WWW.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |
-- [ Страница 1 ] --

ВОРОНЕЖ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ

ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

ВОРОНЕЖСКИЙ

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

С.П. ГАПОНОВ, Л.Н. ХИЦОВА

ПОЧВЕННАЯ ЗООЛОГИЯ

ВО РО НЕЖ

2005

УДК 631.467/.468

Г 199

Рекомендовано Учебно-методическим объединением классических университетов России

в области почвоведения в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведе­ ний, обучающихся по специальности 013000 и направлению 510700 «Почвоведение»

Рецензенты:

доктор биологических наук, заведующий кафедрой физики и мелиорации почв фа­ культета почвоведения Московского государственного университета им. М.В. Ломо­ носова, профессор Е.В. Шеин;

кафедра защиты растений Воронежского государствен­ ного аграрного университета (зав. кафедрой доктор биологических наук, профессор Н.Д. Добрынин)', доктор биологических наук, зав. кафедрой ботаники и физиологии растений Воронежской государственной лесотехнической академии профессор Н.Н. Попова.

Гапонов, С.П.

Г 199 Почвенная зоология : учебное пособие для студентов классических университетов России / С. П. Гапонов, JI. Н. Хицова. - Воронеж : Воронеж­ ский государственный университет, 2005. - 143 с.

ISBN 5-9273-0659- Биология почв - один из общих курсов, изучаемых в процессе подготовки специалистов-почвоведов. Одна из его частей - почвенная зоология. В учебном пособии рассматриваются особенности строения и жизнедеятельности животных, использующих почву в качестве среды обитания, а также оценивается их влияние на процессы формирования почв разных типов. Учебное пособие предназначено для студентов-почвоведов классических университетов России.

УДК 631.467/. © Гапонов С.П., Хицова Л.Н., ISBN 5-9273-0659-4 © Воронежский государственный университет,

СО ДЕРЖ А НИЕ

ВВ ЕД ЕН И Е

ПОЧВА КАК СРЕДА О БИ ТА Н ИЯ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПЕДОБИОНТОВ

И ИХ ВЛИЯНИЕ НА ГЕНЕЗИС П О Ч В

ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ - PROTOZOA

ТИП SARCOM ASTIGOPHORA

Класс Саркодовые - Sarcodina

Подкласс Корненожки - R hizopoda

Отряд Голые амебы - AM O EBINA

Отряд Раковинные амебы - TESTACEA

Отряд Фораминиферы - FORAM1NIFERA

Подкласс Лучевики - Radiolaria

Класс Жгутиковые - Mastigophora

ТИП ИНФУЗОРИИ - CILIOPHORA (INFUSORIA)

Класс Ресничные инфузории - Ciliata

ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ - COELENTERATA (CNIDARIA)................ Класс Коралловые полипы - Anthozoa

ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ - PLATYHELMINTHES

Класс Ресничные черви - Turbellaria

ТИП КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ - NEMATHELMINTHES

Класс Круглые черви - N em atoda

ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ - A N NELIDA

Класс Многощетинковые черви - P olychaeta

Класс Малощетинковые черви - O ligochaeta

ТИП МОЛЛЮСКИ - M OLLUSCA

Класс Брюхоногие - G astropoda

Подкласс Pulmonata

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ - ARTHROPODA

ПОДТИП ЖАБРОДЫШ АЩ ИЕ - BRANCHIATA

Класс Ракообразные - C rustacea

Отряд Равноногие - ISO PO D A

Отряд Десятиногие раки - DECA PO D A

ПОДТИП Х Е Л И Ц Е Р О В Ы Е -CHELICERATA

Класс Паукообразные - A rachnida

Отряд Клещи - A C A R I

ПОДТИП ТРАХЕЙНОДЫШАЩИЕ - TRACHEATA

Класс Многоножки - M yriopoda

Класс Насекомые - Insecta

Подкласс Скрыточелюстные (Entognatha)

Отряд Бессяжковые - PROTURA

Отряд Ногохвостки - COLLEMBOLA

Подкласс Открыточелюстные (Ectognatha)

НАСЕКОМЫЕ С НЕПОЛНЫ М ПРЕВРАЩЕНИЕМ

(HEMIMETABOLA)

