WWW.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |

«ВОРОНЕЖ ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ВОРОНЕЖСКИЙ ...»

-- [ Страница 3 ] --

Oribatei - панцирные клещи - питаются главным образом твердой пищей, обитают в почве. Группа панцирных клещей насчитывает от 40 до 95 семейств. У взрослой фазы образовались твердый панцирь и трахеи. Взрослый клещ устойчив к внешним воздействиям, долговечен и способен активно расселяться в почве. Личинки и нимфы не имеют панциря и трахей, а потому обитают во влажном воздухе в толще суб­ страта. Заключенное в панцирь тело клеща разделено на протеросому и гистеросому, сращенные неподвижно (рис. 34).

1 - Camisia, 2 - Platyliodes, 3 - Notaspis, 4 - Galumna, Ротовые органы грызущего типа - короткие хелицеры с клешня­ ми и небольшие педипальпы, которые спрятаны в углублении, образо­ ванном краями щита. Ноги крепкие, членики их часто четковидные, на лапках 1-3 коготка. Тазики ног срастаются с панцирем. Снизу на ги­ стеросоме имеются 2 отверстия, закрывающиеся парными створками.

Заднее —анальное, а переднее - половое. Из полового отверстия может выпячиваться наружный половой аппарат. У самок —это половой конус, превращенный в яйцеклад. У самца - это аппарат для выведения спер матофоров. У основания конуса под створками лежат три пары пальчатых коксальных органов. Хорошо развиты покровные органы чувств - щетин­ ки, соленидии на ногах. На протеросоме имеются видоизмененные щетин­ ки - трихоботрии, воспринимающие колебания субстрата. В ответ на сотрясение почвы клещи отвечают танатозом - замиранием.

Орибатиды встречаются во всех ландшафтно-климатических зонах, особенно они обильны в лесных почвах и гниющей подстилке. Их чис­ ленность бывает огромна - до десятков тысяч на 1 куб.дм почвы. Орибати­ ды тесно связаны с микрофлорой. По типу питания - это чаще всего сапро фаги, поедающие растительные остатки, частицы детрита, гифы и споры грибов, бактерии и почвенные водоросли. На туловище и ногах некоторых видов орибатид образуются целые сады из грибных мицелиев и коло­ ний бактерий. Цикл развития длительный. Оплодотворение спермато форное. Яйца откладываются с помощью яйцеклада в толщу субстрата.

У некоторых видов распространено явление посмертного живорожде­ ния. В этом случае самка погибает, а яйца развиваются в мертвом теле материнского организма. Вылупившиеся личинки выходят через аналь­ ные створки или выталкивают ротовой аппарат трупа.

Значение орибатид в почвообразование значительно. Будучи мас­ совыми потребителями разлагающихся растительных остатков, они играют роль в гумификации. Тесная связь орибатид с микрофлорой оказывает влияние и на минерализацию. По-видимому, большое значе­ ние имеет и размельчение субстрата, в частности переработка детрита.

Орибатиды увеличивают площадь поверхности органических остатков, доступную для бактерий и сапрофитных грибов. Панцирные клещи обеспечивают (как и ногохвостки) дробление растительных остатков, детрита, частиц перегноя. Площадь обломков возрастает после панцир­ ных клещей на 500 ООО %.

Численность и биомасса орибатид достигают максимальных показа­ телей в условиях высокой температуры и влажности. Численность ориба­ тид наиболее высока в лесных почвах: в еловых лесах она достигает 2 млн на кв.м в слое 0-5 см. В умеренных широтах пики численности клещей совпадают с периодом листопада. Панцирные клещи активно питаются в подстилке, толще почвы и минеральном горизонте, совершая активные вертикальные миграции. Они способствуют обогащению глубоких слоев почвы органикой и продуктами ее распада. Особенно активны клещи из родов Galitmna, Pelopa.

Панцирные клещи - одна из немногих групп беспозвоночных, спо­ собных питаться хвойным опадом. В таежных лесах они являются наи­ более эффективными первичными разрушителями подстилки.

Некоторые орибатиды потребляют отмершую кору деревьев. Ориба­ тиды способны питаться и отмершими корнями, в том числе их покровны­ ми тканями, недоступными для других сапрофагов из-за пробкового слоя.

Исходным объектом питания орибатид, по-видимому, являются грибные гифы. Трофические связи с грибами сохраняют личинки и нимфы большинства видов. В широколиственных лесах орибатиды утилизируют грибов примерно 6 г на кв.м в год. Это составляет около 2 % годовой продукции. Коэффициент потребления листового опада в отношении к живому весу составляет 40 %.

Многоножки насчитывают около 10 тысяч видов наземных члени­ стоногих. Многоножки включают четыре подкласса: симфилы (Symp hyla), пауроподы (Pauropoda), двупарноногие (Diplopoda) и губоногие (Chilopoda) (рис. 35).

1 - симфилы, 2 - пауроподы, 3 -- губоногие, 4 - двупарноногие (кивсяк) Тело их червеобразное, обычно сплющенное дорсо-вентрально, сегментированное. Тело подразделяется на два отдела: голову и члени­ стое туловище, состоящее из большого количества сегментов, несущих конечности. Голова включает головную лопасть - акрон - и слившиеся 4 сегмента. Голова несет пару усиков и ротовые конечности: верхние челюсти — мандибулы, нижние челюсти — максиллы, которых может быть одна или две пары. Ротовой аппарат сверху прикрыт складкой по­ кровов - верхней губой (рис. 36).

Рис. 36. Строение переднего отдела тела губоногих (вверху) и двупар­ ноногих (внизу) (P.Abramoff, R.G.Thomson. Appendixes from Laboratory outlines in Biology. Freeman and Co NYC, 1962, 1963) У представителей пауропод и диплопод за верхней губой и парой мандибул располагается непарная пластинка - гнатохгтярий. По проис­ хождению гнатохилярий соответствует первой паре нижних челюстей.

У губоногих ножки первого туловищного сегмента преобразованы в крупные крючковидные ногочелюсти, играющие роль в захвате и уби­ вании добычи (губоногие - хищники). С ними связана ядовитая железа.

У губоногих три пары челюстей, а у двупарноногих - две пары.

Туловище состоит из относительно однородных сегментов у при­ митивных форм (Syrnphyla, Pauropoda). У продвинутых групп губоногих (Chilopoda) часть туловищных сегментов уменьшается в размерах, и эти уменьшенные сегменты чередуются с более крупными.

У двупарноногих (Diplopoda) туловищные сегменты попарно сли­ ваются, поэтому каждое видимое снаружи кольцо оказывается состоя­ щим из пары истинных сегментов. Вследствие этого слияния каждый видимый сегмент несет по две пары конечностей (по паре от каждого из слившихся сегментов). Лишь первые четыре сегмента не участвуют в слиянии и несут по паре ног (или ноги отсутствуют). Некоторые пары ног участвуют в копуляции. Покровы хитинизированы и содержат соли каль­ ция. Системы внутренних органов имеют типичное для членистоногих строение. Органами дыхания служат трахеи. Выделение осуществляется мальпигиевыми сосудами. Половая система раздельнопола.

Из четырех групп многоножек значительную роль в почвообразо­ вании играют двупарноногие (Diplopoda). Это кивсяки. Они связаны с лесными почвами в различных природных зонах, являясь первичными разрушителями опада листвы и древесины. Некоторые встречаются в луговых степях и пахотных почвах, полупустынях и питаются остатками трав. Имеются и специализированные формы, связанные с кустарнико­ вой растительностью.

Многоножки образуют смешанную группу, представленную в почве обильно, но неравномерно. Среди них симфилы обитают во влажных и бога­ тых органическими веществами почвах;

их может быть до 5000 на квадрат­ ном метре. Численность кивсяков в широколиственных лесах умеренного климата составляет 30-60 экз. на кв.м, в тайге - 20-30 экз. на кв.м, в сухих субтропиках - (фисташники) - 13 экз. на кв.м, а в степях - 30-80 экз. на кв.м.

Масса отдельных особей варьирует в пределах 60-250 мг (в умеренном по­ ясе). В тропиках встречаются особи весом более 30 г.

Кивсяки относятся к поверхностно-обитающим формам. Они обыч­ но не опускаются в почве на глубину более 30 см. Питаются они расти­ тельными остатками, иногда тканями растений.

Фитосапрофагия у кивсяков нередко сочетается с фитсЭфагией, что особенно распространено у обитателей агроценозов. Набор пищеваритель­ ных ферментов (целлюлаза, мальтаза, сахараза-карбогидраза, а также про теазы) позволяет диплоподам переваривать не только растительные остатки, выщелоченные микроорганизмами, но и живые растительные ткани. По­ требление живых тканей позволяет пополнять запасы влаги в теле. Около 10-12 видов кивсяков причиняет ущерб культурным растениям (в Европе).

Дигшоподы поедают также мягкую древесину пней и колод. В ки­ шечнике диплопод происходит мацерация растительных тканей. Вместе с растительным материалом кивсяки заглатывают минеральные частицы, составляющие 30 % от общего комка. Экскременты кивсяков состоят из непереваренных растительных частиц, минеральных солей и аморфного детрита. Кивсяки и другие диплоподы по образу жизни сходны с дожде­ выми червями и, питаясь остатками растений, уносят их с поверхности в глубинные слои почвы. Участвуют в формировании муля типа модера.

