивание бот эндофита около 20 лет р а з м н о ж а л с я в лаборатории без из­ менения высоких качеств препарата, что обеспечивалось удачным составом питательной среды с минимальным содер­ жанием азота. Только недавно был вторично выделен эндо­ фит из корней женьшеня, препарат из которого незначитель­ но превосходил старый. Такой долгий срок активности ука­ зывает на длительную стабильность свойств препарата при строгой однородности его изготовления.

Гормональные препараты, изготовляемые из эндофитов, всегда следует применять совместно с одним из микроэле Рис. 28. Влияние препарата на рост корней и побегов картофеля:

/ — в контроле и 2—при обработке препаратом и медью к а р т о ф е л я, проводились в Брянской, Вологодской, Москов­ Симбионт 1 + р а т р а с с ы л а л с я в совхозы с непременным условием присылки в нашу л а б о р а т о р и ю сухих корней с контрольного и опытного П р и хороших условиях роста к а р т о ф е л я опрыскивание изреженность посевов, увеличивались масса корневой систе­ Особый интерес представляет шестилетняя работа, выпол­ ненная в н а ч а л е 70-х годов на орошаемых сероземах Узбе­ к и с т а н а Е. Г. Лучининой под руководством заведующего к а ­ Можно было бы привести подобные результаты по т а к и м федрой овощеводства Ташкентского сельскохозяйственного сортам к а р т о ф е л я, к а к Приекульский ранний и Седов.



Pages:   || 2 |
 




Похожие материалы:

«ВОРОНЕЖ ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ С.П. ГАПОНОВ, Л.Н. ХИЦОВА ПОЧВЕННАЯ ЗООЛОГИЯ ВО РО НЕЖ 2005 УДК 631.467/.468 Г 199 Рекомендовано Учебно-методическим объединением классических университетов России в области почвоведения в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведе­ ний, обучающихся по специальности 013000 и направлению 510700 Почвоведение ...»

«Российская академия наук ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Ботанический сад-институт А.В. Галанин Флора и ландшафтно-экологическая структура растительного покрова Ю.П. Кожевников. Чукотка, Иультинская трасса, перевал через хр. Искатень Владивосток: Дальнаука 2005 УДК (571.1/5)/ 581/9/08 Галанин А.В. Флора и ландшафтно-экологическая структура растительного покрова. Владивосток: Дальнаука, 2005. 272с. Рассматриваются теоретические вопросы структурной организации растительного покрова. Дается обоснование ...»

«Национальная Академия Наук Азербайджана Институт Ботаники В. Д. Гаджиев, Э.Ф.Юсифов ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ КЫЗЫЛАГАЧСКОГО ЗАПОВЕДНИКА И ИХ БИОРАЗНООБРАЗИЕ Баку – 2003 В. Д. Гаджиев, Э.Ф.Юсифов ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ КЫЗЫЛАГАЧСКО- ГО ЗАПОВЕДНИКА И ИХ БИОРАЗНООБРАЗИЕ Монография является результатом исследований авторами флоры и растительности одного из старейших заповедников страны – Кызылагачского. Этот заповедник, расположенный на западном побережье Каспия, является местом пролёта и массовой ...»

«УЧРЕЖДЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ УФИМСКОГО НАУЧНОГО ЦЕНТРА РАН ФГУ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ПАРК БАШКИРИЯ ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА БАШКИРИЯ Под редакцией члена-корреспондента АН РБ, доктора биологических наук, профессора, заслуженного деятеля науки РФ и РБ Б.М. Миркина Уфа Гилем 2010 УДК [581.55:502.75]:470.57 ББК 28.58 Ф 73 Издание осуществлено при поддержке подпрограммы Разнообразие и мониторинг лесных экосистем России, программы Президиума РАН Биологическое разнооб ...»

«1 РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Институт биологических проблем Севера Биолого-почвенный институт О.А. Мочалова В.В. Якубов Флора Командорских островов Программа Командоры Выпуск 4 Владивосток 2004 2 УДК 581.9 (571.66) Мочалова О.А., Якубов В.В. Флора Командорских островов. Владивосток, 2004. 110 с. Отражены природные условия и история ботанического изучения Командорских островов. Приводится аннотированный список видов из 418 видов и подвидов сосудистых растений, достоверно ...»