Отряд Термиты - ISOPTERA

Отряд Прямокрылые - ORTHOPTERA

Отряд Равнокрылые - HOMOPTERA

НАСЕКОМЫЕ С ПОЛНЫ М ПРЕВРАЩЕНИЕМ

(HOLOMETABOLA)

Отряд Жесткокрылые - COLEOPTERA

Отряд Перепончатокрылые - HYM ENOPTERA

Отряд Двукрылые - D IPTERA

ТИП ХОРДОВЫЕ - CHRODATA

Класс Земноводные - Amphibia

Отряд Безногие - APOD

Отряд Бесхвостые - A N U R A

Класс Пресмыкающиеся - R eptilia

Отряд Чешуйчатые - SQUAMATA

Отряд Крокодилы - CROCODYLIA

Отряд Черепахи - TESTUDINES

Класс Птицы - A v is

Класс Млекопитающие - M am m alia

Отряд Насекомоядные - INSECTIVORA

Отряд Грызуны - GLIRES, или RO D EN TIA

ГИГИЕНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ П О Ч В Ы

ЛАБОРАТОРНЫЕ РАБОТЫ

МЕТОДЫ УЧЕТА ПОЧВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

КРАТКИЙ СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

ВВЕДЕНИЕ

Почвенная зоология занимается изучением почвенных животных, их строения и экологических особенностей, механизмов их влияния на процессы почвообразования. Почвенная зоология является результатом интеграции почвоведения и зоологии. Известно, что зоология является одной из классических отраслей естествознания, корни которой берут начало в Древней Греции. Почвоведение - сравнительно молодая наука, получившая признание и развитие благодаря трудам В.В. Докучаева, Т.Н.

Быстрицкого, Н.А. Димо и других. В.В. Докучаев глубоко обосновал роль животных, обитающих в почве, как важного фактора почвообразования.

Наблюдения профессора П.А. Костычева показали, например, что имен­ но деятельность животных (в его опытах - личинки грибных комариков) способствует превращению гниющих листьев в аморфный перегной. Без животных листья много лет сохраняют структуру и не могут быть разру­ шены только при участии бактерий и грибов. Большой вклад в изучении фауны почв, в исследование влияния различных групп животных на эта­ пы гумификации и минерализации внес академик М.С. Гиляров. Под его руководством на базе Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н. Северцова была создана первая в мире специализиро­ ванная лаборатория почвенной зоологии. С деятельностью этой лабора­ тории связано не только формирование особого научного направления, но и решение ряда проблем, имеющих практическое значение для сельского хозяйства и агрономии, а также для теоретической и прикладной зооло­ гии. Огромная заслуга принадлежит М.С. Гилярову в разработке новых методик изучения животных, обитающих в почве.

Обширные количественные исследования комплексов почвенных беспозвоночных были проведены под руководством профессора Перм­ ского госуниверситета В.Н. Беклемишева. Профессор Воронежского гос университета К.К. Сент-Илер занимался изучением фауны почв пойменных лугов. Основательному изучению почвенных членистоногих и других бес­ позвоночных уделял большое внимание профессор Санкт-Петербургского университета В.А. Догель. Он сконструировал и приборы, позволяющие проводить количественные учеты беспозвоночных в почве (например, био ценометр). Почвенной фауне Днепровских террас посвящены исследова­ ния профессора Киевского университета А.Ф. Кришталя и его учеников.

ПОЧВА КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ

Почва представляет собой необычайно сложную среду с богатой и разнообразной фауной. Почва - природное биокосное тело, возникшее на грани воздушной среды и подстилающей ее литосферы в результате дли­ тельного взаимодействия климата, микроорганизмов, растений и живот­ ных. Почва является нижним ярусом наземных биогеоценозов. В то же время почва является особой средой для ее обитателей, называемых педо бионтами. Совокупность иедобионтов —эдафон. Почвенный фактор по­ лучил название эдафического фактора. Эдафический фактор уникален, так как, с одной стороны, он влияет на организмы, а с другой стороны, во многом создается самими организмами. Как экологический фактор, почва совмещает в себе абиотическую и биотическую компоненту.

Почва — это трехфазная полидисперсная система, состоящая из твердой, жидкой и газообразной фаз.