Насекомые - самая крупная группа членистоногих и насчитывает до 1,5 млн видов. Тело насекомых состоит из трех отделов: головы, гру­ ди и брюшка. Голова содержит акрон и 4 сегмента. На голове находятся одна пара усиков (антенны I - придатки акрона), пара фасеточных глаз, на нижней стороне - рот, окруженный ротовым аппаратом. Ротовой аппарат состоит из пары мандибул, пары максилл, нижней губы (обра­ зуется за счет слияния второй пары максилл) и верхней губы. Все части ротового аппарата, кроме верхней губы, являются видоизмененными конечностями сегментов головы (рис. 37).

В зависимости от способа питания и характера пищи ротовой аппа­ рат может быть грызущим (у жесткокрылых, прямокрылых, некоторых перепончатокрылых), колюще-сосущим (у равнокрылых, кровососущих двукрылых, полужесткокрылых), лакающим (у некоторые перепончато­ крылых), лижущим (у многих двукрылых), сосущим (у чешуекрылых).

Грудь насекомых содержит три сегмента: переднегрудь, среднегрудь и заднегрудь. Каждый сегмент груди несет по паре конечностей (всего 3 пары), служащих для передвижения. Конечности в зависимости от характера совер­ шаемых движений могут быть ходильными, бегательными, копательными, прыгательными, плавательными, хватательными. У огромного большинства насекомых имеется две пары крыльев, которые представляют собой выросты покровов и располагаются на средне- и заднегруди. Крылья имеют жилки, содержащие трахеи и нервные окончания. У двукрылых - одна пара крыльев (на среднегруди). Брюшко насекомых в зависимости от вида содержит от 3- до 11-12 сегментов и не имеет конечностей.

Сегмент насекомых состоит из пластин: верхней (тергит), нижней (стерпит) и боковых (плейриты). Пластины соединены сочленовными мембранами (рис. 38).

Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишок. Передняя кишка разделена на ротовую полость (в нее открыва­ ются протоки слюнных желез), глотку, зоб (у питающихся жидкой рас­ тительной пищей), пищевод и желудок.

Кровеносная система имеет типичное строение, но у насекомых гемолимфа не участвует в транспорте газов, так как дыхательная трахей­ ная система позволяет транспортировать газы напрямую к отдельным Рис. 37. Грызущий ротовой аппарат кузнечика (P.Abramoff, R.G.Thomson.

Appendixes from Laboratory outlines in Biology.

клеткам и тканям. Выделительная система представлена мальпигиевы­ ми сосудами (рис. 36). Нервная система состоит из головного мозга и брюшной нервной цепочки. Развиты разнообразные органы чувств.

Насекомые раздельнополы. Оплодотворение внутреннее. Развитие непрямое, осуществляется с метаморфозом, который может быть непол­ ным и полным. При неполном превращении имеются три стадии: яйцо, личинка и взрослое насекомое (имаго). Личинка, выходящая из яйца, обычно внешне похожа на имаго, обитает в той же среде и имеет сход верхняя губа максилла Рис. 38. Внешнее строение насекомого на примере кузнечика (P.Abramo ff, R.G.Thomson. Appendixes from Laboratory outlines in Biology.

НИЖ НЯЯ

мандибулы гипоф арннкс Рис. 39. Внутреннее строение насекомого (P.Abramoff, R.G.Thomson. Ap­ pendixes from Laboratory outlines in Biology.

ный характер питания (у прямокрылых, таракановых, равнокрылых, по­ лужесткокрылых, вшей). У некоторых насекомых при неполном превра­ щении личинки не похожи на имаго и обитают в иных условиях среды (у стрекоз, ручейников, поденок, веснянок). Развитие сопровождается линь­ ками, в процессе которых личинки растут. Последняя линька приводит к появлению имаго. Рост насекомых происходит только на личиночных стадиях. При полном превращении имеются четыре стадии: яйцо, личин­ ка, куколка и имаго. Личинка совершенно не похожа на имаго и всегда живет в иной среде. Рост личинок сопровождается линьками. Последняя линька личинки дает стадию куколки. Куколка - это стадия относитель­ ного покоя. Она не питается и не передвигается, но в ней происходит рас­ щепление тканей личинки и последующее формирование тканей имаго.

Из куколки выходит имаго. Полное превращение характерно для жестко­ крылых, перепончатокрылых, чешуекрылых, двукрылых и блох.

Личинки насекомых очень часто являются почвенными обитателям.

По строению и экологическим параметрам они очень разнообразны даже в пределах отрядов или семейств.

Среди огромного многообразия личиночных форм насекомых можно выделить следующие: эруковидные, камподеовидные, аподные личинки, проволочники и ложнопроволочники. Эруковидные (гусени­ цеподобные) личинки характерны для чешуекрылых и многих жестко­ крылых. Тело их состоит из хитинизированной головной капсулы, трех грудных и 10 брюшных сегментов. Ротовой аппарат обычно грызущий.

На грудных сегментах имеется по паре грудных ног, кроме того, обыч­ но имеется 2 или 5 пар (до 8) «ложных» ног. Камподеовидные личинки ведут обычно хищный образ жизни. Голова имеет развитый грызущий аппарат, грудные сегменты несут три пары бегательных ног, а брюшко заканчивается характерной вилочкой. Аподные личинки характерны для высших двукрылых. Они бочонковидные, не имеют головы и конечно­ стей. Проволочники характерны для жуков-щелкунов (рис. 40, 47). Тело проволочников сплющенное, очень тонкое и сильно хитинизированное, 1, 2- проволочники щелкунов, 3 - С-образные рогачей и пластинчатоусых, 4 - комподеовидная жужелиц, 5, 6 - ложнопроволочники чернотелок 1, 2 - толстоножек, 3 - гипероцерид, 4 -скатопсид, 5, 6 - настоящих мух (аподные) несет направленную вперед головную капсулу, имеется 3 пары грудных ног. Ложнопроволочники характерны для жуков-чернотелок, по сравне­ нию с проволочниками менее хитинизированы, особенно снизу.

Куколки насекомых могут быть свободными и покрытыми. Свободная куколка характеризуется тем, что у нее все придатки (ноги, антенны, рото­ вые части, крылья) хорошо различимы и могут быть отделены (рис. 42).

Такие куколки отмечаются у перепончатокрылых, жесткокрылых. У по­ крытых куколок придатки заметны, но сливаются с общей поверхностью и не могут быть отделены (как у чешуекрылых). У высших двукрылых формируется особый тип куколки —пупарий. Пупарий имеет вид бочон­ ка. В этом случае роль оболочки куколки играет последняя линочная шкурка, которая перед окукливанием личинки раздувается и затвердева­ ет. Куколки многих насекомых могут встречаться в почве.

А - свободная, Б - покрытая, В пупарий: 1 - антенны, Это мелкие насекомые, обитающие в почве, подстилке, реже - в травостое. Ротовые конечности грызущего типа, реже - сосущего. Ро­ товой аппарат погружен в капсулу, так что скрыт снаружи. Брюшко со­ держит 10-11 сегментов, у ногохвосток - 6 сегментов. Сложные глаза отсутствуют. Трахейная система развита очень слабо или отсутствует.

Крыльев нет. На брюшке сохраняются остатки брюшных конечностей предков. Например, у ногохвосток - это нрыгательная вилочка. Разви­ тие осуществляется без метаморфоза.

Мелкие насекомые, ведут скрытый образ жизни. Антенны отсут­ ствуют, тело состоит из головы и туловища. Глаз нет, но по бокам головы имеются ложные глазки для улавливания изменений влажности и вибра­ ции воздуха. Ротовые части напоминают слабые щетинки. Грудные конеч­ ности короткие, первая пара их служит не для передвижения, а в качестве органов осязания. На первых трех сегментах брюшка есть грифельки для передвижения. Дышат всей поверхностью тела. Живут в почве, образуют скопления на лугах - до 1000 на 1 кв.м. Вероятно, участвуют в процессах гумификации, так как питаются частицами детрита.

Мелкие насекомые, распространенные в почвах всех географических широт, в том числе и в зоне вечной мерзлоты. Живут обычно среди гнию­ щих остатков растений и в поверхностном слое почвы. Есть и такие виды, которые проникают в почву очень глубоко. Численность высока - десятки тысяч на 1 кв.м. По форме тела и по окраске разнообразны. Голова очень хорошо выражена, усики длинные - из 4-6 члеников. Глаза имеют вид пятен по бокам тела, а обитающие в глубине почвы виды не имеют глаз совсем. Ро­ товые органы слабые, грызущего типа. Три сегмента груди неясно отделены от брюшка, имеют 3 пары конечностей. Брюшко из 6 члеников, заканчива­ ется прыгательной вилочкой. Она подогнута под брюшко. Если коллембола быстро распрямляет вилочку, то совершает резкий прыжок (рис. 43).