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ СЕВЕРО-ВОСТОЧНЫЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР ИНСТИТУТ БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОБЛЕМ СЕВЕРА RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES FAR EAST BRANCH NORTH-EAST SCIENTIFIC CENTER INSTITUTE OF BIOLOGICAL PROBLEMS OF THE NORTH ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МАГАДАНСКОЙ ОБЛАСТИ (КОНСПЕКТ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ И ОЧЕРК РАСТИТЕЛЬНОСТИ) FLORA AND VEGETATION OF MAGADAN REGION (CHECKLIST OF VASCULAR PLANTS AND OUTLINE OF VEGETATION) Магадан Magadan 2010 1 УДК 582.31 (571.65) ББК 28.592.5/.7 (2Р55) Ф ...»

«И.М. Панов, В.И. Ветохин ФИЗИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ МЕХАНИКИ ПОЧВ Киев 2008 И.М. Панов, В.И. Ветохин ФИЗИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ МЕХАНИКИ ПОЧВ МОНОГРАФИЯ Киев Феникс 2008 УДК 631.31 Рекомендовано к печати Ученым советом Национального технического университета Украины Киевский политехнический институт 08.09.2008 (протокол № 8) Рецензенты: Кушнарев А.С. - Член- корреспондент НААН Украины, Д-р техн. наук, профессор, главный научный сотрудник УкрНИИПИТ им.Л.Погорелого; Дубровин В.А. - Д-р техн. наук, профессор, ...»

«О.Л. Воскресенская, Н.П. Грошева Е.А. Скочилова ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ ГОУ ВПО МАРИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ О.Л. Воскресенская, Н.П. Грошева, Е.А. Скочилова ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Допущено Учебно-методическим объединением по класси- ческому университетскому образованию в качестве учебного пособия для студентов, обучающихся по специальностям: 011600 – Биология и 013500 – Биоэкология Йошкар-Ола, 2008 ББК 28.57 УДК 581.1 В 760 Рецензенты: Е.В. Харитоношвили, ...»

«СИСТЕМАТИКА ОРГАНИЗМОВ. ЕЁ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ БИОСТРАТИГРАФИИ И ПАЛЕОБИОГЕОГРАФИИ LIX СЕССИЯ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА Санкт-Петербург 2013 РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОЕ ОБЩЕСТВО ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. А.П. КАРПИНСКОГО (ВСЕГЕИ) СИСТЕМАТИКА ОРГАНИЗМОВ. ЕЁ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ БИОСТРАТИГРАФИИ И ПАЛЕОБИОГЕОГРАФИИ МАТЕРИАЛЫ LIX СЕССИИ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА 1 – 5 апреля 2013 г. Санкт-Петербург УДК 56:006.72:[551.7.022.2+551.8.07] Систематика ...»

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Отделение биологических наук РАН Российский фонд фундаментальных исследований Научный совет по физиологии растений и фотосинтезу РАН Общество физиологов растений России ФГБУН Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН ФЕНОЛЬНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ: ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ И ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ МАТЕРИАЛЫ ДОКЛАДОВ VIII МЕЖДУНАРОДНОГО СИМПОЗИУМА Москва, 2-5 октября 2012 года Москва 2012 УДК 581.198; 542.943 Издается по решению ББК 28.072 Ученого совета ИФР РАН Ф-42 Проведение VIII ...»

«В. Фефер, Ю. Коновалов РОЖДЕНИЕ СОВЕТСКОЙ ПЛЁНКИ История переславской киноплёночной фабрики Москва 2004 ББК 65.304.17(2Рос-4Яр)-03 Ф 45 Издание подготовлено ПКИ — Переславской Краеведческой Инициативой. Редактор А. Ю. Фоменко. Печатается по: Фефер, В. Рождение советской плёнки: История переславской киноплёночной фабрики / В. Фефер, Ю. Коновалов. — М.: Гизлегпром, 1932. Фефер В. Ф 45 Рождение советской плёнки: История переславской киноплёночной фабрики / В. Фефер, Ю. Коновалов. — М.: MelanarЁ, ...»

«В. Пономарёв, Э. Верновский, Л. Трошин ДУХ ЛИЧНОСТИ ВЕЧЕН: во власти винограда и вина. Воспоминания коллег и учеников о профессоре П. Т. Болгареве К 110-летию со дня рождения Павла Тимофеевича Болгарева (1899–2009 гг.) Краснодар 2011 Павел Тимофеевич БОЛГАРЕВ ПОДВИГ УЧЕНОГО: память о нем хранят его ученики и мудрая виноградная лоза УДК 634.8(092); 663.2(092) ББК 000 П56 Рецензенты: А. Л. Панасюк – доктор технических наук, профессор (Всесоюзный НИИ пивоваренной, безалкогольной и винодельческой ...»