Вода находится в почве в различных состояниях. Гигроскопиче­ ская вода берет начало от водяных паров воздуха и образует тонкую пленку вокруг почвенных частиц, пропитывая их и удерживаясь очень прочно. Она недоступна для использования ни животным, ни расте­ ниям. Пленочная вода покрывает достаточно крупные комки почвы и становится средой жизни многим формам, обладающим водным дыха­ нием (простейшие, коловратки). Капиллярная неадсорбируемая вода заполняет поры с диаметром менее 0,2 мк. Она удерживается прочно и не может быть использована организмами. Капиллярная адсорбируемая вода находится в порах с диаметром от 0,2 до 8,0 мк. Она обычно по­ глощается растениями в период между дождями, а также поддерживает активность ряда бактерий и простейших (жгутиковые из семейства Во donidae, раковинные амебы Thecamoebina). Гравитационная вода вре­ менно скапливается в крупных порах почвы. Она уходит под влиянием силы тяжести. Эта вода может быть быстро движущейся (свойственная песчаным почвам) и медленно движущейся (задерживается несколько дней в мелких порах, диаметром более 8,0 мк).

Твердая фаза почвы состоит из частиц разного размера: ила (мель­ чайшие частицы), пыли (частицы размером 0,001-0,05 мм), песка (части­ цы не более 1 мм), гравия (1-3 мм), камней (частицы более 3 мм). Частицы песка различны: крупнозернистые пески - 0,2-2,0 мм, мелкозернистые пески - 0,2 мм - 20 мк. В составе твердых частиц почвы можно также выделить суглинки (частицы размером 2— мк), минеральные коллоиды (глина, в основном) (менее 2 мк).

Структура почвы определяется другими показателями. Когда по­ чвенные коллоиды рассеяны и их частицы изолированы друг от друга, структура считается мелкозернистой. Когда коллоиды превращаются в относительно стойкие агрегаты, структура почвы комковатая. Структура почвы влияет на аэрацию. Почвы с комковатой структурой проницаемы для воды и хорошо снабжаются воздухом, а почвы с мелкозернистой структурой гораздо менее проницаемы и потому плохо аэрируются.

Порозность почвы зависит и от сложения, и от структуры. Эти особенности сказываются на эдафоне. Кольчатые и многие круглые чер­ ви более многочисленны в суглинистых и глинисто-песчаных почвах, чем в песчаных или гравии и иле. Почвы, наиболее благоприятные для жесткокрылых насекомых, всегда содержат повышенное количество мелких компонентов (глина, суглинок), сохраняющих требуемую для этих животных влагу. Пористость почвы определяет циркуляцию воды, воздуха и перемещения животных. Плотная, слабо пористая почва за­ трудняет вертикальные передвижения педобионтов, чувствительных к температуре и влажности. В тяжелых плотных почвах недостаток кис­ лорода может быть ограничивающим фактором. Воздух, находящийся в почвах разного типа, имеет неодинаковый состав. Наибольшее коли­ чество кислорода содержится на поверхности высоко порозных почв.

В глубинных слоях, а также в плотных почвах происходит накопление углекислоты - продукта дыхания корней растений. Некоторые живот­ ные устойчивы к высоким концентрациям углекислого газа (личинки жуков-щелкунов — проволочники, многие земляные черви, термиты).

В ряде случаев почва, особенно вблизи очагов гниения, может содер­ жать воздух, насыщенный сероводородом, в других случаях - метаном, аммиаком, что создает дополнительные условия для педобионтов. При затоплении почвы или энергичном гниении остатков в ней могут воз­ никнуть анаэробные условия.

Важным фактором, влияющим на обитателей почвы, является ее температура, которая резко колеблется только на поверхности. С глу­ биной как суточные, так и сезонные изменения температуры уменьша­ ются. На глубине в 1— м колебания практически не прослеживаются для большинства климатических зон. Среди педобионтов выделяются теплолюбивые виды, распространение которых связано с соответству­ ющими ландшафтно-климатическими зонами, определенными почвен­ ными слоями и сезонами. Многие из них в умеренных широтах при по­ холодании впадают в диапаузу.

Важным фактором почвы как среды обитания является влажность и ее колебания. Многие дождевые черви предпочитают влажную почву.

Кроме того, они реагируют на катионы солей. Например, Eisenia foetida более чувствительна к хлориду натрия, чем к хлориду аммония, литию и калию. У Helidrolus caliginosus, живущего в почвах в садах, парках, падение чувствительности соответствует ряду: хлорид калия, хлорид аммония, хлорид натрия, хлорид лития.