Размножение половое. Опло­ дотворение сперматофорное. Самец откладывает пакет со спермой на растениях или в почве, самка засо­ вывает сперматофор себе в половое отверстие и оплодотворяется. Значе­ ние велико, так как вместе с клеща­ ми ногохвостки составляют 80- % всей фауны членистоногих в по­ чвах. Численность коллембол в по­ чве колеблется от нескольких тысяч до 700 000 на одном кв.м. Они почти всегда живут близко к поверхности Некоторые, например сминтуры, - фитофаги, вгрызаются в ткани растений и могут наносить ущерб. Есть хищники, питающиеся микро­ скопическими нематодами, например некоторыми рабдитидами. Некото­ рые потребляют мицелий грибов, почвенные водоросли. Но большинство коллембол питаются отмершими частями растений или трупами живот­ ных, являясь некрофагами и схизофагами. Они способствуют разложе­ нию органики и превращению в гумус. Некоторые виды активно участву­ ют в процессах минерализации. Деятельность ногохвосток значительно более интенсивна, чем деятельность панцирных клещей, а темпы роста и воспроизводства тоже намного выше. Очень часто коллемболы специ­ ализированы в характере пищи. Разные группы коллембол сменяют друг друга в процессе постепенной деструкции органики. Например, ряд ви­ дов питается свежим трупом какого-либо животного, затем мацерирован ные, разлагающиеся, полужидкие ткани трупа заселяются следующей группой видов ногохвосток, затем вторая группа сменяется третьей, раз­ рушающей сухожилия, надкостницу. Затем четвертая группа потребляет уже гумифицированные остатки трупа и т.д.

Ротовой аппарат этих насекомых не скрыт в капсуле, а располагает­ ся открыто. Обладают всеми типичными признаками насекомых. Делятся на разделы первичнобескрылых насекомых и крылатых насекомых.

Термиты - средней величины общественные насекомые, с грызущим ротовым аппаратом. Половые особи (самцы и самки) имеют пару одинако­ вых длинных сетчатых крыльев, которые отваливаются после спаривания.

Рабочие особи и солдаты - недоразвитые самцы и самки - всегда без кры­ льев. Живут семьями, строят термитники и мощные подземные постройки.

Термиты чувствительны к влажности воздуха;

внутри построек под­ держивают ее особыми выделениями. В определенный период, обычно перед началом сезона дождей в тропиках или весной в умеренных ши­ ротах, образуются половозрелые самцы и самки, которые роятся. После спаривания и оплодотворения они теряют крылья и вырывают неболь­ шую ямку в почве. Самка откладывает немного яиц, из которых выхо­ дят рабочие особи. Эти особи строят огромное гнездо, в котором живет колония. Далее функция самки состоит в откладке колоссального числа яиц, из которых формируются солдаты и рабочие особи (рис. 44). Коло­ ния растет. Самцы оплодотворяют самку. Рабочие особи добывают корм, выкармливают личинок, кормят самку и солдат.

Наземные постройки термитов - термитники - прочные сооружения, состоящие из частиц почвы, пищи, склеенные выделениями этих насеко­ мых. Термитники могут быть более 2 м в высоту. Подземная часть термит Рис. 44. Касты термита Bellicositermes bellicosus:

1 - царица, 2 - царь, 3 - крупный солдат, 4 - мелкий солдат, ника может занимать несколько кв.м. В гнездах многие термиты разводят особые виды грибов, образуя «грибные сады» (рис. 45). Грибница идет на питание личинок. При этом в результате переваривания гифов в почву по­ ступает большое количество органических и минеральных веществ. При расселении термиты обычно забирают с собой споры этих грибов для возведения «грибных садов» на новом месте.

Термиты питаются в основном рас­ тительной пищей. В тропических лесах термиты потребляют разлагающиеся Главной пищей служит гниющая древе­ сина, а также листья, иногда кожа жи­ пищу, но она усваивается не полностью, рис 45 Грибные сады термихов и экскременты гумусоядного термита затем поедают рабочие термиты. Пища проходит через кишечники не­ сколько раз, пока полностью не усвоится колонией. Конечные экскре­ менты содержат очень много минеральных элементов. Термиты являют­ ся сравнительно немногими потребителями древесины. В их кишечнике обитают симбиотические жгутиковые, выделяющие фермент целлюлазу, с помощью которого расщепляется клетчатка. В результате переварива­ ния древесины высвобождается лигнин, который поступает в почву и легко усваивается другими группами педобионтов.

Термиты - гумификаторы и минерализаторы растительных и реже животных остатков. В тропических лесах термиты - главная группа по чвообразователей. Образование почвы в тропиках, перемешивание ее слоев, круговорот веществ в тропическом лесу - процессы, определя­ емые жизнедеятельностью термитов. Других тропических животных в почве тропиков и не бывает, зато термиты буквально кишат. Разрушая древесину, они повышают плодородие почвы. Постоянно перемешивая почвенные слои, термиты выносят на поверхность минеральные соли, их деятельность препятствует процессам латеритизации, приводящим к гибели почвы. Термиты чувствительны к обезвоживанию. Для их нор­ мальной деятельности требуется хотя бы 50 % влажность. Для поддер­ жания жизнедеятельности они могут проникать в почву на глубину до 12 м в поисках подходящего увлажнения.

Ротовой аппарат грызущего типа, крылья направлены назад, задняя пара конечностей обычно прыгательная. Фитофаги. В почве из прямо­ крылых обычна медведка (Gryllobates gryllobates) (рис. 43). Крылья за­ чаточные, передние конечности копательные, тело обтекаемое, задние конечности не прыгательные. Фитофаг. Обитает в верхних слоях почвы.

Рыхлит почву и вносит в нее минеральные элементы, образующиеся в ки­ шечнике после переваривания живых растительных тканей. При высокой численности воздействие на почву велико, но ощутим вред культурным растениям. С почвой связаны также сверчки. Однако их воздействие на почвообразовательные процессы незначительно.

Ротовой аппарат колюще-сосущий, приспособленный для про­ калывания тканей зеленых растений и высасывания соков. Имеют две пары перепончатых крыльев, равной длины. Сюда относятся тли и ци­ кады. Некоторые тли и цикады часть жизненного цикла проводят в по­ чве. Филлоксера виноградная ( Viteus vitifolii) относится к таким видам.

Из перезимовавших яиц весной появляются самки-основательницы, которые поселяются на листьях винограда и питаются соками, вызывая образование галлов. Внутри галлов самки откладывают партеногенети ческие яйца. Из них выходят личинки, которые превращаются в парте ногенетических самок, живущих на листьях. В последующих поколени­ ях часть потомства листовых партеногенетических особей приобретает более длинный хоботок и мигрирует в почву, переселяясь на корневую систему растения. Эти партеногенетические самки называются корне­ выми тлями. Они вызывают образование галлов на корнях.

Корневые тли зимуют, а весной интенсивно размножаются. При этом часть вышедших из яиц личинок остается в почве на корнях, а часть перемещается вверх. Летом на лозе винограда появляются кры­ латые особи - самки-полоноски, обеспечивающие расселение вида. На коре полоноски откладывают партеногенетические яйца двух типов. Из одних яиц формируются самцы, из других - самки. После спаривания и оплодотворения самки откладывают на растении покоящиеся яйца, из которых весной следующего года выйдут самки-основательницы.

Таким образом, двухлетний цикл развития филлоксеры представляет собой гетерогонию - чередование раздельнополого поколения и поколе­ ний партеногенетических самок (рис. 46).

Рис. 46. Циклы развития филлоксеры дубовой (А) 1 - зимующее яйцо, 2 - личинка самки-основательницы (образует галл), 3 - галлообразующая основательница, 4 - галлы на листьях, 5 - галловая и бес­ крылая филлоксеры, 6,1 - корневые бескрылые филлоксеры, 8 - крылатые поло­ носки, 9 - типы яиц, из которых выходят самцы и самки, 10 - самцы, 11 - самки Ротовой аппарат обычно грызущего типа. Имеют две пары кры­ льев, из которых передняя пара видоизменяется в жесткие надкрылья - элитры. По способу питания среди жесткокрылых выделяются фито­ фаги (многие щелкуны, многие пластинчатоусые, долгоносики, листое­ ды), копрофаги (пластинчатоусые - навозники), некрофаги (мертвоеды, кожееды), сапрофаги (личинки многих пластинчатоусых), ксилофаги (многие усачи, златки, рогачи), хищники (жужелицы, скакуны). Среди жесткокрылых встречаются виды, живущие в почве не только на стадии личинки, но и на стадии имаго - в течение всей жизни. Другие проводят в почве только личиночный период, таковы, например, личинки жуков щелкунов (Elateridae), называемые проволочниками, личинки черноте­ лок (Tenebrionidae) —ложнопроволочники, С-образные эруковидные ли­ чинки многих хрущей, бронзовок, навозников (Scarabaeidae). Личинки жуков имеют развитую хитинизированную голову с грызущим ротовым аппаратом, грудь, состоящую из трех сегментов, несущих по паре ко­ нечностей, и брюшка, содержащего 10 сегментов, последний из которых очень мал и часто сдвинут на нижнюю сторону девятого сегмента. Раз­ витие личинок осуществляется обычно от нескольких месяцев до 3-5 лет.

Куколки, как правило, свободного типа.

Полагают, что исходным типом питания жуков была детритофагия.

Современные представители наиболее древних семейств питаются детри­ том, а также низшими грибами в подстилке и разрушающейся древесине.

У форм, связанных с высшими наземными растениями, эволюция питания и морфологическая специализация ротового аппарата шли в направлении освоения плотных растительных тканей, как живых, так и отмерших. Многие личинки принимают участие в механическом разру­ шении древесины, корней деревьев, в меньшей степени - листового опа­ да. Для них характерно развитие перетирающего и скребущего ротового аппарата. Есть и потребители шляпочных грибов.

