WWW.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 5 |

«ВОРОНЕЖ ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ВОРОНЕЖСКИЙ ...»

-- [ Страница 2 ] --

Почти все ресничные черви - водные организмы, лишь немногие виды связаны с сильно увлажненной почвой, ресничные черви обладают листовид­ ным телом. Эпителиальная часть кожно-мускульного мешка покрыта рес­ ничками, участвующими в передвижении животного (рис. 16). В эпителии находится также огромное количество железистых клеток, вырабатывающих слизь. Слизь используется дтя передвижения и для ловли добычи. Турбелля рии - хищники, но передвижение их далеко от совершенства, поэтому они охотятся, намазывая слизью субстрат и подкарауливая добычу, которая попа­ дает на слизистый участок. Многие турбеллярии до 80-85 % всей получаемой энергии расходуют на выделение слизи. Поглощение добычи осуществляется с помощью глотки, которая может выдвигаться из специального влагалища и глазок А - продольный срез, Б - поперечный срез: 1 - эпителий, 2 - стенка кишки, 3 - половые клетки в гонадах, 4 - паренхима, 5 - половое отверстие, 6 - выделительное отверстие, 7 - протонефридий, 8 - кольцевые мышцы, 9 нервный тяж, 10 - дорсо-вентральные мышцы, 11 - полость кишки обволакивать жертву. Непереваренные остатки пищи выбрасываются наружу через рот. В местах, где численность турбеллярий в почве высока (в основном во влажных тропиках вблизи водоемов), они оказывают влияние на форми­ рование гумуса, внося в почву органические остатки. -Благодаря выделению турбелляриями слизи, происходит склеивание почвенных частиц в гранулы, из которых минеральные элементы вымываются постепенно. Таким образом, некоторые группы ресничных червей могут обогащать почву органическими соединениями и улучшать структуру почвы.

ТИП КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ - NEMA THELMINTHES

Круглые черви - обширная группа организмов, освоивших мор­ ские, грунтовые и пресные воды, почву, а также тела различных живых существ (паразитические круглые черви). Встречаются во всех геогра­ фических широтах. По разным источникам насчитывают от нескольких сотен до почти миллиона видов. Вместе с тем, эти животные имеют и н(нцие черты организации. Тело их, как правило, длинное, веретеновид иое (может быть и совершенно иным: овальным, шаровидным, извитым), пссегментированное, круглое в поперечном сечении.

Снаружи тело покрыто многослойной прочной кутикулой, защища­ ющей тело от механических и химических повреждений. Под кутикулой находится кожно-мускульный мешок, состоящий из гиподермы и про юльных мышечных волокон. Гиподерма - разновидность эпителиальной Iкани, образованной крупными клетками, погруженными вглубь. Иногда и иерхней части слоя эпителия клеточные мембраны разрушаются, стано нясь неполными. Формируется синцитий - сплошной многоядерный слой, шшь частично разделенный мембранами клеток. Гиподерма сверху, снизу н с боков образует валики (всего четыре), в которых проходят нервы.

Продольные мышечные волокна располагаются между гиподер мальными валиками в виде лент (всего четыре). Такое строение позволяет круглым червям передвигаться на боку. Круглые черви имеют первичную полость тела - псевдоцель. Она не имеет собственных стенок, заполняет пространство между внутренними органами. Внутри первичной полости находится жидкость под высоким тургорным давлением. Первичная по­ лость тела формирует своеобразный жидкостный скелет животного, вы­ полняя опорно-двигательную функцию. Кроме того, первичнополостная жидкость осуществляет транспорт и распределение веществ, являясь ниутренней средой организма. С ней связаны и процессы выделения.

Пищеварительная система сквозная (имеется не только рот, но и анус) и состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишок (рис.

17-18). Дыхательная система отсутствует, дыхание осуществляется диф­ фузно. Среди паразитов внутренних органов встречаются анаэробные фор­ мы. Выделительная система у примитивных круглых червей представлена иротонефридиями, у большинства же развиты гигантские одноклеточные кожные железы, расположенные обычно в головном отделе тела. Нервная система устроена по типу ортогона. Обычно имеется шесть продольных нервных стволов, из которых два развиты сильнее других. Между нервны­ ми стволами развиты полукольцевые нервные перегородки.

Половая система раздельнопола. У самок обычно имеется два яич­ ника, от которых отходит по яйцеводу. Яйцеводы расширяются в матки, н которых накапливаются оплодотворенные яйца. Матки сливаются в не­ парный яйцевод, открывающийся половым отверстием наружу. У самцов часто развит только один семенник, от которого отходит семяпровод, затем семяизвергательный канал, открывающийся наружу отверстием. В клоаке имеется копулятивный аппарат, состоящий из парных спикул и рулька. У фитогельминтов на хвосте самцов часто имеются выросты - бурсальные крылья, а у некоторых —сосочки.

Оплодотворение внутреннее, развитие прямое или непрямое (у мно­ гих паразитов) (рис. 17-18).

Рис. 17. Продольный разрез нематоды (PAbramoff, R.G.Thomson. Appendi­ xes from Laboratory outlines in Biology. Freeman and Co NYC, 1962, 1963) 1 - дорсальный нервный тяж, 2 - отросток мышечной клетки, 3 мышечная клетка продольных волокон, 4 - выделительные каналы, 5 - эктодерма (гипо­ дерма), 6 - вентральный нервный тяж, 7 - гонады, 8 - первичная полость тела, 9 - энтодерма ( стенка кишки), 10 - кутикула, 11 - кишка (по Хадорну, Венеру) Головной отдел тела снабжен головной капсулой. Она состоит из тух частей — головных бугров и губ. Здесь расположены органы ося пшия - тангорецепторы, имеющие форму щетинок или сосочков - па штл. На боковых губах лежат обонятельные ямки - амфиды. Передняя кишка дифференцирована на истому (ротовую полость) и пищевод. В ротовой полости имеются неподвижные придатки - онхи - и подвижные придатки - зубы. У некоторых развит острый стилет либо копье.

Семейство Trichodoridae, семейство Enoplidae. Среди них много паразитов растений. В стоме развито копье, с помощью которого эти мел­ кие черви проникают в ткани корней и высасывают соки.

Лежащая за анальным отверстием часть тела называется хвостом чер­ вя. Форма хвоста разнообразна и имеет важное значение в определении не­ матод до рода и вида. Основными формами хвоста являются: куполообраз­ ная, куполообразная с шипом, тупоконическая, тупоконическая уплощен­ ная, остроконическая широкая, остроконическая короткая, остроконическая удлиненная, слитно-нитевидная, нитевидная двураздельная.

Для характеристики нематод используются не только морфологиче­ ские, но и линейные признаки, а также индексы, выражающие их соот­ ношение. Индексы были предложены в 1884 году де Маном:

а = Общая длина тела / Наибольшая ширина тела;

b = Общая длина тела / Длина пищевода;

с = Общая длина тела / Длина хвоста;

d = Общая длина тела / Расстояние от вульвы до кончика хвоста;

е = Общая длина тела / Расстояние от начала головы до выделитель­ ного отверстия;

z = Общая длина тела / Длина стилета;

v = Расстояние от начала головы до вульвы / Общая длина тела х ЮО %;

Т = Длина семенника / Общая длина тела х 100 %.

Типы ротовой полости, типы пищеводов, а также строение заднего конца тела почвенных нематод могут быть различными (рис. 19,20,21). Осо­ бенности строения этих отделов используются при определении нематод.

Семейство Plectidae. Многие представители освоили почвенную среду, где связаны с сапробиосом. На переднем конце тела развиты танго рецепторы в виде щетинок.

Семейство Cephcdobidae. Кутикула блестящая и состоит из крупных колец. На переднем конце тела развиты причудливые ответвления - пробо­ лы. Проболы образуют сложные аппараты для разрывания разлагающихся тканей корней. Питаются мертвыми частями корневых систем. Могут про­ никать внутрь корней (рис. 22).

Рис. 19. Типы ротовой полости нематод (по Мюге, 1964):

а - рабдитоидная, б - цефалобоидная, в - диплогастероидная, Рис. 20. Типы пищеводов у фитонематод (по Мюге, 1964):

а - рабдитоидный, б - диплогастероидный, в - цефалобоидный, г - тиленхоидный, д - афеленхоидный, е - дорилоаймоидный Семейство Rhabditidae. Типичные обитатели сапробионтной сре­ ды. Участвуют во всех стадиях постепенного разложения органики.

Мелкие (до 1 мм), постоянно движущиеся формы с быстрым жизнен­ ным циклом. Тело веретеновидное, на переднем конце хорошо развиты Рис. 21. Типы хвостового отдела самцов фитонематод (по Мюге, 1964):

а - рабдитоидный, б - диплогастероидный, в - цефалобоидный (конический), г цефалобоидный (круглый), д - тиленхоидный Рис. 22. Головной отдел различных почвенных нематод:

А - плектидный червь, Б - Acrobeles (сем. Cephalobidae), 1 - тангорецепторы, 2 - онхи, 3 - проболы, 4 - головная капсула, 5 - стилет, 6 - мышцы-протракторы, 7 - головка стилета, 8 - начало пищевода, тангорецепторы в виде пагшлл, имеются амфиды, всегда расположенные на губах. Ротовая полость имеет форму цилиндра, на дне которого на­ ходятся глоточные бугры с мелкими зубчиками - онхами. Они функцио­ нируют как жернова, перетирая твердые частицы пищи. Пищевод имеет два утолщения - бульбусы. Они дробят пищу до мельчайших частичек.