«УДК 631.115.1(4-01) ББК 65.321.4(40/47) Г 77 Гранстедт, Артур. Фермерство завтрашнего дня для региона Балтийского моря / Артур Гранстедт; [пер. с англ.: Наталия Г 77 Михайловна Жирмунская]. — Санкт-Петербург: Деметра, 2014. — 136 с.: цв. ил. ISBN 978-5-94459-059-6 В этой книге Артур Гранстедт использовал свой многолетний опыт работы в качестве органического фер- мера, консультанта и преподавателя экологического устойчивого земледелия. В книге приводятся ре зультаты полевых испытаний и опытной ...»

«УДК 619:615.322 (07) ББК 48.52 Ф 24 Рекомендовано в качестве учебно-методического пособия редакционно- издательским советом УО Витебская ордена Знак Почета государственная академия ветеринарной медицины от 24.05.2011 г. (протокол № 3) Авторы: д-р с.-х. наук, проф. Н.П. Лукашевич, д-р фарм. наук, профессор Г.Н. Бузук, канд. с.-х. наук, доц. Н.Н. Зенькова, канд. с.-х. наук, доц. Т.М. Шлома, ст. преподаватель И.В. Ковалева, ассист. В.Ф. Ковганов, Т.В. Щигельская Рецензенты: канд. вет. наук, доц. ...»

«Федеральное агентство по образованию Государственное образовательное учреждение высшего профессионального об- разования КАЗАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. В.И. Ульянова-Ленина Факультет географии и экологии Кафедра общей экологии ПОЛЕВАЯ ПРАКТИКА ПО БОТАНИКЕ УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ КАЗАНЬ 2009 УДК 582.5.9(58.01.07): 58 Печатается по решению учебно-методической комиссии факультета географии и экологии КГУ Протокол № от .2009 г. Авторы к.б.н., доцент М. Б. Фардеева к.б.н., ассистент В. ...»

«А.В. Дозоров, О.В. Костин ОПТИМИЗАЦИЯ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА ГОРОХА И СОИ В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПИ ПОВОЛЖЬЯ Ульяновск 2003 2 УДК – 635. 655:635.656 ББК – 42.34 Д – 62 Редактор И.С. Королева Рецензент: Заслуженный деятель науки Российской Федерации, доктор сельскохозяйственных наук, профессор ка- федры растениеводства Московской сельскохозяйст- венной академии им. К.А. Тимирязева Г.С. Посыпанов Д - 62 А.В. Дозоров, О.В. Костин Оптимизация продукционного процесса гороха и сои в лесо степи Поволжья. ...»

«Государственное научное учреждение ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ МАСЛИЧНЫХ КУЛЬТУР ИМЕНИ В. С. ПУСТОВОЙТА Российской академии сельскохозяйственных наук ФИЗИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ ЛЬНА Одобрено ученым советом института Краснодар 2006 УДК 582.683.2+577.4:633.854.59 А в т о р: Александр Борисович Дьяков Физиология и экология льна / А. Б. Дьяков В книге рассмотрены основные аспекты биологии различных экотипов льна. Освещены вопросы роста и развития растений, формирования анатомической ...»

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Институт лингвистических исследований RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES Institute for Linguistic Studies ACTA LINGUISTICA PETROPOLITANA TRANSACTIONS OF THE INSTITUTE FOR LINGUISTIC STUDIES Vol. VI, part 1 Edited by N. N. Kazansky St. Petersburg Nauka 2010 ACTA LINGUISTICA PETROPOLITANA ТРУДЫ ИНСТИТУТА ЛИНГВИСТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ Том VI, часть 1 Ответственный редактор Н. Н. Казанский Санкт-Петербург, Наука УДК ББК 81. A Этноботаника: растения в языке и культуре / Отв. ред. В. ...»

«ся й ит кра орд ий гк им айс Э тт Ал УДК 379.85 Э–903 ББК 75.81 Э–903 Этим гордится Алтайский край: по материалам творческого кон курса/Сост. А.Н. Романов; под общ. ред. М.П. Щетинина.– Барнаул, 2008.–200 с. © Главное управление экономики и инвестиций Алтайского края, 2008 Алтайский край располагает бесценным природным, культурным и ис торическим наследием. Здесь проживают люди разных национальностей, ве рований и культур, обладающие уникальной самобытностью. Природа Алтая подарила нам ...»






 
© 2013 www.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.