Жуки-чернотелки (Tenebrionidae) и их личинки -- ложнопроволочники достигают наибольшего разнообразия в почвах аридных зон, где они связа­ ны с минеральным горизонтом. Здесь ложнопроволочники питаются травя­ нистой растительностью (корни растений, живые и отмершие ткани).

Проволочники - личинки щелкунов (Elateridae) - обычно сочетают сапрофагию и фитофагию. Имаго этих жуков имеют узкое тело с выро­ стом на переднегруди, входящим в ямку на среднегруди. Когда жук падает на спину, он прижимает ноги, выгибается, отросток выходит из ямки;

далее жук из­ гибается, отросток соскакивает с упора, и жук резко подпрыгивает вверх (рис. 47).

Личинки развиваются в почве и гниющей древесине. Тело проволочника тонкое, цилиндрическое, сильно хитини зированное и разделенное на сегменты.

Передний край головы вместе с челюстя­ ми образует рыхлящий почву клин, груд­ ные и брюшные сегменты отличаются очень прочными покровами, а на конце тела развиты опорные шипики.

Для личинок щелкунов характерны миграции, важную роль в стимулиро­ вании их активности играет влажность почвы. Отмечено, что при подсыхании верхнего горизонта почвы личинки рода Agriotes уходят ниже - в более влажные слои. С этим связывают уменьшение вре­ да, наносимого проволочниками расте­ ниям, в летний период. Многие лесные виды, обитающие в подстилке, часто зи­ Рис. 47. Жуки-щелкуны:

муют здесь же или непосредственно в ходах древогрызов под корой, гам, где их 2, 3 - полосатый щелкун застали низкие температуры. (Agriotes lineatus) и его личинка, Развитие личинок длительное (в 4 - клубень картофеля, повреж­ лесной зоне — 4 -5 лет, в средней поло­ денный личинкой щелкуна, се - 3--4 года, на юге - 3 года). По пита­ 5 — щелкун-кукухо Pyrophosphorus нию щелкуны могут быть разделены на группы: а) всеядные, но с преобладанием фитофагии, связанные, в основном, со злаками;

б) всеядные, с сильно выраженной фитофагией, но требующие для нормального развития пищу и животного происхож­ дения;

в) всеядные, со слабо выраженной фитофагией, предпочитаю­ щие растительные остатки и хищничество (например, род Melanotus)\ г) хищники и некрофаги, способные к сапрофагии, не повреждающие жи­ вые растения (рода Elater, Athous);

д) облигатные хищники (род Lacori).

Передвигаясь в почве, проволочники активно прокладывают ходы, раздвигают частицы субстрата короткими движениями головы снизу вверх и вперед при сомкнутых челюстях. Более твердые частицы разрушаются мандибулами. Дорсо-вентральными движениями головы почва уплотняет­ ся, и личинка, втягиваясь, продвигается вперед при помощи ног. В связи с таким передвижением голова проволочников приняла клиновидную фор­ му. Поскольку стенки хода шлифуются телом, наиболее мощного развития хитинизация достигла у форм, приспособленных к обитанию в плотной почве. Менее хитинизированные представители обитают в рыхлых почвах и подстилке. Количество опорных шипиков на теле тем больше, чем выше плотность и вязкость субстрата обитания. Каждый из сегментов таких про­ волочников поделен на две части, что позволяет личинке многократно из­ гибаться, пробиваясь по причудливым ходам в почве.

Личинки рогачей (.Lucanidae), многих усачей (Cerambycidae), зла­ ток (Buprestidae) и многих пластинчатоусых (Scarabaeidae) являются сапроксилофагами, а почвенные формы чаще всего копрофаги и фито­ фаги. Сапроксилофаги разделяются на три группы в соответствии с их способностью к перевариванию структурных компонентов растительных тканей: а) переваривающие лишь содержимое клеток (в кишечнике таких форм происходит расщепление углеводов, а целлюлоза и гемицеллюлоза не претерпевают изменений);

б) переваривающие гемицеллюлозу;

в) раз­ рушающие целлюлозу.

Семейство златок (Buprestidae) включает жуков с узким и очень твердым телом, короткими усиками. Личинки златок обычно беловатые, плоские, с длинным и тонким брюшком и сильно расширенной перед негрудью. Ноги отсутствуют, а голова втянута в переднегрудь. Такая своеобразная форма подходит к условиям жизни под корой и в твердой древесине. Питаются личинки златок перемолотой корой и древесиной.

При этом происходит измельчение древесины, переработка целлюлозы с выходом лигнина в почву.

Семейство усачей (Cerambycidae) включает множество видов с длинными антеннами. Личинки усачей имеют белое или желтое сплюсну­ тое тело, с хорошо развитой переднегрудью, в которую частично втянута голова. Ноги недоразвиты, и личинки передвигаются в ходах с помощью «мозолей» - вздутий на сегментах груди и брюшка. Личинки большин­ ства усачей развиваются в живой, отмирающей или мертвой древесине.

Обычно используется древесина, поврежденная грибами. Связь личинок усачей с грибами многообразна. Для них, как и для всех ксилофагов, наи­ более дефицитными веществами оказываются белки. Именно с этим свя­ зана длительность сроков развития личинок (иногда годы). Личинки мно­ гих сапроксилофагов и ксилофагов имеют сложный комплекс кишечных симбионтов: бактерии, разрушающие пектин, дрожжевые грибы и др. У некоторых в кишечнике имеется «бродильная камера», в которой локали­ зуются симбионты и происходит расщепление растительных тканей. При расщеплении древесины высвобождается лигнин, который и попадает в почву. Экскременты жуков этой группы содержат много минеральных элементов, соединений серы, фосфора и азота.

Личинки пластинчатоусых (Scarabaeidae) и рогачей (Lucanidae) эру­ ковидные, С-образные. Личинки рогачей развиваются в трухлявой древе­ сине различных видов деревьев (ивы, березы, липы, многих тропических пород). Большинство пластинчатоусых питается растительной пищей или разлагающимися веществами растительного происхождения. Личин­ ки живут в почве, навозе, компостных кучах, гнилой древесине, питаясь навозом, перегноем и другими разлагающимися веществами. Другие пи­ таются живыми тканями растений, особенно корневых систем.

Группа навозников питается пометом самых разнообразных животных, перерабатывая его в гумус. Многие навозники (скарабеи, копры, геотрупы, калоеды) роют в почве глубокие норы (0,7-1,2 м), за­ таскивают в них помет, которым впоследствии питаются их личинки.

Такая деятельность способствует развитию сапробионтных очагов на глубине и формированию там перегноя. Некоторые растительноядные формы (например, кравчики) затаскивают в норы зеленые части рас­ тений, где формируется подобие силоса для питания потомства. Норы способствуют увеличению водо- и воздухопроницаемости почв. Хруще­ образные пластинчатоусые (хрущи, бронзовки, корнегрызы) на стадии личинки обычно фитофаги или фитосапрофаги, обитают в почве на различной глубине. Могут наносить серьезный экономический ущерб посевам культурных растений. В то же время рыхлят почву и способ­ ствуют процессам гумификации.

Жуки-мертвоеды (Silphidae) обычно являются некрофагами. Они бы­ стро собираются у свежих трупов животных и закапывают их в почву. Ли­ чинки развиваются за счет разлагающихся животных тканей. Эти жуки уча­ ствуют в процессе гумификации, причем гумус образуется внутри почвы.

Представители группы почвенных листоедов (Chrysomelidae, Eumolpi паё) стали типичными обитателями почвы. Их личинки белого или розо­ ватого цвета, имеют С-образно изогнутое тело, как у личинок хрущей и слоников. Челюсти приспособлены для подгрызания корней.

Ротовой аппарат грызущего либо лижуще-сосущего типа. Крылья перепончатые, причем вторая пара значительно короче первой. По способу питания нектарофаги, фитофаги, хищники. Есть паразитические виды.

С почвой связаны шмели и муравьи. Шмели строят в почве гнезда, которые существуют многие годы. Из почвы выносят значительное коли­ чество грунта. Многолетняя деятельность шмелей приводит к внесению в почву органических соединений, которые становятся пищей для других обитателей почвы.

Муравьи воздействуют на почву почти так же, как термиты, осо­ бенно в лесах. Однако их роющая деятельность может препятствовать образованию перегноя. Муравьи Formica polyctena и многие другие виды нагромождают вокруг своего гнезда немало вынутого с глубины грунта. Вес этого грунта, вырытого всего за 2,5-3 месяца, может дости­ гать 250-275 кг. Огромное количество веточек, из которых состоит купол гнезда, иногда бывает выше человеческого роста.

Представители отряда имеют одну пару крыльев (на среднегру ди), лижущий или колюще-сосущий ротовой аппарат. Вторая пара крыльев преобразована в маленькие колбовидные придатки - ж уж ­ жальца. Отряд подразделяется на две большие группы: длинноусых и короткоусых двукрылых. У короткоусых антенны содержат 3 члени­ ка, у длинноусых —больше. Длинноусые считаются более древними и примитивными представителями отряда. Короткоусые в свою очередь подразделяются на прямошовных и круглошовных. У первых куколка-пу парий открывается прямой линией при выходе имаго, а у вторых - пупа рий открывается по кругу. Круглошовные рассматриваются как более эволюционно продвинутые в сравнении с прямошовными.