Минерализаторы растительных и животных остатков в почве.

Семейство Tylenchidae. Сюда относятся фитогельминты - парази ты тканей растений. По способу питания фитофаги. Среди тиленхид вы деляют стеблевых и галловых нематод.

Стеблевые нематоды. Принадлежат к роду Ditylenchus.

мер, D.dipsaci (рис. 23) поражает луковицы лука и чеснока. Потери от дитиленха могут составлять до 80 %. Некоторые расы этого вида разви­ ваются в фасоли, гречихе, шпинате, свекле, горчице, сельдерее. В вой полости червя имеется стилет. Он заострен наподобие иглы шприца.

На заднем конце стилет несет три головки, к которым крепятся позволяющие стилету резко выходить изо рта. Внутри стилета имеется канал для выведения пищеварительных соков и всасывания жидкостей Дитиленхи обладают внекишечным пищеварением. Канал стилета связан непосредственно с пищеводом, куда и поступает жидкая пища. Пищевод имеет три отдела - корпус, перешеек и кардиальный бульбус. Корпус Рис. 23. Ditylenchus (слева) и Anguina tritici (справа):

1 - стилет, 2 - пищевод, 3 - средний бульбус, 4 железы пищевода, 5 - нервное кольцо, 6 - экскреторный проток, 7 средняя кишки К анус, 9 - яичник, 10- яйцо, 1 - преутеральная железа, 13 матка, I I яйцевод, 15 - прокорпус, 16 -- истмус (перешеек) (по В.Л. Дшспо) снабжен мышцами, обеспечивающими сосание соков растения. Здесь же есть три железы, выделяющие ферменты, которые вводятся стилетом в гкани растений. Луковая нематода мацерирует ткани луковиц, превращая их в жижу, которую затем черви всасывают. Яйца откладываются в ткани растений. Из яйца выходит личинка, которая линяет три раза. Питаются личинки тканями растений. Развитие длится 10-12 дней. Похожей био иогией обладает дитиленх картофельный - D.destructor, питающийся в клубнях картофеля.

Виды рода Pratylenchus поражают многие растения. Личинка входит н корень растения-хозяина и мигрирует через ризодерму, располагаясь в ндодерме, не повреждая стеллу. Здесь осуществляется развитие, спари­ вание и откладка яиц. Вылупившиеся личинки и взрослые особи также останутся в том же корне, а иногда покидают его для расселения в новые растения. Представители близкого рода Radopholus имеют сходный цикл, но поражают сосудистые пучки растений-хозяев, образуя в них пустоты.

Это мигрирующие фитогельминты, способные к активному рассе­ лению и перемещающиеся внутри тканей хозяина.

Виды рода Heterodera относятся к цистообразующим нематодам.

Типичный представитель — свекловичная нематода Heterodera schachtii.

Это корневой эндопаразит, поселяется на сахарной свекле. Самки непод­ вижны, самцы более мелкие и передвигаются. Личинки червя обитают в почве, затем личинки II возраста проникают в корни растения в зоне кор­ невого чехлика. Личинки располагаются параллельно центральному ци­ линдру (стелле). Нематода вводит секреты из желез бульбуса пищевода в клетки, которые резко увеличиваются в размерах. Эти гигантские клетки представляют собой необходимое услови е для развития червя. Это - пита­ ющие клетки, они проявляют высокую метаболическую активность, уве­ личивая доступность растворенных питательных веществ для нематоды.

Heterodera располагается в одном и том же месте, поэтому всю эту группу фитогельминтов называют сидячими (седентарными) пара­ зитами. Личинка питается, линяет, и формируется лимоновидная сам­ ка, остающаяся прикрепленной к корню. Мужские личинки достигают зрелости, становятся червеобразными и выходят в почву и спариваются с самками. Длина тела самки до 1,3 мм, самца менее 0,5 мм. Самки на­ рушают питание растения. Яйца в почву не откладываются, а остаются в половой системе самки. По мере развития яиц самка утолщается и темнеет, превращается в цисту, набитую яйцами (рис. 24). Из яиц раз­ виваются личинки I и II возрастов, последние выходят в почву и мигри­ руют к корням растения-хозяина.

Рис. 24. Вверху —самки корневой нематоды Meloidogyne в галле.

1 - самки в галле (3 особи), 2 - гигантские клетки, 3 - ядра, 4 - стилет, 5 - пищевод, 6 -- яйцевод, 7 - матка, 8 - половое отверстие, 9 - анус, 10 - яичник, 11 - средняя кишка, 12 - семенник, 13 - семяпровод, самка свекловичной нематоды Heterodera schachtii (В) При определении видов цистообразующих нематод важное значение имеет форма цист: лимоновидная, шаровидная, яйцевидная, грушевидная.

Кроме того, следует изготовить микропрепарат анально-вульварной пла­ стины самок (рис. 25). У большинства видов анус меньше вульвы (кроме Pimctodera). Анус и вульва образуют «окна» на заднем конце тела. Вуль Рис. 25. Схема анально-вульварной пластинки самки I спинная сторона, 2 - анальное отверстие, 3 - фенестральная ось, 4 - спинная полуфенестра, 5 - чаша конуса, 6 - гиалиновые опоры, 7 - щель вульвы, 8 - брюшная полуфенестра, 9 - борозды, 10 - граница вершины конуса, I! - брюшная сторона, 12 - ширина окна, 13 - вульварный мост, 14 - длина окна варное отверстие имеет форму щели и лежит между двумя губами. Это нульварный мост. С обеих сторон моста находятся площадки, называемые полуфенестрами. У молодых цист края полуфенестр плохо оконтурены, а с возрастом они начинают выступать все более четко.

По расположению окон различают два типа фенестр: семифене стральный и циркумфенестральный (рис. 26).

К семифенестральному типу относятся группы видов с лимоно­ видными цистами (окна делятся вульварным мостом пополам). Внутри семифенестрального типа можно выделить бифенестрельный и амби фенестральный подтипы. В случае бифенестрального подтипа рисунок фенестры напоминает цифру «8». Вульварный мост широкий, но не пре­ вышает ширину окна (например, Biderci). В случае амбифенестрального Рис. 26. Типы фенестр и вульварный конус:

А циркумфенестральный, Б семпфенестральный. В бифенеетральный, Г - амбифенестральный, Д - вульварный конус: 1 вульва, 2 нижний мост, подтипа вульварный мост узкий, полуфенестры кажу тся пс разделенны ми и напоминают уплотненную «8» (например, Hetcroi/cm).

Циркумфенестральный тип характеризуется отсупиш см вульварно­ го моста. Вульва сначала веретеновидная, затем р ас ш и р и т1 до круглого отверстия (например, Punctodera, Cactodera, GIolwdcri) Дня определения видов цистообразующих нематод также испольчукп промеры длины вуль­ вы и фенестры. Важен признак наличия или отсугемшн н у ги 1 шдокути кулярных уплотнений в виде глыбок, а также нижнего in hi.мирного моста в вульварном конусе. Нижний мост представляет еойоп перемычку от вну­ треннего конца вагины до стенки цисты. Следуем пепшн. юмли, признаки окраски самок и цист, наличия или отсутствия имнены' чппыщ Галловые нематоды. Пшеничная нематод;

! Inyiimn Inlit i (рис. 23).

Вызывает болезнь злаков, при которой вместо tcpiinMMi и мшосе обра­ зуются галлы, содержащие до 20 тысяч личинок пем.ип n.i находящихся и состоянии анабиоза. Сохраняют жизнеспособность до 20 лет. При по­ падании галлов вместе с зерном в почву, начинается развитие нематоды.

Ничинки выходят из галла и переходят на проростки пшеницы. С раз нитием растения личинки перемещаются по стеблю вверх. Когда начина­ ется закладка колоса, черви проникают в завязь цветков. Они питаются, растут, созревают и спариваются. Оплодотворенная самка откладывает большое число яиц, которые остаются в образующемся галле.

Другие галловые нематоды принадлежат к роду Meloidogyne. Это кор­ невые галловые нематоды. Самки имеют вздутое тело. Самцы отсутствуют или редки. Размножение происходит за счет партеногенеза. Например, широко распространена южная галловая нематода - M.incognita. Передний конец тела имеет головную капсулу со стилетом внутри. Во вздутой части тела лежит огромный кишечник и две половые трубки, набитые яйцами (рис. 24). Для определения видов галловых нематод используют ц строе­ ние анально-вульварной пластинки самок (на заднем конце тела различимо горизонтально лежащее отверстие вульвы и небольшой анус, окруженный многочисленными бороздками (напоминает отпечаток пальца)).

Из яиц выходят личинки, которые в почве линяют и, находясь во II возрасте, внедряются в корни. Начинается развитие, сопровождающееся 4-мя линьками. Личинки вызывают формирование питающей клеточной системы, как у цистообразующих нематод. Развитие внутри корня вызы­ вает разрастание окружающих тканей, образуется вздутие —галл. В гал­ ле находится самка червя. Она начинает выделять фиброзный секрет из анальных желез. Образуется фиброзная масса, в которую откладываются яйца. Формируется оотека. Из яиц впоследствии выходят личинки. Часть их уходит в почву в поисках новых растений, а часть остается в том же растении и формирует новые галлы (рис. 27).