Изменения pH влияют на фауну почв. Простейшие, например, в за висимости от видовой принадлежности, переносят изменения водородного показателя от 3,9 до 9,7. Среди раковинных амеб существуют ацидофиль­ ные виды (Centropyxis vandeli предпочитают кислые почвы с p H ниже 6), нейтрофильные виды (Difflugia lucida обитает в почвах с p H 6-7), базо фильные виды (Centropyxis halophila предпочитает почвы с p H выше 7).

Нейтрофильные виды наиболее многочисленны. Дождевые черви не пере­ носят p H ниже 4,4. В интервале от 4,5 до 8 они наиболее многочисленны.

Моллюски зависят от водородного показателя из-за потребности в извести для построения раковины, поэтому они обычны в почвах с p H 7-8.

Многим педобионтам для нормальной жизнедеятельности требу­ ются катионы кальция. Большинство дождевых червей нуждается в нем для обеспечения работы карбонатных желез пищевода. В кальции велика потребность у многих раковинных амеб, моллюсков, а некоторые много­ ножки вообще предпочитают известковые почвы (например, Diplopoda).

Следует учитывать и химический состав почвы, ее кислотность (pH), осо­ бенности распределения химических элементов. Например, в засоленных почвах обитает ограниченная по своему составу, но зато очень характер­ ная фауна. На жизнедеятельность многоножек, мокриц, моллюсков, дож­ девых червей оказывает влияние содержание Са.

Суть почвы как биологического явления составляют протекающие процессы синтеза и распада органики. В почве развиваются особые очаги гниения, называемые сапробионтной средой (сапробиосом). По сути сапробиос - это сложное биологический процесс, связанный с биогенными циклами азота, фосфора, серы, углерода и ряда других ми­ неральных элементов. Циклы обусловлены многообразной деятельнос­ тью организмов, синтезирующих сложные органические соединения (белки, углеводы, жиры и другие), и организмов, возвращающих про­ дукты распада этих веществ в почву в результате гнилостного распада тканей растений и животных. Синтетические процессы всегда связаны с процессами разрушения. Распад органики составляет основу характе­ ристики сапробионтной среды. В почве сапробиос возникает очагами.

Эти сапробионтные очаги образуются в местах попадания в почву от­ мерших частей растений или трупов животных. В таких очагах гние­ ния всегда обнаруживаются специализированные группы организмов (бактерии, некоторые грибы, почвенные нематоды, личинки и взрослые стадии насекомых и т.д.). Их деятельность обеспечивает постепенный распад органических соединений до все более простых. Эти организ­ мы возвращают в почву элементы, за счет которых происходит синтез сложных веществ, характерных для тканей животных и растений. Этот сложный процесс созидания и разрушения выражается в циклах глав­ ных элементов, участвующих в синтезе и распаде органических соеди­ нений, присущих живым формам и определяющих само понятие жизни.

Сапробионтная среда есть процесс распада органического материала, осуществляемого специфическими, приспособленными к жизни в этой среде организмами.

Кроме очаговости, важным признаком сапробиоса является ди­ намичность. Сапробионтная среда всегда существует в ее изменениях и превращениях, конечным звеном которых является минерализация органики — возвращение бывших живых тел в почву. Сапробионтные процессы происходят в почве, и в ней живут организмы, участвующие в сложных процессах распада органических веществ. Сапробионтная среда мало калорийна и неустойчива, что предъявляет определенные до­ полнительные требования к ее обитателям.

Самым важным фактором для фауны является содержание органи­ ческих соединений, так как от него зависят кормовые ресурсы. Органи­ ческие вещества почвы не находятся в состоянии покоя, а проходят цикл последовательных фаз распада, который завершается их превращением в углекислый газ и воду, но процесс этот протекает медленно, особенно в бореальных и умеренных широтах. Обычно параллельно с цепями рас­ пада в почве проходит такой цикл превращения органического вещества, который в той или иной степени зависит от прямого влияния сложивше­ гося эдафона и будет направлен либо в сторону минерализации, либо в сторону гумификации, так как эти две тенденции сосуществуют в чрез­ вычайно изменчивых пропорциях.