Личинкам большинства семейств длинноусых двукрылых и многих семейств короткоусых прямошовных двукрылых свойственно питание и развитие в лесной подстилке, почве, древесине. Среди них можно выде­ лить детритофагов, микофагов, первичных разрушителей растительных остатков. Личинки длинноусых двукрылых имеют грызущий ротовой ап­ парат со склеротизированными массивными мандибулами. Они исполь­ зуют плотную пищу и измельчают ее перед заглатыванием.

Почвенные личинки хирономид (Chironomidae) питаются почвен­ ными водорослями, их плотность особенно высока в местах концен­ трации слизистых лишайников, которые служат как укрытием, так и источником пищи для личинок. Хирономиды могут питаться отмершими частями лишайников.

Личинки некоторых двукрылых, например типулид, бибионид, рагионид (семейства Tipirfidae, Bibionidae, Rhagionidae) в огромном количестве обитают в подстилке и верхних слоях почвы, питаясь де­ тритом. Комары-долгоножки (Tipuliciae) встречаются в различных природных зонах - от арктических тундр до полупустынь, в лесных и лугово-степных местообитаниях. Часто их личинки отмечаются в за­ болоченных почвах, подстилке. В лесах они питаются опадом и уча­ ствуют в формировании гумусового горизонта. В процессе переработ­ ки растительных остатков типулиды способствуют минерализации и первичной гумификации органики. Наиболее предпочтительны для ти пулид березовый и дубовый опад. Они многочисленны в дубовых по­ садках (60-120 экз. на кв.м), в березовых полосах (35-40 экз. на кв.м).

В степной зоне, где в балочных лесах и в лесопосадках доминирует дуб, личинки типулид играют большую роль в первичном разрушении его опада.

Важно, что зимой их жизнедеятельность продолжается, а значит, продолжаются и процессы гумификации. Начиная со вто­ рого возраста, личинки потребляют опав­ шие листья. Экскременты личинок бога­ ты азотом и фосфором, которые вносят­ ся в почву. Некоторые питаются живой, мертвой или отмирающей древесиной, высвобождая при этом лигнин, который оказывается в почве.

Многим личинкам короткоусых дву­ крылых свойственно хищничество.

Среди пищевых режимов личинок двукрылых значительное место занима­ ет копрофагия. В комплексах копрофагов можно выделить несколько групп, сменя­ ющих друг друга в сукцессионном ряду и заселяющих навоз на определенных ста­ диях его разложения.

Личинки многих короткоусых кру­ глошовных двукрылых, таких как, на­ пример, синие и серые мясные мухи, Рис. 48. Комнатная муха настоящие мухи (семейства Calliphori- Musca domestica:

dae, Sarcophagidae, Muscidae) питаются р а зл а г а ю щ и м и с я о р г а н и ч е с к и м и в“ Ще_первого возраста, 4 - личинка по ств ам и тр у п о в, к о м п о с тн ы х куч, п о м ета, следнего возраста, 5 - пупарий, Л и ч и н к и б е зн о г и е (ан о д н ы е), го л о ва от- 6 - куколка, вынутая из пупария сутствует (рис. 41, 48). Для таких личинок характерно внекишечное пищеварение. Они выделяют энзимы наружу, в субстрат, разжижают и расщепляют его, а затем всасывают питательные вещества. Личинки очень многих высших двукрылых являются мощными гумификатора ми. Образуют гумус типа модера.

Сапрофагия и некрофагия свойственна для личинок ряда видов фо рид, сирфид, лонхеид, скатофагид, мусцид, антомиид, пиофилид и некото­ рых других семейств (рис. 48). Среди этой группы имеются детритофаги, а также микофаги и фитофаги. Сапрофаги и микофаги обычно концентриру­ ются в подстилке, потребляя растительные остатки и ткани грибов.

ТИП ХОРДОВЫ Е CHORDATA

Хордовые представляют собой высокоорганизованных животных, общими признаками которых являются следующие. Основной структу­ рой осевого скелета является хорда, которая имеется хотя бы у зароды­ ша;

нервная система, расположенная над хордой, представлена нервной трубкой', боковая стенка передней кишки (глотки) пронизана жаберными щелями, хотя бы у зародыша.

Пищеварительная система состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишок, начинается ртом, а заканчивается анусом (го­ ловохордовые, костные рыбы, млекопитающие) либо клоакой (хряще­ вые рыбы, амфибии, рептилии, птицы). Кровеносная система замкну­ тая, имеется сердце, состоящее из двух (рыбы), трех (амфибии и реп­ тилии) или четырех (птицы, млекопитающие, а также крокодилы) ка­ мер (нет сердца лишь у головохордовых). Дыхательная система может быть жаберного типа (головохордовые, рыбы, личинки амфибий) или представлена легкими (все остальные). У амфибий к органам дыхания относится также кожа. Выделительная система представлена почками (у головохордовых - нефридии с соленоцитами) (рис. 49). Нервная си­ стема трубчатого типа;

имеется головной мозг, состоящий из пяти от­ делов (кроме головохордовых). Половая система раздельнопола. Раз­ витие прямое или непрямое (у амфибий и некоторых рыб).

Хордовые насчитывают около 40 тысяч видов, обитающих в водных (головохордовые, хрящевые и костные рыбы, личинки земноводных, некоторые пресмыкающиеся и некоторые млекопитающие), наземных (пресмыкающиеся, млекопитающие и многие взрослые земноводные), наземно-воздушных (птицы) условиях. С процессами почвообразования связаны некоторые группа амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, которые и будут рассмотрены.

Рис. 49. Общий план строения хордовых на примере ланцетника:

1 - нервная трубка, 2 - мускулатура, 3 - корни спинной аорты, 4 - яичник, 5 - эндостиль, 6 - брюшная аорта, 7 - метаплевральные складки, 8 - атриальная полость, 9 - жаберные щели, 10 - нефридии, 11 - целом, 12 - двигательный спинномозговой нерв, 13 - смешанный нерв, 14-х о р д а, 15 - подкишечная вена, Амфибии насчитывают около 2800 видов, ведущих в той или иной степени наземный образ жизни. Размножение, однако, происходит в воде, а развитие сопровождается метаморфозом (имеется рыбообразная ли­ чинка - головастик). Основными морфологическими признаками зем­ новодных являются следующие: тело состоит из головы, туловища, двух пар конечностей по бокам тела, хвоста (у хвостатых);

кожа голая, богата железами;

органами дыхания служат легкие и кожа;

трахея не развита;

сердце трехкамерное с двумя дугами аорты, в желудочке нет неполной перегородки;

два круга кровообращения;

развитие с метаморфозом. Ам­ фибии - хладнокровные (пойкилотермиые) животные.

К безногим относятся червяги. Это почвенные обитатели. Конечно­ сти отсутствуют. Обитают в тропиках Америки, Африки и Юго-Восточ­ ной Азии. Иногда поселяются в термитниках и муравейниках, питаясь их обитателями. Рыхлят почву, прокладывают в ней ходы, улучшая ее водо и воздухопроницаемость, а также перемешивая почвенные пласты.

Среди бесхвостых амфибий некоторые представители ведут роющий образ жизни или имеют тенденции к таковому, например чесночницы (сем.

Pelobatidae), жабы (сем. Bufonidae). Обыкновенная чесночница (Pelobates fiiscas), зеленая жаба (Ва/о viridis), обыкновенная, или серая жаба (Bi fo bufo) и некоторые другие роют почву задними конечностями. Способны зарываться в самые верхние слои почвы почти полностью. В местах мас­ совых поселений могут оказывать воздействие на скважность и структуру почвы. Выделяют много слизи, которая склеивает почвенные частицы.

Рептилии насчитывают около 7 тысяч видов. Это типичные сухо­ путные животные (некоторые вторично перешли к жизни в водоемах).

Основными морфологическими признаками рептилий являются следу­ ющие: тело состоит из головы, шеи, туловища, хвоста и двух пар конеч­ ностей (конечности вторично отсутствуют у змей и некоторых ящериц);

конечности расположены по бокам тела;

кожа сухая, без желез, покрыта роговыми щитками или чешуями;

легкие имеют неполные поперечные перегородки;

сердце трехкамерное с двумя дугами аорты, но с неполной перегородкой в желудочке;

один затылочный мыщелок. Рептилии —пой килотермные животные.

Представители отряда амфисбен (Amphisbaenia), насчитывающие около 140 видов рептилий, тело которых покрыто не чешуйками, а роговой пленкой. Конечности исчезли (имеются лишь их рудименты).

Голова несколько вытянута и покрыта роговыми щитками (адапта­ ция к роющему образу жизни). Роют в почве ходы, по которым могут передвигаться как вперед, так и назад (поэтому их часто называют дву ходками). Обитают в тропиках Америки, Африки и Азии. Оказывают на почву воздействие, сходное с дождевыми червями.