В почве обнаружено не менее 5 тысяч видов нематод. Их биомасса колеблется от 9 до 230 кг на га. Это составляет примерно 2 % от общей зоо­ массы в почве. Почвенные нематоды способны переносить длительное воз­ действие неблагоприятных условий в неактивном состоянии, отличаются короткими циклами развития, могуг «накапливаться» в очагах разложения.

По характеру питания А.А. Парамонов выделил 4 группы нематод:

эусапробионты, девисапробионты, парасапробионты, фитогельминты.

Эусапробионты трофически связаны с гнилостными микроорганизмами, питаются мелкими частицами и продуктами разложения растительных тканей. Плотные частицы растительного материала перетираются и прессуются в кишечнике. Основной пищей служат бактерии. Девпса пробионты питаются микроорганизмами и соками клеток корней. Не­ которые активно потребляют водоросли и грибы. Ротовое отверстие Рис. 27. Схема жизненного цикла цистообразующей нематоды (по С.Тейлору) неравномерно склеротизировано, что позволяет разрывать кутикулу растительных клеток. Парасапробиотпы питаются бактериями, водо­ рослями, мицелием грибов и содержимым корневых клеток. В послед­ нем случае имеется вооружение в виде стилета либо копья. Фитогелъ минты —специализированные паразиты растений.

Большое значение для развития процессов деструкции в почве имеют взаимоотношения нематод и грибов. Обе группы организмов н шимно служат пищевыми объектами одна для другой. В комплексах почвообитающих нематод потребители микрофлоры занимают доми­ нирующее положение. В общей сложности нематоды почвы съедают огромную массу микроорганизмов. В луговых почвах Дании, например, они утилизируют до 800 кг на га микробиальной массы, содержащей около 200 кг азота.

ТИП КОЛЬЧА ТЫЕ ЧЕРВИ - ANNELIDA

Кольчатые черви - это высшая группа червей. Они насчитывают около 10 тысяч видов, распространенных в морских и пресных водоемах, а также в почве.

Тело кольчатых червей вытянутое, сегментированное, причем сег­ менты практически одинаковые (гомономная метамерия). Каждый сег­ мент имеет пару выростов, служащих для передвижения и называемых параподыями. Параподии вторично отсутствуют у малощетинковых чер­ вей. На сегментах имеются развитые щетинки. Тело начинается головной лопастью - простомиумом, а заканчивается анальной лопастью - пигидиу мом. На головной лопасти могут быть развиты разнообразные органы чувств. Рот находится на первом сегмента тела, а анус на анальной лопасти (рис. 28).

Рис. 28. Внешнее строение малощетинкового червя (Lumbricus terrestris) (P.Abramoff, R.G.Thomson. Appendixes from Laboratory outlines in Biology.

Имеется кожно-мускульный мешок, состоящий из однослойного же­ лезистого эпителия, слоя кольцевых и слоя продольных мышц. У кольчатых червей имеется вторичная полость тела - целом. Она имеет собственные стенки, представленные целотелием (перитонеальным эпителием), кото­ рый отделяет полость от внутренних органов. Целом сегментирован. Меж­ ду сегментами тела имеются стенки, называемые диссепиментами. Они от­ деляют целомические мешки соседних сегментов (это поперечные септы).

Кроме того, целом разделяется и продольными перегородками, называемы­ ми мезентерием (брыжейками). В результате каждый сегмент (исключая простомиум и пигидиум) имеет пару целомических мешков. Целом запол­ нен жидкостью. Вторичная полость тела выполняет опорно-двигательную, транспортную, половую и выделительную функции. В целоме имеются каналы, связывающие его с наружной средой, - целомодукты. Они могут формировать органы выделения и половые протоки. Пищеварительная си­ стема состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишок. Крове­ носная система замкнутого типа, кровь циркулирует только в сосудах. Над кишкой тянется спинной сосуд, под кишкой - брюшной сосуд. Между ними во многих сегментах (особенной в передней части тела) развиты кольцевые сосуды (рис. 29, 30). Стенки кольцевых сосудов сокращаются, обеспечивая кровообращение. Сердце отсутствует. Дыхание происходит диффузно че­ рез покровы тела. Водные формы используют растворенный в воде кисло­ род, а у наземных - развито атмосферное дыхание.

Рис. 29. Продольный срез малощетинкового червя (передний отдел тела) (P.Abramoff, R.G.Thomson. Appendixes from Laboratory outlines in Biology.

Рис. 30. Поперечный срез малощетинкового червя:

1 - кутикула, 2 - железистый эпителий, 3 - кольцевые мышцы, 4 - продольные мышцы, 5 - целотелий, 6 - целом, 7 - кишка, 8 - метанефридии, 9 - половые клетки, 10 - спинной кровеносный сосуд, 11 - брюшной кровеносный сосуд, 12 - брюшная нервная цепочка, 13 - кольцевой сосуд, 14 - яйцеклетки (по Хадону, Венеру) Выделительная система представлена нефридиями, которые распола­ гаются попарно в каждом сегменте и связаны с целомом. Внутренний ко­ нец нефридия находится в целомической жидкости, канал его пронизывает диссепимент, проходит в полость последующего сегмента и открывается на боковой стороне тела наружу. Нефридии могут иметь разную природу.

В одних случаях на внутренней стороне каждого нефридия развиваются булавовидные выросты - соленоциты. Соленоцит содержит ядро и жгутик.

У многих кольчецов вместо пучка соленоцитов развивается отверстие с рес­ ничками и образуется метанефридий (как у дождевых червей, например).

У некоторых кольчатых червей происходит соединение нефридиев с поло­ выми воронками с образованием смешанных нефридиев - нефромиксий.

Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки, которая тянется под кишкой и содержит парные ганглии в каждом сегменте. Органы чувств у многощетинковых представлены крупными глазами. Кроме того, у аннелид развиты органы химического чувства, осязания, реже равновесия.

Половая система у многощетинковых кольчецов раздельнопола, а у малощетинковых - гермафродитна. Развитие у многощетинковых непря­ мое (имеется личинка трохофора), а у малощетинковых —прямое.

Класс М ногощ етинковые черви - P olych aeta Это типичные кольчецы, обитают только в водоемах, преимуще­ ственно в морских. Они имеют хорошо обособленный головной отдел, снабженный парой крупных глаз и органами чувств. Каждый членик тела обычно несет по паре параподий. Раздельнополые. Развитие непрямое.

Класс М алощ етинковые черви - O ligochaeta Малощетинковые черви обитают в пресных и морских водоемах, многие представители освоили почву. Тело состоит из одинаковых сегмен­ тов, головной отдел не обособлен, но в передней трети тела имеется по­ ясок, представленный более толстыми сегментами, связанными с половой системой. У дождевого червя каждый сегмент имеет четыре пары мелких щетинок и не имеет параподий. Тело покрыто кожно-мускульным мешком типичного для кольчецов строения. Эпителий выделяет много слизи, кото­ рая облегчает передвижение и повышает эффективность газообмена, кото­ рый происходит диффузно через покровы. Кроме того, слизь предохраняет тело червя от высыхания и, возможно, обладает бактерицидными свой­ ствами. Системы органов имеют типичное строение. В пищеварительном канале появляются признаки усложнения организации. Передняя кишка дифференцирована на ротовую полость, глотку, зоб, пищевод и желудок.

В пищеводе развиты карбонатные железы, выделяющие известь, которая нейтрализует гумусовые кислоты пищи. В средней кишке развито спинное впячивание - тифлозоль, увеличивающее поверхность всасывания. Вокруг кишки имеется слой хлорагогенных клеток, которые обладают фагоцитар­ ной активностью и поглощают из целома посторонние частицы.

Половая система гермафродитна. Оплодотворение обычно пере­ крестное. У дождевого червя Lumbricus terrestris в 10-м п 11-м сегментах залегают две пары семенников в семенных капсулах, которые покрыты тремя парами семенных мешков, где происходи! дозревание спермиев.

В семенных капсулах имеется по паре мерцательных воронок, от кото­ рых отходит выводной канал. Оба канала каждой с т р о п ы сливаются в семяпровод, открывающийся на брюшной стороне 15 го сегмента тела (рис. 29-30). Половые протоки и воронки являются цсломодуктами. Жен­ ская половая система представлена парой мелких норонмшидных яични­ ков в 13-м сегменте и парой яйцеводов, открывающихся на 14-м сегменте тела червя. На брюшной стороне 9-го и 10-го сегментов имеются 2 пары углублений - семяприемники. Во время размножения две особи прикла­ дываются передними отделами. Поясками выделяется слизь, одевающая червей в виде двух муфт. Черви обмениваются спермой. Семяприемни­ ки совершают глотательные движения и заполняются спермой партнера.

Оплодотворение происходит позже. Черви расходятся. Каждая особь затем выделяет слизистую муфту, в которую откладываются яйца. Муфта спол­ зает с тела через головной отдел. Во время ее прохождения через 10-11-й сегменты семяприемники выделяют сперму и происходит оплодотворение яиц. После этого муфта формирует кокон, в котором развиваются яйца.

Семейство Enchytraeidae. Это мелкие водные или почвенные коль­ чецы. Около 400 видов. Белые или рыжеватые, длиной от 2-3 мм до 4 см.