В почвах тропической Африки, наоборот, действие микроорганиз­ мов и химические процессы распада ускоряются жарой, а потоки дожде­ вой воды быстро уносят растворимые вещества, нужные для жизнедея­ тельности организмов. Там, где почва не защищена развитым раститель­ ным покровом, соли кремния неизбежно поднимаются к поверхности, и в результате этого процесса, называемого латеритизацией, почва вскоре превращается в твердую каменистую породу, практически не содержа­ щую органических веществ. Почва тем плодороднее, чем богаче ее фау­ на, так как почвенные животные активно участвуют в создании разных типов гумуса.

На срезе почва состоит из горизонтов. А - верхний перегнойно-ак­ кумулятивный, в котором накапливается и преобразуется органическое вещество, формируется гумус. Органическое вещество выносится вниз.

В - горизонт вымывания, или иллювиальный. В нем происходит оседание и преобразование вымытых сверху веществ. Здесь мало гумуса, много минеральных солей и элементов. С —материнская порода. Конечно, каж­ дый горизонт имеет более дробное деление. В умеренных широтах го­ ризонт А подразделяется на подстилку (рыхлое скопление растительных веществ), гумусовый слой (темно-окрашенный) - частицы органического вещества перемешаны с минеральными веществами, подзолистый слой - серый, преобладают кремний и некоторые минеральные соединения.

Распределение животных в почвенном профиле неравномерно. Наи­ большее количество видов педобионтов и наибольшая их численность приходятся на почвенную подстилку и самые верхние слои (5-15 см глу­ биной). С продвижением вглубь почвы количество видов уменьшается, но зато появляются специфические виды и их комплексы, приспособленные к жизни в условиях с пониженным содержанием кислорода и органиче­ ских веществ. Почвенная фауна включает представителей самых разнооб­ разных по рангу таксонов животных. Например, в Оренбургских степях в почвенных пробах обнаружено 8 классов, 20 отрядов, 92 семейства, видов. В степных почвах Воронежской области обнаружено 8 классов, отряда, 114 семейств, 1228 видов. В лесных почвах Новосибирской обла­ сти отмечается 9 классов, 24 отряда, 94 семейства, 987 видов.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПЕДОБИОНТОВ

И ИХ ВЛИЯНИЕ НА ГЕНЕЗИС ПОЧВ

Разные животные отличаются по продолжительности связи с почвой.

В этом отношении они могут быть разделены на геобионтов, гео филов и геоксенов. Геобионты - это животные, которые всю жизнь проводят в по­ чве, которая' является для них средой обитания (ногохвостки, панцирные клещи, многие земляные черви, сапробионтные нематоды, некоторые насекомые, кроты, слепыши, цокоры). Геофилы — это животные, тесно связанные с почвой своим развитием, либо жизнедеятельностью, но почва не является для них единственной средой обитания (некоторые пауки, на­ секомые и их личинки, суслики, сурки). Геоксены - это животные, которые лишь случайно используют почву, например в качестве убежища.

Среди почвенных животных можно выделить несколько размер­ ных групп.

1. Нанофауна - включает микроскопических беспозвоночных, тесно связанных с пленочной водой (простейшие, коловратки, тихоходки, га стротрихи - геогидробионты).

2. Микрофауна - включает очень мелких, обычно микроскопиче­ ских членистоногих, например панцирных клещей, ногохвосток, суще­ ствующих вне почвенных микроводоемов (геоатмобионты).

3. Мезофауна - включает крупных почвенных беспозвоночных, таких как насекомые, ракообразные, пауки, скорпионы, земляные черви, моллюски.

4. Макрофауна - включает позвоночных животных, связанных с по­ чвой (землерои: слепыш, крот, цокор, и норннки: суслики, сурки).

По характеру питания среди педобионтов выделяется много групп.

Это хищники (добывают животных и питаются ими), фитофаги (пита­ ются соками и тканями живых растений), паразиты (используют других животных или растения в качестве среды обитания и источника питания), ксилофаги (потребители древесины), копрофаги (потребители навоза), не крофаги (питаются трупами животных), сапрофаги (питаются разлагаю­ щимися растительными остатками). Особенности питания, состав пищи, способы ее переработки во многом определяют характер влияния педоби­ онтов на физико-химические процессы, происходящие в почве.

Деятельность животных в почве многообразна. Педобионты оказыва­ ют огромное влияние на физические и химические свойства почв, на про­ цессы формирования гумуса, минерализацию, развитие почвенных систем.

Роющая деятельность червей, насекомых и их личинок, мокриц приводит к уменьшению плотности почвы и увеличению ее объема.