Крокодилы обладают ящерицеподобным телом, ведут полуводный об­ раз жизни. Тело сплющено в спинно-брюшном направлении, а хвост - с бо­ ков. Тело покрыто щитками. Сердце четырехкамерное с двумя дугами аор­ ты. Зубы сидят в ячейках. Хищники. Роющая деятельность характерна для миссисипских аллигаторов. Они не только выкапывают, но и поддерживают в определенном объеме пруды на заселенных ими болотах или иных водо­ емах! Задними конечностями и хвостом они разрыхляют и разбрасывают почву, создавая водоем, где вода хранится в период засухи. Животные под­ держивают существование прудов, постоянно выбрасывая на поверхность ил и водные растения. В результате этого процесса создается вал, на котором вырастают растения, укрепляющие берег корнями. Ил, выбрасываемый на поверхность, содержит много органики, которая перерабатывается различ­ ными группами иедобионтов. Создается слой качественного гумуса.

Тело черепах заключено в панцирь, состоящий из карапакса и пла­ строна. Зубы отсутствуют и заменены клювом с режущими роговыми краями. Многие обитают в водоемах, другие - на суше. В пустынях обитает среднеазиатская черепаха (Testudo horsfieldi), которой, как и другим близким видам, свойственно рытье грунта. В пустынях они пере­ мешивают песок с органическими частицами, способствуя более равно­ мерному распределению гумуса и проникновению его в более глубокие слои почвы с поверхности.

Насчитывают около 8 тысяч видов и представляют собой специа­ лизированную ветвь высших позвоночных, приспособившихся к полету.

Главными морфологическими признаками птиц являются следующие:

тело покрыто перьями;

передние конечности видоизменены в крылья;

ко­ сти пневматические;

позвонки гетероцельные (седлообразные);

имеется один затылочный мыщелок;

сердце четырехкамерное с правой дугой аор­ ты;

зубы отсутствуют и физиологически замещаются роговым клювом.

Птицы - теплокровные (гомойотермиыё) животные.

Некоторые воробьиные птицы (отряд Passeriformes), например, ласточки-береговушки, являются норниками, так как строят жилище в виде нор на обрывах. Нор может быть большое количество на едини­ цу площади. Иногда они сливаются, что может привести к обвалам и оползням почвы.

Чистяковые птицы (отряд Alciformes): топорики (Lunda cirrhata), ипатки (.Fratercula corniculata), белобрюшки (Cyclorrhynchus psittacula), кайры (Uria lomvia), гагарки (Alca torda), а также олуши (отряд Sulidae), гагары (отряд Caviiformes), некоторые чайковые птицы (отряд Larifor mes) и другие образуют гигантские поселения на берегах, называемые «птичьими базарами». Из года в год на протяжении столетий эти птицы гнездятся на земле, образуя многотысячные колонии (рис. 50).

Рис. 50. Некоторые птицы, участвующие в формировании 1 - серебристая чайка Larus argenlalus, 2 - обыкновенная моевка Rissa tridactyla, 3 - обыкновенный чистик Cepplnis, 4 - тупик Fratercula arctica, Если «птичий базар» формируется на голых скалах, то через не­ которое время, благодаря внесению органики в виде помета, остатков перьев и трапез, трупов птенцов, начинается процесс формирования почвы. Через некоторое время скалы покрываются растениями. Особое значение эти птицы имеют в связи с формированием лучшего из всех из­ вестных естественных удобрений - гуано. Это спрессованные в течение веков птичий помет, остатки пищи, гнездового материала и т.п. Огромные залежи гуано известны, например, в Южной Америке (Чили и Перу еже­ годно экспортируют тонны гуано в другие страны).

Насчитывают около 4 тысяч видов и в сравнении с другими позво­ ночными обладают рядом прогрессивных черт, выражающихся в высо­ ком развитии центральной нервной системы, особенно коры больших по­ лушарий, в которой появляются извилины, в развитии живорождения и выкармливании детенышей молоком. Млекопитающие —гомойотермные животные. Их главными морфологическими признаками являются следу­ ющие: тело покрыто шерстью;

кожа богата потовыми и сальными желе­ зами, имеются видоизменения покровов в виде ноггей, когтей, копыт, ро­ гов, чешуй;

имеются млечные железы;

конечности направлены под тело;

зубная система дифференцирована на резцы, клыки и коренные зубы;

зубы сидят в ячейках;

позвонки платицельные (сочленовные поверх­ ности плоские);

эритроциты безъядерные;

имеется ушная раковина, а в среднем ухе три слуховые косточки;

есть диафрагма (разделяет грудную и брюшную полости);

сердце четырехкамерное с левой дугой аорты;

в тонком кишечнике развиты микроворсинки;

легкие с альвеолами, увели­ чивающими поверхность газообмена;

два затылочных мыщелка;

третье веко редуцировано;

развитие внутриутробное (кроме однопроходных).

Представители некоторых отрядов весьма тесно связаны с почво­ образованием.

Отряд Насекомоядные - 1NSECTIVORA Животные из этого отряда покрыты бархатистым мехом. Зубная система примитивна (26-44 зуба), органы зрения развиты слабо. С точки зрения почвообразования большой интерес представляют кротовые (сем.

Talpidae). Передние конечности их лопатообразно расширены и вооруже­ ны когтями. Глаза скрыты под кожей, ушные раковины отсутствуют. Ти­ пичным обитателем лиственных лесов, долин рек с лугами и отдельными лиственными деревьями является обыкновенный крот — Talpa еигореа.

Он живет в подземных ходах, идущих в разных направлениях и горизон­ тах почвы. Норы крота заметны по земляным валикам. В сухих почвах ходы крота расположены глубже (от 10 до 50 см), на поверхность почва выбрасывается в виде цепочек (рис. 51, 52).

Рис. 51. Голова гигантского слепыша (А), лапы крота (Б) и цокора (В).

Крот (Г) и слепушонка (Д), выталкивающие почву (по С.П. Наумову) Питаются кроты в рыхлых гумусированных почвах дождевыми червями, в бедных почвах - личинками хрущей и проволочниками, а в тя­ желых почвах - проволочниками, личинками долгоносиков и бибионид.

В среднем крот потребляет за сутки количество пищи, по меньшей мере, равное половине его собственного веса.

У кротов отмечают три способа отыскивания пищи: а) перерывание почвы (в рыхлых почвах это излюбленный способ охоты);

б) регулярное обследование своей системы ходов;

в) поиски пищи на поверхности (осо­ бенно в период недостатка кормов).

У кротов хорошо развиты осязательные волоски в нижней части пе­ редних конечностей и на рыле. При движении по ходам осязание помога­ ет замечать малейшие неровности. Когда кроты прорываются вверх в по­ исках добычи из горизонтального хода, они делают надземные выбросы, число которых зависит от уровня грунтовых вод. Роющая деятельность крота способствует улучшению физических свойств ночвы: например, в лесной зоне юго-востока Украины плотность почвы в среднем уменьша Рис. 52. Некоторые землерои из отрядов насекомоядных и грызунов:

ется на 72,5 %, а водопроницаемость увеличивается на 44,5 %. Изменя­ ются и химические свойства почвы вследствие перемещения элементов в верхние горизонты: на 1 га леса за 2-3 шда возвращается 4,1-18,8 кг Мп, 1,1-1,8 кг О, 0,3-0,8 кг Ni, 0,3-0,7 кг Си, 0,01-0,03 кг Мо. Кроме того, ходы кротов могут способствовать расселению амфибий и землероек.

Отряд Грызуны - GLIRES, или RODENTIA Грызуны - крупнейший отряд млекопитающих, включающий около 3 тысяч видов. Это мелкие или средних размеров животные, питающиеся почти исключительно растительной пищей. Зубной аппарат своеобра­ зен. Клыки отсутствуют, резцы (по одному в каждой половине обеих челюстей) развиты очень сильно. Коренные зубы с плоской жевательной поверхностью, несущей бугорки или петли эмали. В кишечнике развита слепая кишка («бродильный аппарат»).

В лесостепях, степях и пустынях обитают землерои из этого отряда:

слепыш (Spalax microphthalmus), цокор (Myospalax myospalax), слепушонки (род Elobius) (рис. 52, 53). Эти животные питаются сочными корнями рас­ тений, в том числе и сельскохозяйственных. Они прокладывают глубокие ходы, иногда на глубине до одного метра. Слепыши и слепушонки разрых­ ляют землю выступающими вперед мощными зубами, позади которых губы срастаются и образуют клапан, препятствующий попаданию земли в рот.

Обыкновенный слепыш (Spalax microphthalmus) является обычным обитателем почвы в северной части степной зоны и лесостепи. Высокая плотность населения слепышей на юго-востоке Черноземья наблюда­ ется на возвышенном, изрезанном оврагами правобережье реки Дон и в юго-восточной части левобережья, занятого Калачской возвышеннос­ тью. Поселения слепышей в правобережье сосредоточены на задернен ных склонах оврагов и балок, речных долин, а также на приовражных целинных участках, лесных опушках, окраинах лесных полос. Отсюда зверьки расселяются на поля.

Слепыш роет кормовые ходы в толще гумусового горизонта, кото­ рый здесь имеет мощность 50-70 см, а гнездовые ходы - в подстилающих лёссовидных суглинках. Глаза у слепыша заросли кожей, шерсть легко укладывается во всех направлениях, ушные раковины отсутствуют. Роют они резцами, позади которых губы образуют клапан. Самка слепыша при­ носит летом 2-4 детенышей (рис. 53).