Глаза отсутствуют. Тело состоит из 25-50 сегментов. Щетинки расположе­ ны 4 пучками на каждом сегменте, игловидные или палочковидные. Могут сильно размножаться, достигая численности 150-200 тысяч особей на кв.м. Играют важную роль в разложении органических остатков и почво­ образовании. Часто встречаются в умеренных, бореальных и арктических широтах, в горах, на снегу. Перерабатывают водоросли, грибы, раститель­ ный опад. Фауна болотистых почв сибирской тайги, например, состоит в основном из энхитреид и коллембол. Если вода, пропитывающая почву, не застаивается, почва хорошо снабжается кислородом, и количество почвен­ ных организмов выше в два раза, а ее биомасса в 35 раз. Экскременты эн­ хитреид представляют собой конгломераты органических и минеральных частиц, склеенных слизью, обильно выделяемой в средней кишке.

Наиболее полно энхитреиды реализуют свою деятельность в гу­ мусовом слое. Здесь они могут хищничать, питаться гифами грибов и органическими остатками. В Центрально-Черноземном заповеднике им.Алехина грибоядные энхитреиды поглощают пищу объемом 28,6 % от веса тела ежесуточно, до 35 г/кв.м ежемесячно, что в пересчете со­ ставляет до 10-12 % опада. В грабово-дубовых лесах энхитреиды съе­ дают 23,9-112 кг/га подстилки ежегодно. Для энхитреид важна структу­ ра почвы: в песчаных почвах их численность выше, чем в суглинистых или глинистых. Оптимальные условия для них создаются там, где со­ держится сырой гумус. По этому экологическому признаку энхитреиды отличаются от нематод и дождевых червей.

Семейство Lumbricidae. Около 200 видов. Lumbricus terrestris, L.ru bellus - типичные представители рода, включающего до 200 видов. L.te­ rrestris до 30 см длиной, поясок на 32-37 сегментах, щетинки располо­ жены четырьмя парами. Передняя треть тела красно-фиолетового цвета, остальная часть тела —грязно-розовая, с темной полосой от пояска до анальной лопасти. Обитает в поверхностных и глубинных слоях почвы, роет норы до 2 м. L.rubellus меньше, окрашен ярче, вишнево-красного цвета. Поясок на 27-32 сегментах тела. Как у всех представителей рода задний конец тела уплощен и расширен. Держится этот червь в самых поверхностных слоях почвы, лесной подстилке.

Allolobophora caliginosa - пашенный червь. Встречается на полях, пашне чаще других, обитает также в луговых почвах на глубине 5-15 см.

Тело до 16 см длиной, сероватого цвета, поясок на 27-34 сегментах. Задний конец тела не уплощен. Щетинки сближены попарно. Питается почвенным перегноем. При благоприятных условиях активно размножается, достигая численности 400-500 особей на 1 кв.м. Во время засухи уходит вглубь до 60 см, свертывается в клубок, окружает слизистой капсулой и входит в диа­ паузу на срок до 2 месяцев и более.

Eisenia foetida типичный представитель рода Eisenia. Длина 6-10 см, щетинки попарно сближены, окраска темно-красная, кольчатая, так как про­ межутки между сегментами светлые. Издают неприятный запах. Обитают в навозе, компостных кучах, гнилой соломе, в парниках, питаясь органически­ ми остатками. Могут достигать численности до 1000 и более на 1 кв.м.

Dendrobaena. Обычно небольшие, красно-фиолетовые, очень под­ вижные черви. Щетинки широко расставлены. Обитают в лесных почвах, питаются растительным опадом в лесной подстилке. Некоторые виды роют ходы на глубину до 8 м, прокладывая ходы корням растений и улуч­ шая воздухопроницаемость почв.

Семейство Glossoscolecidae. Крупные черви - от 32 см до 1 м. Мно­ гие распространены в Северной и Южной Америке, Африке, Австралии и Юго-Восточной Азии. Европейские виды встречаются в Южной Евро­ пе. Обитают в водоемах, но гораздо чаще в почве, где играют ту же роль, что и люмбрициды.

Семейство Megascolecidae. Самое крупное семейство олигохет.

Есть мелкие (2-3 см) и крупные (до 2,5 м) формы. Щетинки часто распо­ лагаются рядами или цепочками по середине каждого сегмента. Обитают в почве. Копролиты крупные - до 20 см в высоту. Перерабатывают очень большое количество земли, а также разрушают мертвую древесину.

Роль олигохет в почвообразовании очень велика и многообразна.

По характеру питания можно выделить два морфоэкологических типа червей: потребители листовой подстилки на поверхности почвы и по­ требители детрита.

Дождевые черви прокладывают ходы для корней растений. Черви постепенно проглатывают большое количество земли и разрыхляют почву.

В результате рыхления и перекапывания почвы, она делается более рыхлой, ее объем увеличивается на 15-30 %. Облегчается доступ воздуха и воды в почву. Черви способствуют более равномерному распределению гумуса и минеральных солей в толще почвы. На глубину около 1 м почва обычно бывает вся пронизана ходами червей. Общая длина ходов под 1 кв.м поверх­ ности почвы составляет 1 км, а в отдельных случаях 7-9 км.

Питаясь растительным опадом, дождевые черви заглатывают и по­ чву. Органические вещества почвы, перегной используются в качестве пищи, а песчинки способствуют измельчению и перетиранию кусочков листьев. В кишечнике происходит активная мацерация опада. Кроме того, железы кишечника выделяют слизь, которая склеивает частички. Пере­ работанную и прошедшую через кишечник землю черви выбрасывают на поверхность в виде кучек - копролитов. Черви, живущие на площади в 1 га, выбрасывают от 10 до 30 т переработанной ими почвы в виде экс­ крементов - копролитов. Численность микроорганизмов, находящихся в копролитах, на 70-83 % больше, чем в почве.

Копролиты удерживают больше воды, чем окружающая среда: на суглинках в них воды на 46,6 %, а на песчаных почвах - на 114 % больше, чем в окружающей почве. Копролиты размываются дождем постепенно и имеют вид гранул. С пищей поступают гумусовые кислоты, которые ней­ трализуются секретом карбонатных желез пищевода, поэтому копролиты имеют слабо щелочную реакцию и нейтрализуют кислые почвы. В ко­ пролитах содержатся углерод, кальций, аммоний, нитраты, фосфаты. Они обладают большей водопрочностью, чем обычные почвенные комочки. В копролитах больше углерода и азота, чем в окружающей почве, однако соотношение С : N всегда шире, потому что копролиты обогащены угле­ родом больше, чем азотом. Черви меняют химический состав почвы, обо­ гащая ее ионами, доступными для растений.

Черви затаскивают листья и другие растительные остатки в норы на глубину в 50 см - несколько метров. Там создаются очаги гниения и формируется гумус. Черви образуют высоко плодородный темный гу­ мус с высоким содержанием азотистых соединений. Почва приобретает мелкокомковатую структуру. Черви удобряют почву, затаскивая в норы листья и другие растительные остатки, способствуют гумификации. Они постоянно перемешивают поверхностные слои, занося органику и откла­ дывая экскременты. Верхние слои почвы на глубину 0,5-1 м полностью перерабатываются, проходя через кишечник червей, за 100-200 лет.

Разложение клетчатки и переваривание азотсодержащих соеди­ нений растительных остатков приводит и к частичной минерализации органики, увеличению подвижных форм элементов.

На 1 га встречается 500 тыс. - 2-5 млн дождевых червей и более.

Их биомасса составляет от нескольких десятков до нескольких сотен кг и даже нескольких т на га. За сутки один червь пропускает через кишечник количество земли, равное его весу (около 5 г). На каждом га черви еже­ суточно перерабатывают до 2-3 т почвы, а в среднем до 250 кг.

Земляные черви весьма требовательны к содержанию воды в почве.

При высыхании почвы они погибают, уходят на глубину или впадают в спячку, образуя шаровидные капсулы, где могут терять до 50 % своей воды. С наступлением дождей они возвращаются к активной жизни.

В дубово-грабовых лесах Средней Европы дождевые черви съедают 2170 кг листового оиада на 1 га (96,3 % его общей массы). С этим коли­ чеством опада дождевые черви поглощают 14,7 кг К, 2,2 кг Na, 41,122 кг Са, 4,8 кг Р.

Суточный рацион при кормлении опадом клена (Криволуцкий и др., 1985) составляет 17,7 мг/экз., д уба-3 5,8 мг/экз., липы - 45,6 мг/экз., вяза - 80 мг/экз.

В Венгрии в разные по климатическим условиям годы дождевые черви съедали от 490 кг/га до 1388 кг/га опада, что составляло от 29,3 до 90 % от общего количества опада. Величина поглощения почвы для от­ дельных видов червей колеблется от 200 до 1928 мг/г.

Исходя из трофики и активности дождевых червей, можно выделить ряд их функций в деструкционных процессах: 1) механическое разруше­ ние листовой подстилки и гниющей древесины - первичное разрушение;

2) мацерация растительных тканей, механическое и химическое разруше­ ние остатков;

3) нейтрализация кислых продуктов распада;

4) минерали­ зация и гумификация органики;

5) избирательная стимуляция некоторых групп бактерий и грибов;

6) минерализация органики с высвобождением многих зольных элементов в подвижной форме.

ТИП М ОЛЛЮ СКИ - M OLL USCA

Моллюски насчитывают около 140 тысяч видов, обитающих преиму­ щественно в водоемах;

лишь некоторые брюхоногие освоили в качестве среды обитания сушу. Моллюски - билатерально-симметричные животные, хотя из-за развития раковины и редукции половин парных органов у брю­ хоногих появились черты асимметрии. Тело моллюсков несегментирован ное. Это целомические животные, хотя целом замещается соединительной тканью - паренхимой и сохраняется в виде полости перикардия (околосер­ дечной сумки) и полости гонад. Как правило, тело моллюсков состоит из трех отделов - головы, туловища и ноги (у двустворчатых голова вторично 1 губное щупальце, 2 - глазное щупальце, 3 - глотка, 4 - церебральный ганглий, 5 - легкое, 6 - легочная вена, 7 - перерезанный пневмостом, 8 - анус, 9 - отверстие мочеточника, 10 - прямая кишка, 11 - мочеточник, 12- предсердие, 13 - желудочек сердца, 14 - перикардий, 15 - почка, 16 - желудок, 17 - печень, 18 - гермафродитная железа, 19 - гермафродитный проток, 20 - белковая железа, 21 - семяприемник, 22 - канал семяприемника, 23 - яйцепровод, 24 - семяпровод, 25 - любовные стрелы (стрелы Амура), 26 - пальцевидные железы, отсутствует). Основание туловища окружено крупной кожной складкой, на­ зываемой мантией. Между мантией и телом формируется мантийная по­ лость, с которой связаны органы дыхания, органы чувств, конечные отде­ лы выделительной, половой и пищеварительной систем. Эти части систем вместе с почками и сердцем называются мантийным комплексом органов.

У моллюсков обычно имеется цельная или двустворчатая раковина, состо­ ящая из трех слоев: наружного органического, среднего фарфоровидного (состоит из карбоната кальция) и внутреннего перламутррвого.

Пищеварительная система состоит из трех отделов. В глотке имеется терка - радула, которая служит для соскабливания пищи. Развиты пищева­ рительные железы (слюнные, печень, хрустальный столбик желудка). Крове­ носная система незамкнутая, часть пути кровь проходит вне сосудов по систе­ ме лакун и синусов. Имеется сердце, состоящее из камер и покрытое перикар­ дием. Дыхательная система представлена жабрами - ктенидиями (перистыми у брюхоногих и головоногих, пластинчатыми - у двустворчатых моллюсков) или легким (у наземных и некоторых пресноводных брюхоногих).

Выделительная система у моллюсков представлена почками, кото­ рые являются видоизмененными целомодуктами, сообщающимися вну­ тренними концами с околосердечной сумкой (рис. 31). Нервная система разбросанно-узлового типа. Она представлена обычно пятью парами ганглиев, разбросанных в теле (церебральными, педальными, висцераль­ ными, плевральными и париетальными), и длинными нервными тяжами между ними. Из органов чувств обычно развиты органы осязания.

Половая система раздельнопола или гермафродитна. Развитие обыч­ но непрямое (имеется личинка - парусник, или велигер). У некоторых раз­ витие прямое.

Тело этих моллюсков состоит из головы, туловища и обычно уплощен­ ной ноги. Имеется турбоспиральная раковина, устье которой у некоторых представителей может закрываться крышечкой. У ряда видов раковина вторично отсутствует. На голове имеются 1-2 пары щупалец - органов ося­ зания, пара простых глаз и ротовое отверстие. Туловище представляет собой внутренностный мешок и заключено в раковину. В связи с развитием рако­ вины такого типа произошла редукция правой половины парных органов, тело асимметрично. В глотке имеется радула. Органами дыхания служат перистые жабры, а у наземных и некоторых пресноводных форм - легкое.

Органом дыхания этих брюхоногих служит легкое. Гермафродиты с прямым развитием. Обитают на суше, а некоторые вторично вернулись к жизни в воде. Представителями группы являются виноградная улитка, янтарка, прудовики, утратившие раковину слизни и другие. По способу питания чаще всего фитофаги, но есть и хищники, сапрофаги.

Значение наземных моллюсков неоднозначно. Виноградная улит­ ка (Helix pomatia), слизни (роды Arion, Umax, Agriolimax, Eumilax, De roceras, Parmacella) могут наносить экономический ущерб растение­ водству (рис. 32).

Рис. 32. Внешнее и внутреннее строение слизня (Limax):

1 - гермафродитная железа, 2 - гермафродитный проток, 3 - белковая железа, 4 - яйцевод, 5 - семяприемник, 6 - семяпровод, 7 - мускул пениса, 8 - пенис Например, слизни повреждают 150 видов культурных растений. В Ан­ глии слизни уничтожают 36 тысяч т картофеля. Нередко большие потери несет сельское хозяйство России. По данным И.М. Лихарева и Я.С. Шапиро (1987), несмотря на многоядность, у слизней есть ряд излюбленных расте­ ний, которые повреждаются ими особенно часто и сильно (картофель, бело­ кочанная и цветная капуста, садовая земляника, морковь). Особо ощутимый ущерб они причиняют ржи и озимой пшенице. Уязвимые стадии развития растений (прорастающие семена, всходы) приходятся на конец лета-начало осени, когда слизни особенно многочисленны и активны.

Слизни переносят фитопатогенные микроорганизмы. Нередко рас­ тения, поврежденные слизнями даже незначительно, впоследствии ста­ новятся совершенно непригодными из-за вторичного поселения микробов.

Разные виды слизней приурочены к различным биотопам. В Нечерноземье и в Прибалтийских странах первостепенное значение имеют слизни из семейства Agriolimacidae. Слизни рода Arion обычны в садах и огородах.

Вредная деятельность слизней из семейства Limacidae велика в сооруже­ ниях закрытого типа, например в теплицах, погребах, хранилищах.

Среди слизней имеются как крупные виды (черный слизень-до 20 см), так и мелкие (гладкий слизень - до 2,5 см). Голова несет ротовое отверстие, окруженное двумя ротовыми лопастями по сторонам и имеющее складча­ тые верхние и нижние губы. Снйзу, между головой и передним концом по­ дошвы, проходит широкая щель, в которую открывается ножная железа. На голове располагается пара небольших губных щупалец, пара крупных щу­ палец, несущих пару глаз. Сзади голова плавно переходит в шею - участок между головой и мантией. На правой стороне шеи располагается половое отверстие. Мантия представляет собой плоское утолщение на верхней сто­ роне тела. Справа заметно дыхательное отверстие —пневмостом.

Нога слизня располагается под внутренностями и представляет со­ бой мускулистое утолщение нижней стенки тела. Верхняя поверхность тела складчатая. Эти мелкие складочки увеличивают поверхность кожного дыхания, а также служат для стока слизи. В коже имеются хроматофоры, придающие телу различную окраску. Покровы богаты железами, выделяю­ щими слизь. В сухом остатке слизь содержит 77 % белков, 15 % углеводов и 8 % неорганических веществ. Слизь играет важную роль в жизни этих животных. Она увлажняет покровы, позволяет впитывать капельно-жид кую влагу, а также дышать не только через легкое, но и через кожу. В усло­ виях перегрева слизь охлаждает тело, а в засуху образует чехол вокруг тела.

В такой вязкой слизи моллюски переживают неблагоприятные условия.

Слизь используется и для передвижения, уменьшая трение. Слизистые выделения помогают смывать с тела посторонние частицы и патогенные бактерии. У некоторых слизней слизь ядовита для хищников. Раковина у слизней отсутствует. Остается лишь рудимент ее в толще мантии.

Пищеварительная система слизней начинается ртом, ведущим в ро­ товую полость. За ней следует глотка, в которую открываются протоки слюнных желез. Здесь же находится радула. От глотки тянется пищевод, переходящий в зоб и далее в желудок. В желудке имеется хрустальный стол­ бик, состоящий из сгущенных ферментов. При попадании пищи в желудок ферменты активируются и переходят в жидкое состояние. В желудок откры­ ваются протоки печени - железы, которая у моллюсков вырабатывает пище­ варительные ферменты и участвует в процессах всасывания питательных веществ. За желудком начинается средняя кишка, которая делает несколько петель, переходит в заднюю кишку, которая открывается наружу анальным отверстием, лежащим рядом с пневмостомом. В кишечнике происходит усвоение питательных веществ, обезвоживание остатков и формирование экскрементов. Выделительная система представлена почкой. Слизни экс кретируют ксантин и мочевую кислоту. В мочеточнике происходит адсорб­ ция воды, и продукты выделения сухие. Дышат слизни с помощью легко­ го и кожи. Легкое - это обособившийся участок мантийной полости, стенки которого богаты кровеносными капиллярами. С помощью пневмостома лег­ кое сообщается с окружающей средой. Кровеносная система незамкнутая, имеется сердце. Слизни - гермафродиты, но оплодотворение перекрестное.

Яйца откладываются в щели в почве, под камнями, обычно группами.

Вышедшие из яиц слизни питаются остатками желтка и теми яйца­ ми, которые не дали молоди. Затем слизни переходят к питанию гумусом и разлагающимися остатками растений. Затем по мере развития живот­ ных в рационе все большее место занимают растительные ткани. Актив­ ность слизней обычно приходится на сумерки и на ночь.