Рис. 53. Нора слепыша без кормовых ходов (цифрами показаны размеры в см) (по С.П.Наумову) Весь гумусовый слой слепыши перепахивают за 250-500 лет. Разме­ щение и плотность слепышей на целинных и залежных землях находится в прямой зависимости от характера использования их человеком. Наи­ более низкая плотность населения слепышей на пастбищах (от 0,3-0,4 до 9-11 особей на га), а самая высокая - на сенокосных угодьях (от 12— до 20-22 особей на га). На обследованной территории слепыши встречаются на посевах и посадках практически всех возделываемых культур, причем в наибольшем количестве - в яровой пшенице, ячмене, горохе, на планта­ циях сахарной свеклы, картофеля.

Начало роющей деятельности слепышей в поверхностных слоях по­ чвы определяется временем ее оттаивания. Наиболее активными зверьки становятся в апреле-мае. В это время они прокладывают много новых ходов и выбрасывают на поверхность почти всю выкопанную землю.

Число весенних выбросов составляет более 60 % от общего их числа за год. Осенью роющая деятельность слепышей проявляется очень слабо, земляные выбросы исчисляются единицами. При промерзании почвы слепыши окончательно покидают кормовые ходы. В течение зимы они продолжают копать ниже уровня промерзания. В теплые или многоснеж­ ные зимы слепыши могут возвращаться в кормовые ходы и выходить на поверхность под снег.

Роющую деятельность слепышей однозначно оценить нельзя. На­ пример, в Центрально-Черноземных областях слепыши вредят посадкам картофеля и сахарной свеклы. В поселениях слепышей на целинных и залежных почвах, которые используются обычно под сенокосы и выпасы, на 1 га площади выбрасывается до 3-5 сотен земляных куч, при этом на поверхность выносится до 10 куб.м земли и более.

Алтайский цокор (Myospalax myospalax) распространен в Запад­ ной Сибири, на Алтае и в Восточном Казахстане (горы Южного Алтая, Тарбагатай и т.д.). Передние конечности цокора укороченные, мощные, с длинными серповидно изогнутыми когтями, из которых самый длин­ ный достигает 3 см. Кожа лап и основания хвоста легко оттягивается, что облегчает передвижение по подземным ходам. Цокор копает землю, разрыхляя ее когтями передних ног Питается подземными частями рас­ тений. Животную пищу цокор употребляет в небольших количествах. В кладовых цокора можно найти до 8 кг корма, который он добывает, про­ кладывая кормовые ходы, постоянно меняя при этом положение своего туловища: то лежит на боку, то на спине, упираясь ногами в стенки хода.

На потолке кормового хода зверек делает арковидный подкоп до корневой шейки, а затем втягивает ее частично или полностью в нору. В плотных почвах цокору приходится «ввинчиваться» в грунт.

Поселяется цокор обычно по лощинам, между увалами, на прога­ линах, в зарослях шиповника и других кустарников, а также на лугах и в долинах рек. Следы его деятельности можно найти на посевах люцерны, свекловичных плантациях, пастбищах и сенокосах. Иногда живет вблизи человека - на огородах и в садах. Цокор создает сложную систему ходов и тоннелей. Лишняя почва цокором выбрасывается наверх. Расстояние между кучками составляет не более метра. Оживленная деятельность цокоров продолжается примерно до середины октября. По мере промер­ зания почвы выбрасываемых куч становится меньше. Прокладывая под землей многочисленные ходы, зверьки способствуют аэрации почвенного покрова, повышают плодородие почвы.

В степях, лесостепях встречаются сурки (род Marmota) и суслики (род Citellus), которые являются норниками. Они используют почву для жилья и выведения потомства, питаются же на поверхности.

Сурки большую часть жизни проводят в норах. Известны два типа нор - летние и зимние, расположенные на глубине 5-7 м. Протяженность ходов сурка может достигать 100 м. Выбросы сурков образуют холмы от 1 до 18 м в диаметре - «сурчины». До 10 % площади почвы в местах поселения сурков может быть покрыто «сурчинами». Суслики живут на лугах, пастбищах, выгонах, в степях. Они выбрасывают десятки т зем­ ли из глубинных слоев. Их воздействие на почву в условиях открытых ландшафтов отрицательно, так как выброшенный грунт подвергается за­ солению и выветриванию. Это ведет к уменьшению плодородия. К видам, наносящим ущерб сельскому хозяйству, относятся малый и длиннохво­ стый суслики, но это отрицательное качество проявляется по-разному в различных ландшафтных зонах. Например, в Кавказских степях малый суслик обитает на твердых почвах, питается дикими злаками и избегает пашни (рис. 54). В районах с сильно развитыми сельскохозяйственными угодьями он приспосабливается к новым условиям и вредит посевам.

Богата землероями фауна млекопитающих Юго-Восточной Азии и Африки (среди них бамбуковая крыса, выедающая корни бамбука по бе­ регам рек и в лесах). В прериях Северной Америки обитают грызуны го­ феры, или мешотчатые крысы, создающие в подземных кладовых запасы кормов, которые они собирают как в толще почвы (корни и клубни), так и на поверхности. В свежих холмиках мешотчатой крысы концентрация Са, Mg, К и Na намного выше, чем в окружающей почве, а содержание азота и фосфора сходно с таковым в почве. В старых холмиках концентра­ ция элементов ниже, чем в окружающей почве. Гоферы могут приносить большой экономический ущерб сельскохозяйственным растениям, по­ едая корни деревьев, картофель, кукурузу.

Рассматривая прямое и косвенное влияние млекопитающих на по­ чву, отметим, что существенным фактором, действующим на покров и верхний почвенный горизонт, является длительное существование на данной территории копытных (отряд Парнокопытные (Artiodactyla) и отряд Н епарнокопыт ные (Perissodactyla)). Дикие парнокопытные (оле­ ни, например) и непарнокопытные (например, лошадиные), живя круп­ ными стадами, могут оказывать серьезное воздействие на почву. Велика Рис. 54. Схема нор малого суслика (по С.П.Наумову) роль кабанов в лесах. При высокой численности этих животных почва оказывается как бы вспаханной, перерытой. Кабаны включают в свой ра­ цион корневища, клубни многих растений, а также личинок многих по­ чвенных насекомых. Сходное с копытными воздействие на почву оказы­ вает выпас скота (коров, овец, лошадей). Он сокращает рост и развитие корневых систем растений. Сказывается и суммарное механическое воз­ действие стад на почву, приводящее к сильному ее уплотнению. В то же время эти животные вносят большое количество помета, который после деструкции повышает плодородие почв.

ГИГИЕНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОЧВЫ



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |
 




Похожие материалы:

«Российская академия наук ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Ботанический сад-институт А.В. Галанин Флора и ландшафтно-экологическая структура растительного покрова Ю.П. Кожевников. Чукотка, Иультинская трасса, перевал через хр. Искатень Владивосток: Дальнаука 2005 УДК (571.1/5)/ 581/9/08 Галанин А.В. Флора и ландшафтно-экологическая структура растительного покрова. Владивосток: Дальнаука, 2005. 272с. Рассматриваются теоретические вопросы структурной организации растительного покрова. Дается обоснование ...»

«Национальная Академия Наук Азербайджана Институт Ботаники В. Д. Гаджиев, Э.Ф.Юсифов ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ КЫЗЫЛАГАЧСКОГО ЗАПОВЕДНИКА И ИХ БИОРАЗНООБРАЗИЕ Баку – 2003 В. Д. Гаджиев, Э.Ф.Юсифов ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ КЫЗЫЛАГАЧСКО- ГО ЗАПОВЕДНИКА И ИХ БИОРАЗНООБРАЗИЕ Монография является результатом исследований авторами флоры и растительности одного из старейших заповедников страны – Кызылагачского. Этот заповедник, расположенный на западном побережье Каспия, является местом пролёта и массовой ...»

«УЧРЕЖДЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ УФИМСКОГО НАУЧНОГО ЦЕНТРА РАН ФГУ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ПАРК БАШКИРИЯ ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА БАШКИРИЯ Под редакцией члена-корреспондента АН РБ, доктора биологических наук, профессора, заслуженного деятеля науки РФ и РБ Б.М. Миркина Уфа Гилем 2010 УДК [581.55:502.75]:470.57 ББК 28.58 Ф 73 Издание осуществлено при поддержке подпрограммы Разнообразие и мониторинг лесных экосистем России, программы Президиума РАН Биологическое разнооб ...»

«1 РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Институт биологических проблем Севера Биолого-почвенный институт О.А. Мочалова В.В. Якубов Флора Командорских островов Программа Командоры Выпуск 4 Владивосток 2004 2 УДК 581.9 (571.66) Мочалова О.А., Якубов В.В. Флора Командорских островов. Владивосток, 2004. 110 с. Отражены природные условия и история ботанического изучения Командорских островов. Приводится аннотированный список видов из 418 видов и подвидов сосудистых растений, достоверно ...»

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ СЕВЕРО-ВОСТОЧНЫЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР ИНСТИТУТ БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОБЛЕМ СЕВЕРА RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES FAR EAST BRANCH NORTH-EAST SCIENTIFIC CENTER INSTITUTE OF BIOLOGICAL PROBLEMS OF THE NORTH ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МАГАДАНСКОЙ ОБЛАСТИ (КОНСПЕКТ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ И ОЧЕРК РАСТИТЕЛЬНОСТИ) FLORA AND VEGETATION OF MAGADAN REGION (CHECKLIST OF VASCULAR PLANTS AND OUTLINE OF VEGETATION) Магадан Magadan 2010 1 УДК 582.31 (571.65) ББК 28.592.5/.7 (2Р55) Ф ...»

«И.М. Панов, В.И. Ветохин ФИЗИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ МЕХАНИКИ ПОЧВ Киев 2008 И.М. Панов, В.И. Ветохин ФИЗИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ МЕХАНИКИ ПОЧВ МОНОГРАФИЯ Киев Феникс 2008 УДК 631.31 Рекомендовано к печати Ученым советом Национального технического университета Украины Киевский политехнический институт 08.09.2008 (протокол № 8) Рецензенты: Кушнарев А.С. - Член- корреспондент НААН Украины, Д-р техн. наук, профессор, главный научный сотрудник УкрНИИПИТ им.Л.Погорелого; Дубровин В.А. - Д-р техн. наук, профессор, ...»

«О.Л. Воскресенская, Н.П. Грошева Е.А. Скочилова ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ ГОУ ВПО МАРИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ О.Л. Воскресенская, Н.П. Грошева, Е.А. Скочилова ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Допущено Учебно-методическим объединением по класси- ческому университетскому образованию в качестве учебного пособия для студентов, обучающихся по специальностям: 011600 – Биология и 013500 – Биоэкология Йошкар-Ола, 2008 ББК 28.57 УДК 581.1 В 760 Рецензенты: Е.В. Харитоношвили, ...»

«СИСТЕМАТИКА ОРГАНИЗМОВ. ЕЁ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ БИОСТРАТИГРАФИИ И ПАЛЕОБИОГЕОГРАФИИ LIX СЕССИЯ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА Санкт-Петербург 2013 РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОЕ ОБЩЕСТВО ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. А.П. КАРПИНСКОГО (ВСЕГЕИ) СИСТЕМАТИКА ОРГАНИЗМОВ. ЕЁ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ БИОСТРАТИГРАФИИ И ПАЛЕОБИОГЕОГРАФИИ МАТЕРИАЛЫ LIX СЕССИИ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА 1 – 5 апреля 2013 г. Санкт-Петербург УДК 56:006.72:[551.7.022.2+551.8.07] Систематика ...»

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Отделение биологических наук РАН Российский фонд фундаментальных исследований Научный совет по физиологии растений и фотосинтезу РАН Общество физиологов растений России ФГБУН Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН ФЕНОЛЬНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ: ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ И ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ МАТЕРИАЛЫ ДОКЛАДОВ VIII МЕЖДУНАРОДНОГО СИМПОЗИУМА Москва, 2-5 октября 2012 года Москва 2012 УДК 581.198; 542.943 Издается по решению ББК 28.072 Ученого совета ИФР РАН Ф-42 Проведение VIII ...»

«В. Фефер, Ю. Коновалов РОЖДЕНИЕ СОВЕТСКОЙ ПЛЁНКИ История переславской киноплёночной фабрики Москва 2004 ББК 65.304.17(2Рос-4Яр)-03 Ф 45 Издание подготовлено ПКИ — Переславской Краеведческой Инициативой. Редактор А. Ю. Фоменко. Печатается по: Фефер, В. Рождение советской плёнки: История переславской киноплёночной фабрики / В. Фефер, Ю. Коновалов. — М.: Гизлегпром, 1932. Фефер В. Ф 45 Рождение советской плёнки: История переславской киноплёночной фабрики / В. Фефер, Ю. Коновалов. — М.: MelanarЁ, ...»

«В. Пономарёв, Э. Верновский, Л. Трошин ДУХ ЛИЧНОСТИ ВЕЧЕН: во власти винограда и вина. Воспоминания коллег и учеников о профессоре П. Т. Болгареве К 110-летию со дня рождения Павла Тимофеевича Болгарева (1899–2009 гг.) Краснодар 2011 Павел Тимофеевич БОЛГАРЕВ ПОДВИГ УЧЕНОГО: память о нем хранят его ученики и мудрая виноградная лоза УДК 634.8(092); 663.2(092) ББК 000 П56 Рецензенты: А. Л. Панасюк – доктор технических наук, профессор (Всесоюзный НИИ пивоваренной, безалкогольной и винодельческой ...»

«УДК 631.115.1(4-01) ББК 65.321.4(40/47) Г 77 Гранстедт, Артур. Фермерство завтрашнего дня для региона Балтийского моря / Артур Гранстедт; [пер. с англ.: Наталия Г 77 Михайловна Жирмунская]. — Санкт-Петербург: Деметра, 2014. — 136 с.: цв. ил. ISBN 978-5-94459-059-6 В этой книге Артур Гранстедт использовал свой многолетний опыт работы в качестве органического фер- мера, консультанта и преподавателя экологического устойчивого земледелия. В книге приводятся ре зультаты полевых испытаний и опытной ...»

«УДК 619:615.322 (07) ББК 48.52 Ф 24 Рекомендовано в качестве учебно-методического пособия редакционно- издательским советом УО Витебская ордена Знак Почета государственная академия ветеринарной медицины от 24.05.2011 г. (протокол № 3) Авторы: д-р с.-х. наук, проф. Н.П. Лукашевич, д-р фарм. наук, профессор Г.Н. Бузук, канд. с.-х. наук, доц. Н.Н. Зенькова, канд. с.-х. наук, доц. Т.М. Шлома, ст. преподаватель И.В. Ковалева, ассист. В.Ф. Ковганов, Т.В. Щигельская Рецензенты: канд. вет. наук, доц. ...»

«Федеральное агентство по образованию Государственное образовательное учреждение высшего профессионального об- разования КАЗАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. В.И. Ульянова-Ленина Факультет географии и экологии Кафедра общей экологии ПОЛЕВАЯ ПРАКТИКА ПО БОТАНИКЕ УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ КАЗАНЬ 2009 УДК 582.5.9(58.01.07): 58 Печатается по решению учебно-методической комиссии факультета географии и экологии КГУ Протокол № от .2009 г. Авторы к.б.н., доцент М. Б. Фардеева к.б.н., ассистент В. ...»

«А.В. Дозоров, О.В. Костин ОПТИМИЗАЦИЯ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА ГОРОХА И СОИ В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПИ ПОВОЛЖЬЯ Ульяновск 2003 2 УДК – 635. 655:635.656 ББК – 42.34 Д – 62 Редактор И.С. Королева Рецензент: Заслуженный деятель науки Российской Федерации, доктор сельскохозяйственных наук, профессор ка- федры растениеводства Московской сельскохозяйст- венной академии им. К.А. Тимирязева Г.С. Посыпанов Д - 62 А.В. Дозоров, О.В. Костин Оптимизация продукционного процесса гороха и сои в лесо степи Поволжья. ...»

«Государственное научное учреждение ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ МАСЛИЧНЫХ КУЛЬТУР ИМЕНИ В. С. ПУСТОВОЙТА Российской академии сельскохозяйственных наук ФИЗИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ ЛЬНА Одобрено ученым советом института Краснодар 2006 УДК 582.683.2+577.4:633.854.59 А в т о р: Александр Борисович Дьяков Физиология и экология льна / А. Б. Дьяков В книге рассмотрены основные аспекты биологии различных экотипов льна. Освещены вопросы роста и развития растений, формирования анатомической ...»

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Институт лингвистических исследований RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES Institute for Linguistic Studies ACTA LINGUISTICA PETROPOLITANA TRANSACTIONS OF THE INSTITUTE FOR LINGUISTIC STUDIES Vol. VI, part 1 Edited by N. N. Kazansky St. Petersburg Nauka 2010 ACTA LINGUISTICA PETROPOLITANA ТРУДЫ ИНСТИТУТА ЛИНГВИСТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ Том VI, часть 1 Ответственный редактор Н. Н. Казанский Санкт-Петербург, Наука УДК ББК 81. A Этноботаника: растения в языке и культуре / Отв. ред. В. ...»

«ся й ит кра орд ий гк им айс Э тт Ал УДК 379.85 Э–903 ББК 75.81 Э–903 Этим гордится Алтайский край: по материалам творческого кон курса/Сост. А.Н. Романов; под общ. ред. М.П. Щетинина.– Барнаул, 2008.–200 с. © Главное управление экономики и инвестиций Алтайского края, 2008 Алтайский край располагает бесценным природным, культурным и ис торическим наследием. Здесь проживают люди разных национальностей, ве рований и культур, обладающие уникальной самобытностью. Природа Алтая подарила нам ...»

«ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ АРКТИКИ И СЕВЕРНЫХ ТЕРРИТОРИЙ Выпуск 17 ВЫПУСК17 СЕВЕРНЫЙ (АРКТИЧЕСКИЙ ) ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. М.В.ЛОМОНОСОВА ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ АРКТИКИ И СЕВЕРНЫХ ТЕРРИТОРИЙ Межвузовский сборник научных трудов Выпуск 17 Архангельск 2014 УДК 581.5+630*18 ББК 43+28.58 Редакционная коллегия: Бызова Н.М.- канд.геогр.наук, профессор Евдокимов В.Н.- канд. биол.наук, доцент Феклистов П.А. – доктор с.-х. наук, профессор Шаврина Е.В.- канд.биол.наук, доцент Ответственный редактор ...»






 
© 2013 www.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.