Среди слизней есть виды, питающиеся преимущественно водо­ рослями и лишайниками (Limax arborum), другие - грибами (Arion sub fuscus). Но большинство видов потребляет живые растительные ткани.

Слизни часто встречаются в лиственных (особенно в широколи­ ственных) и смешанных лесах в местах с влажной подстилкой.

Наземные брюхоногие моллюски широко встречаются в зонах с умеренным климатом. Основными факторами, лимитирующими распро­ странение и численность моллюсков, являются влажность и температура, а также pH, содержание Си в почве. Среди моллюсков-фитофагов вы­ деляют две группы: потребителей грибов и растительных остатков;

по­ требителей грибов и зеленых растений.

На примере слизней показано, что у моллюсков происходит выде­ ление таких ферментов, как целлюлаза, протеиназа. Моллюски способны расщеплять пектин и лигнин. У некоторых обнаружена хитиназа, наи­ более активная у хищных форм и некрофагов. В процессе переваривания пищи в кишечнике моллюсков выделяется большое количество слизи, которая скрепляет частицы непереваренных остатков. Поэтому экскре­ менты моллюсков обладают высокой механической прочностью и долго сохраняются в почве в виде мелких гранул.

Наземные моллюски участвуют в переработке растительного опада, расщепляя клетчатку, пекгины и лигнин. При плотности 489 экз. на кв.м мол­ люски могут перерабатывать до 35-43 % годового опада. Анализ пищевой активности моллюсков-сапрофагов показывает, что они являются активны­ ми первичными разрушителями растительных остатков и гнилой древесины.

В их экскрементах отмечено развитие процессов гумификации. Неперева­ ренные остатки в экскрементах моллюсков обогащены азотсодержащими соединениями. Деятельность моллюсков приводит к формированию тонко­ зернистого гумусового слоя мулевого типа на поверхности почвы.

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ -A R T H R O P O D A

Членистоногие - самая обширная группа живых существ. Они насчи­ тывают порядка 2 млн видов. Обитают во всех географических широтах и во всех возможных местах обитания (морские и пресные водоемы, все типы наземных биоценозов, воздух). Тело сегментированное, сегменты не­ одинаковы по строению и функциям (гетерономная метамерия). Сходные по строению сегменты объединяются в отделы, или тагмы. Обычно вы­ деляется три тагмы: голова, грудь и брюшко. Имеются парные членистые конечности, подвижно соединенные с телом и функционирующие как мно школенный рычаг. Тело покрыто трехслойной прочной кутикулой, содер­ жащей хитин и задубленные белки. Кутикула формирует наружный скелет этих организмов и предотвращает потери воды в силу своей непроницае­ мости. Кожно-мускульный мешок отсутствует. Покровы представлены ги­ подермой, лежащей на базальной мембране, а мускулатура - отдельными поперечнополосатыми мышцами. Полость тела смешанная - миксоцель.

В процессе зародышевого развития закладывается целом, но впоследствии стенки целомических мешков разрушаются, и вторичная полость сливает­ ся с остатками первичной. Пищеварительная система состоит из трех отде­ лов: передней, средней и задней кишок. Развиты пищеварительные железы (слюнные, печень, у некоторых - гепатопанкриас).

Кровеносная система незамкнутого типа. Имеется трубчатое или мешковидное сердце с отверстиями по бокам - остиями. От сердца отхо­ дит аорта. По кровеносной системе циркулирует жидкость - гемолимфа, которая частично соответствует крови, а частично полостной жидкости.

Гемолимфа выбрасывается в аорту и затем изливается в миксоцель, омы­ вает внутренние органы, после чего собирается в сердце через остии. Об­ ратному току крови препятствуют клапаны, закрывающие отверстия.

Дыхательная система членистоногих разнообразна. У ракообразных она представлена жабрами, у скорпионов - легкими, у пауков —легкими и трахеями, у многоножек, насекомых и многих клещей - трахеями. Жабры и легкие скорпионов происходят из конечностей. Трахеи представляют собой качественно новые образования. Трахеи начинаются отверстия­ ми - дыхальцами, расположенными на сегментах брюшка и груди. От дыхалец внутрь тела отходят ветвящиеся по ходу трубки с хитиновыми кольцами, предохраняющими трахеи от спадания. Трахеи ветвятся на всё более мелкие и ветви и заканчиваются трахеолами, по которым кислород доставляется непосредственно тканям и даже отдельным клетками, а за­ бирается углекислота. В связи с развитием трахейной системы у насеко­ мых гемолимфа не участвует в транспорте газов.

Выделительная система представлена антеннальными либо мак силлярными железами (у ракообразных), коксальными железами (у па­ укообразных) или мальпигиевыми сосудами (у насекомых, многоножек, пауков). Максиллярные, антеннальные и, по-видимому, коксальные же­ лезы являются видоизмененными целомодуктами. Мальпигиевы сосуды —это особые трубки, открывающиеся одним концом на границе средней и задней кишок. Противоположный конец их слепо замкнут и находит­ ся в гемолцели. Эта часть сосудов омывается гемолимфой, из которой жидкие продукты обмена попадают в просвет мальпигиевых сосудов.

Внутри продукты выделения осаждаются в виде кристаллов гуанина, а вода всасывается обратно в полость тела. Благодаря такой особенно­ сти, продукты выделения сухие, что позволяет экономить воду.

Нервная система представлена головным мозгом, состоящим из трех отделов (протоцеребрума, дейтоцеребрума и тритоцеребрума) и брюшной нервной цепочки, по ходу которой располагаются парные ган­ глии. Органы чувств членистоногих очень разнообразны. Органы зрения представлены сложными фасеточными (многие ракообразные, насеко­ мые) или простыми глазами (пауки, клещи, некоторые ракообразные).

Развиты органы слуха и равновесия, вкуса, обоняния, осязания, а также разнообразные рецепторы, определяющие электромагнитные поля, дав­ ление, силу гравитации и т.д.

Половая система раздельнопола (за редким исключением). Опло­ дотворение внутреннее, у некоторых сперматофорное или наружное. Раз­ витие может быть прямым (пауки, скорпионы, некоторые ракообразные) и непрямым (насекомые, клещи, многие ракообразные).

К ракообразным относится около 20 тысяч видов, обитающих в водо­ емах. Лишь некоторые равноногие и десятиногие раки освоили в качестве среды обитания сушу. Тело ракообразных состоит из головы, груди и брюш­ ка. Однако голова и грудь могут сливаться, образуя головогрудь. Несколько сегментов груди могут входить в состав головного отдела. У некоторых раков тело (или его часть) покрыта карапаксом - панцирем. Голова раков обычно содержит головную лопасть —акрон и четыре сегментов. Имеются две пары усиков - антенны I (или антеннулы) и антенны II. Первая пара является при­ датками акрона и выполняет осязательную функцию. Вторая пара является видоизмененными конечностями первого сегмента головы. На голове рас­ положен рот, окруженный челюстями, которые представляют собой видоиз­ мененные конечности сегментов головы. К челюстному аппарату относятся пара верхних челюстей —мандибулы, а также две пары нижних челюстей -максиллы I имаксиллы II. На голове имеется пара сложных фасеточных глаз или простые глазки. Грудь и брюшко содержат различное число сегментов у разных ракообразных. На груди имеются ходильные конечности, а у мно­ гих - ногочелюсти, служащие для фильтрации и измельчения пищи. Брюшко имеет парные конечности только у высших раков. Конечности раков исходно двуветвисты, но иногда одна из ветвей редуцируется. В грудном или в брюш­ ном отделах одна из ветвей конечностей образует жабры - органы дыхания ракообразных. Кутикула раков инкрустирована солями кальция.

Равноногие раки насчитывают около 4500 видов, обитают в мор­ ских и пресных водоемах, а также на суше (мокрицы) (рис. 33). Известно около 50 видов мокриц. Тело этих раков уплощено сверху вниз, реже цилиндрическое. Покровы обычно снабжены бугорками, килями, ши­ пами, ямками, формирующими водопроводную систему. Если животное коснется капельки воды (роса, дождь), то под действием капиллярных сил влага распространяется в промежутках между бугорками, достигая заднего конца тела и орошая жабры. Окраска обычно желтая, бурая, коричневая. Карапакс отсутствует. Голова состоит из головной лопасти (акрон), четырех сегментов головы и обычно 1-2 сегментов груди. На голове имеется пара сидячих фасеточных глаз, пара антенн и ротовые органы, представленные парой мандибул и двумя парами максилл. Рото­ вой аппарат грызущего типа. Мандибулы сильно склеротизированы, не имеют причлененных выростов и приспособлены к отрыванию или от­ скабливанию и дроблению плотных частиц.

Рис. 33. Слева - мокрица, справа-ды хательный аппарат:

1, 2- плеотельсон снизу (видны жабры), 3 - брюшная ножка мокрицы Porcellio, 4 —продольный срез через ножку (видны псевдотрахеи) Грудь содержит 7 сегментов. Каждый сегмент несет пару одинако иых конечностей, всегда лишенных наружной ветви. Брюшной отдел со­ стоит из 5 сегментов. Один или даже два сегмента срастаются с анальной лопастью (тельсоном), формируя плеотелъсон. Конечности брюшных сегментов состоят из короткого основания и двух широких листовидных нетвей. Эти ветви накладываются наподобие страниц книги и формируют жаберный аппарат. Они находятся под плеотельсоном. Наружные ветви одной из пар брюшных ног служат крышкой, покрывающей жаберные т е т к и снизу. Таким образом, жаберный аппарат погружен и защищен как от повреждений, так и от высыхания.

Жабры должны постоянно увлажняться. Это достигается с помо­ щью водопроводной системы, с помощью уропод - задних брюшных ножек и путем выделения из ануса специальной жидкости, которая переносится на жаберные лепестки. Некоторые мокрицы могут ис­ пользовать не только кислород, растворенный в воде, но и кислород воздуха. У таких видов в толще наружных ветвей передних брюшных ножек имеется полость, соединяющаяся щелью с наружной средой.

Сюда проходит воздух. От щели внутрь отходят ветвящиеся, слепо замкнутые каналы - псевдотрахеи (рис. 33). У самцов ветви первой и второй пары конечностей брюшка преобразованы в совокупительный орган, напоминающий шприц и служащий для введения спермы в по­ ловое отверстие самки.

Кишечник мокриц - прямая широкая трубка, дифференцированная на короткую переднюю кишку, средний отдел с двумя парами извитых печеночных придатков и заднюю кишку. Имеется желудок, в полости ко­ торого эпителий утолщен в виде валиков и несет зубчики и волоски. Эта система формирует фильтр, задерживающий плотные частицы. Пища, прошедшая через фильтр, попадает в печеночные придатки, где обраба­ тывается энзимами. Всасывание осуществляется в средней кишке.

Мокрицы освоили сушу включая пустыни и полупустыни. Чаще всего они встречаются в лесжой подстилке и почве, а также в погре­ бах, подвалах, теплицах. В пустынных райбнах Средней Азии и других регионов они связаны с гипсированными черноземами, содержащими большое количество солей. На территории бывшего СССР деятель­ ность мокриц наиболее известна в районе Копетдага, на горных скло­ нах. В предгорьях же, на такырах этих мокриц нет. Однако раскопки такыров на глубину до 2 м позволили обнаружить большое количество экскрементов мокриц, и это позволяет предполагать, что в прошлом такыры были солончаками. В пустынных зонах мокрицы избегают пес­ чаных почв, так как песок не позволяет им строить глубокие норы. Для рытья жилища мокрицы используют почвы, которые не осыпаются.

Большинство мокриц, обитающих в подстилке, - сапрофаги. Для почвенных мокриц характерна фитосапрофагия и фитофагия. Переход от сапрофагии к фитофагии, вероятно, возник из-за необходимости компен­ сировать дефицит влаги в организме при высокой скорости испарения в условиях жаркого климата. Растительные ткани служат источником воды.

Мокрицы предпочитают карбонатные почвы, где их плотность осо­ бенно высока. Они ассимилируют кальций из растительных остатков.

В широколиственных лесах мокрицы перерабатывают до 1/6 части всего растительного опада. Многие виды заселяют гнилые пни. В лесной подстилке мокрицы концентрируются в ферментативном слое. Влаж­ ность почвы и подстилки - основной фактор пространственного распре­ деления этих беспозвоночных в лесах.

Умеренно ксерофильные виды мокриц встречаются в открытых ме­ стообитаниях, а также в подстилке кустарниковых насаждений. На по­ лях Туркмении и Узбекистана (а таюке Ирана, Ирака, некоторых районов Китая) мокрицы оказываются основными разрушителями растительного опада на поверхности почвы.

Мокрицы обитают в норах. Пустынные роды Hemilepistus, некоторые Porcellio, Tracheoniscus, Protracheoniscus строят норы до 1 м глубиной. В норе поддерживается постоянная температура и высокая влажность (до 100 %), хотя на поверхности почвы колебания температуры могут достигать 60 градусов, а влажность —быть не более 15 %. Летом мокрицы покидают норы утром и вечером, зимой впадают в спячку. Их наибольшая активность приходится на весенние месяцы. Весной же появляется потомство, которое в течение года живет в норе родителей под их защитой. Почти все мокрицы фитофаги. Поглощая растительный материал, мокрицы выступают важным фактором почвообразования.

Мокрицы Porcellio и Oniscus дают много экскрементов, которые ча­ стично входят в состав почвы, а частично перерабатываются ногохвостками.

Пустынные мокрицы при рытье нор выносят на поверхность частички грун­ та из глубины, откладывают вокруг нор экскременты, которые вместе с ча­ стицами почвы формируют вокруг входа в нору кольцевидный валик. В нем много минеральных элементов и гумуса. На 1 га площади обитает более 1 млн мокриц. В течение 3 месяцев активности в пустынях мокрицы дают 500 кг богатых растворимыми солями частиц почвы и до 1000 кг экскремен­ тов. Повышается плодородие почв. На 1 га имеется около 20 тысяч нор мо­ криц, что повышает скважность почвы и улучшает условия существования почвенных бактерий. В норы мокрицы вносят части зеленых растений, кото­ рые формируют впоследствии очаги гниения на глубине, давая гумус. Таким образом, мокрицы в пустынях и полупустынях играют примерно ту же роль в почвообразовании, как кольчатые черви в других климатических зонах.

Десятиногие раки - наиболее сложно организованные представи­ тели класса. Имеется первичная голова с двумя парами антенн и парой фасеточных глаз (часто на стебельках). Все сегменты груди сливаются с челюстными сегментами головы и покрыты карапаксом. Передние три пары грудных конечностей становятся ногочелюстями. Кроме них, на груди имеется 5 пар ходильных ног, из которых первая пара часто пре­ вращается в клешни. Строение брюшка разнообразно, его сегменты часто несут конечности. Насчитывают около 8500 видов.

Среди десятиногих раков имеются наземные или наземно-водные виды. Это некоторые крабы и раки-отшельники. Многие из них ведут рою­ щий образ жизни, выполняя в тропиках (особенно на коралловых островах) ту же функцию, что и дождевые черви в зонах с умеренным климатом.

Паукообразные насчитывают около 40 тысяч видов, большинство из которых является типичными наземными животными. Тело состоит из головогруди и брюшка. Первая пара конечностей головогруди - хели церы - приспособлена для умерщвления добычи (пауки) или входит в состав хоботка (у многих клещей), или связана с дроблением частиц (панцирные клещи). Вторая пара конечностей - педипалъпы - обычно мало отличается от ходильных ног и участвует в удержании добычи.

На головогруди находятся 4 пары ходильных ног. Антенны на голове отсутствуют, глаза простые. Брюшко не имеет конечностей. Органами дыхания являются легкие (скорпионы), трахеи (клещи) или одновре­ менно легкие и трахеи (пауки).



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 5 |
 




Похожие материалы:

«Российская академия наук ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Ботанический сад-институт А.В. Галанин Флора и ландшафтно-экологическая структура растительного покрова Ю.П. Кожевников. Чукотка, Иультинская трасса, перевал через хр. Искатень Владивосток: Дальнаука 2005 УДК (571.1/5)/ 581/9/08 Галанин А.В. Флора и ландшафтно-экологическая структура растительного покрова. Владивосток: Дальнаука, 2005. 272с. Рассматриваются теоретические вопросы структурной организации растительного покрова. Дается обоснование ...»

«Национальная Академия Наук Азербайджана Институт Ботаники В. Д. Гаджиев, Э.Ф.Юсифов ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ КЫЗЫЛАГАЧСКОГО ЗАПОВЕДНИКА И ИХ БИОРАЗНООБРАЗИЕ Баку – 2003 В. Д. Гаджиев, Э.Ф.Юсифов ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ КЫЗЫЛАГАЧСКО- ГО ЗАПОВЕДНИКА И ИХ БИОРАЗНООБРАЗИЕ Монография является результатом исследований авторами флоры и растительности одного из старейших заповедников страны – Кызылагачского. Этот заповедник, расположенный на западном побережье Каспия, является местом пролёта и массовой ...»

«УЧРЕЖДЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ УФИМСКОГО НАУЧНОГО ЦЕНТРА РАН ФГУ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ПАРК БАШКИРИЯ ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА БАШКИРИЯ Под редакцией члена-корреспондента АН РБ, доктора биологических наук, профессора, заслуженного деятеля науки РФ и РБ Б.М. Миркина Уфа Гилем 2010 УДК [581.55:502.75]:470.57 ББК 28.58 Ф 73 Издание осуществлено при поддержке подпрограммы Разнообразие и мониторинг лесных экосистем России, программы Президиума РАН Биологическое разнооб ...»

«1 РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Институт биологических проблем Севера Биолого-почвенный институт О.А. Мочалова В.В. Якубов Флора Командорских островов Программа Командоры Выпуск 4 Владивосток 2004 2 УДК 581.9 (571.66) Мочалова О.А., Якубов В.В. Флора Командорских островов. Владивосток, 2004. 110 с. Отражены природные условия и история ботанического изучения Командорских островов. Приводится аннотированный список видов из 418 видов и подвидов сосудистых растений, достоверно ...»

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ СЕВЕРО-ВОСТОЧНЫЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР ИНСТИТУТ БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОБЛЕМ СЕВЕРА RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES FAR EAST BRANCH NORTH-EAST SCIENTIFIC CENTER INSTITUTE OF BIOLOGICAL PROBLEMS OF THE NORTH ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МАГАДАНСКОЙ ОБЛАСТИ (КОНСПЕКТ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ И ОЧЕРК РАСТИТЕЛЬНОСТИ) FLORA AND VEGETATION OF MAGADAN REGION (CHECKLIST OF VASCULAR PLANTS AND OUTLINE OF VEGETATION) Магадан Magadan 2010 1 УДК 582.31 (571.65) ББК 28.592.5/.7 (2Р55) Ф ...»

«И.М. Панов, В.И. Ветохин ФИЗИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ МЕХАНИКИ ПОЧВ Киев 2008 И.М. Панов, В.И. Ветохин ФИЗИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ МЕХАНИКИ ПОЧВ МОНОГРАФИЯ Киев Феникс 2008 УДК 631.31 Рекомендовано к печати Ученым советом Национального технического университета Украины Киевский политехнический институт 08.09.2008 (протокол № 8) Рецензенты: Кушнарев А.С. - Член- корреспондент НААН Украины, Д-р техн. наук, профессор, главный научный сотрудник УкрНИИПИТ им.Л.Погорелого; Дубровин В.А. - Д-р техн. наук, профессор, ...»

«О.Л. Воскресенская, Н.П. Грошева Е.А. Скочилова ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ ГОУ ВПО МАРИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ О.Л. Воскресенская, Н.П. Грошева, Е.А. Скочилова ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Допущено Учебно-методическим объединением по класси- ческому университетскому образованию в качестве учебного пособия для студентов, обучающихся по специальностям: 011600 – Биология и 013500 – Биоэкология Йошкар-Ола, 2008 ББК 28.57 УДК 581.1 В 760 Рецензенты: Е.В. Харитоношвили, ...»

«СИСТЕМАТИКА ОРГАНИЗМОВ. ЕЁ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ БИОСТРАТИГРАФИИ И ПАЛЕОБИОГЕОГРАФИИ LIX СЕССИЯ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА Санкт-Петербург 2013 РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОЕ ОБЩЕСТВО ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. А.П. КАРПИНСКОГО (ВСЕГЕИ) СИСТЕМАТИКА ОРГАНИЗМОВ. ЕЁ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ БИОСТРАТИГРАФИИ И ПАЛЕОБИОГЕОГРАФИИ МАТЕРИАЛЫ LIX СЕССИИ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА 1 – 5 апреля 2013 г. Санкт-Петербург УДК 56:006.72:[551.7.022.2+551.8.07] Систематика ...»

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Отделение биологических наук РАН Российский фонд фундаментальных исследований Научный совет по физиологии растений и фотосинтезу РАН Общество физиологов растений России ФГБУН Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН ФЕНОЛЬНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ: ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ И ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ МАТЕРИАЛЫ ДОКЛАДОВ VIII МЕЖДУНАРОДНОГО СИМПОЗИУМА Москва, 2-5 октября 2012 года Москва 2012 УДК 581.198; 542.943 Издается по решению ББК 28.072 Ученого совета ИФР РАН Ф-42 Проведение VIII ...»

«В. Фефер, Ю. Коновалов РОЖДЕНИЕ СОВЕТСКОЙ ПЛЁНКИ История переславской киноплёночной фабрики Москва 2004 ББК 65.304.17(2Рос-4Яр)-03 Ф 45 Издание подготовлено ПКИ — Переславской Краеведческой Инициативой. Редактор А. Ю. Фоменко. Печатается по: Фефер, В. Рождение советской плёнки: История переславской киноплёночной фабрики / В. Фефер, Ю. Коновалов. — М.: Гизлегпром, 1932. Фефер В. Ф 45 Рождение советской плёнки: История переславской киноплёночной фабрики / В. Фефер, Ю. Коновалов. — М.: MelanarЁ, ...»

«В. Пономарёв, Э. Верновский, Л. Трошин ДУХ ЛИЧНОСТИ ВЕЧЕН: во власти винограда и вина. Воспоминания коллег и учеников о профессоре П. Т. Болгареве К 110-летию со дня рождения Павла Тимофеевича Болгарева (1899–2009 гг.) Краснодар 2011 Павел Тимофеевич БОЛГАРЕВ ПОДВИГ УЧЕНОГО: память о нем хранят его ученики и мудрая виноградная лоза УДК 634.8(092); 663.2(092) ББК 000 П56 Рецензенты: А. Л. Панасюк – доктор технических наук, профессор (Всесоюзный НИИ пивоваренной, безалкогольной и винодельческой ...»

«УДК 631.115.1(4-01) ББК 65.321.4(40/47) Г 77 Гранстедт, Артур. Фермерство завтрашнего дня для региона Балтийского моря / Артур Гранстедт; [пер. с англ.: Наталия Г 77 Михайловна Жирмунская]. — Санкт-Петербург: Деметра, 2014. — 136 с.: цв. ил. ISBN 978-5-94459-059-6 В этой книге Артур Гранстедт использовал свой многолетний опыт работы в качестве органического фер- мера, консультанта и преподавателя экологического устойчивого земледелия. В книге приводятся ре зультаты полевых испытаний и опытной ...»

«УДК 619:615.322 (07) ББК 48.52 Ф 24 Рекомендовано в качестве учебно-методического пособия редакционно- издательским советом УО Витебская ордена Знак Почета государственная академия ветеринарной медицины от 24.05.2011 г. (протокол № 3) Авторы: д-р с.-х. наук, проф. Н.П. Лукашевич, д-р фарм. наук, профессор Г.Н. Бузук, канд. с.-х. наук, доц. Н.Н. Зенькова, канд. с.-х. наук, доц. Т.М. Шлома, ст. преподаватель И.В. Ковалева, ассист. В.Ф. Ковганов, Т.В. Щигельская Рецензенты: канд. вет. наук, доц. ...»

«Федеральное агентство по образованию Государственное образовательное учреждение высшего профессионального об- разования КАЗАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. В.И. Ульянова-Ленина Факультет географии и экологии Кафедра общей экологии ПОЛЕВАЯ ПРАКТИКА ПО БОТАНИКЕ УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ КАЗАНЬ 2009 УДК 582.5.9(58.01.07): 58 Печатается по решению учебно-методической комиссии факультета географии и экологии КГУ Протокол № от .2009 г. Авторы к.б.н., доцент М. Б. Фардеева к.б.н., ассистент В. ...»

«А.В. Дозоров, О.В. Костин ОПТИМИЗАЦИЯ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА ГОРОХА И СОИ В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПИ ПОВОЛЖЬЯ Ульяновск 2003 2 УДК – 635. 655:635.656 ББК – 42.34 Д – 62 Редактор И.С. Королева Рецензент: Заслуженный деятель науки Российской Федерации, доктор сельскохозяйственных наук, профессор ка- федры растениеводства Московской сельскохозяйст- венной академии им. К.А. Тимирязева Г.С. Посыпанов Д - 62 А.В. Дозоров, О.В. Костин Оптимизация продукционного процесса гороха и сои в лесо степи Поволжья. ...»

«Государственное научное учреждение ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ МАСЛИЧНЫХ КУЛЬТУР ИМЕНИ В. С. ПУСТОВОЙТА Российской академии сельскохозяйственных наук ФИЗИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ ЛЬНА Одобрено ученым советом института Краснодар 2006 УДК 582.683.2+577.4:633.854.59 А в т о р: Александр Борисович Дьяков Физиология и экология льна / А. Б. Дьяков В книге рассмотрены основные аспекты биологии различных экотипов льна. Освещены вопросы роста и развития растений, формирования анатомической ...»

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Институт лингвистических исследований RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES Institute for Linguistic Studies ACTA LINGUISTICA PETROPOLITANA TRANSACTIONS OF THE INSTITUTE FOR LINGUISTIC STUDIES Vol. VI, part 1 Edited by N. N. Kazansky St. Petersburg Nauka 2010 ACTA LINGUISTICA PETROPOLITANA ТРУДЫ ИНСТИТУТА ЛИНГВИСТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ Том VI, часть 1 Ответственный редактор Н. Н. Казанский Санкт-Петербург, Наука УДК ББК 81. A Этноботаника: растения в языке и культуре / Отв. ред. В. ...»

«ся й ит кра орд ий гк им айс Э тт Ал УДК 379.85 Э–903 ББК 75.81 Э–903 Этим гордится Алтайский край: по материалам творческого кон курса/Сост. А.Н. Романов; под общ. ред. М.П. Щетинина.– Барнаул, 2008.–200 с. © Главное управление экономики и инвестиций Алтайского края, 2008 Алтайский край располагает бесценным природным, культурным и ис торическим наследием. Здесь проживают люди разных национальностей, ве рований и культур, обладающие уникальной самобытностью. Природа Алтая подарила нам ...»

«ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ АРКТИКИ И СЕВЕРНЫХ ТЕРРИТОРИЙ Выпуск 17 ВЫПУСК17 СЕВЕРНЫЙ (АРКТИЧЕСКИЙ ) ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. М.В.ЛОМОНОСОВА ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ АРКТИКИ И СЕВЕРНЫХ ТЕРРИТОРИЙ Межвузовский сборник научных трудов Выпуск 17 Архангельск 2014 УДК 581.5+630*18 ББК 43+28.58 Редакционная коллегия: Бызова Н.М.- канд.геогр.наук, профессор Евдокимов В.Н.- канд. биол.наук, доцент Феклистов П.А. – доктор с.-х. наук, профессор Шаврина Е.В.- канд.биол.наук, доцент Ответственный редактор ...»






 
© 2013 www.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.