Рытье нор улучшает структуру почв, водопроницаемость и воздухопро­ ницаемость.

Пропуская через кишечник массу растительных тканей и почвен­ ных частиц, животные измельчают их. Панцирные клещи обеспечи­ вают (как и ногохвостки) дробление растительных остатков, детрита, частиц перегноя. При этом площадь обломков колоссально возрастает, благодаря чему ускоряются биохимические процессы. Дробление тела ускоряет воздействие на него веществ и физических факторов тем в большей степени, чем мельче частицы. Дождевые черви увеличивают площадь поверхности частиц растительных остатков на 75 %, а после панцирных клещей это увеличение достигает 500 ООО % (Шовен, 1998).

К механическим воздействиям на почву приводят и разнообразные горизонтальные и вертикальные перемещения животных. При этом происходит разнос минеральных веществ, перемешивание почвенных слоев. Это способствует более равномерному распределению элементов в почве. Например, весь гумусовый слой почв луга в умеренных широ­ тах за десять лет по крайней мере один раз проходит через кишечник дождевых червей. Почвенные животные участвуют и в биохимических процессах гумификации. Сапробионтные нематоды, личинки двукры­ лых и жесткокрылых принимают участие на разных этапах химических преобразований разлагающихся органических веществ.

Дождевые черви, пропуская почву вместе с пищей через кишечник, меняют ее состав. Экскременты этих животных имеют повышенное со­ держание гумуса, а также некоторых минеральных веществ. Кроме того, дождевые черви нейтрализуют гумусовые кислоты, поступающие с пищей, поэтому копролиты имеют слабо щелочную реакцию. В пищева­ рительном тракте членистоногих происходит воздействие на микроорга­ низмы (особенно на микрофлору).

Многие педобионты способны благоприятно менять соотношение С : N в почвах, обогащают их ионами многих солей.

В зависимости от вида членистоногого это воздействие активизиру­ ет один компонент, а подавляет другой компонент микрофлоры. Сладкие гумусы - мули - соответствуют фауне дождевых червей. Гумусы модеры обязаны своим происхождением насекомым, панцирным клещам, мокри­ цам. Кислые гумусы - морсы - существуют скорее благодаря деятель­ ности грибов. Появление гумусов, называемых мулями типа модера, связано с активностью многоножек.

Рифообразующие коралловые полипы имеют ключевое значение в развитии неустойчивых экосистем коралловых островов.

Морские простейшие - фораминиферы и радиолярии - сыграли колоссальную роль в формировании осадочных пород (известняк, пес­ чаник, мел, трепел, радиоляриты), на которых впоследствии развивался почвенный покров.

При исследовании почвообразовательных процессов и влиянии на них педобионтов важно определить величину биомассы, то есть узнать общий вес живого вещества, которое находится в почве на определенной площади, например на 1 га. На гектаре среднеевропейской почвы содер­ жится 115 500 кг органических веществ в сухом весе (Фог, 1948), из них 6368 кг приходится на живые организмы, 11 550 кг - на корневые систе­ мы, 97 582 кг - на инертную органическую материю (трупы животных, растительные остатки, перегной, коллоиды и т.п.). Вес живой фауны превышает половину веса корней.

ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШ ИЕ - PROTOZOA

Простейшие - это одноклеточные эукариотические организмы. Их тело состоит из одной клетки, но физиологически соответствует целост­ ному организму со всеми присущими ему функциями. Процессы обме­ на веществ, воспроизведения, роста, развития, питания осуществляются на уровне одной клетки. Простейшие - это животные, находящиеся на клеточном уровне организации жизни. Простейшие - водные организмы, обитающие в пресных и морских водоемах, а также в пленочной воде по­ чвы, некоторые являются паразитами и живут в теле хозяина. Почвенные простейшие входят в состав нанофауны. Простейшие насчитывают около 100 тысяч видов.

Их тело ограничено наружной клеточной мембраной, поверх ко­ торой у многих простейших развивается сложная пелликула. Внутри клетки находится ядро (или ядра) и цитоплазма со всеми органоида­ ми, свойственными эукариотическим организмам (митохондрии, ком­ плекс Гольджи, лизосомы, рибосомы, ЭПС). Цитоплазма обычно раз­ делена на более плотную и светлую наружную эктоплазму и вязкую и зернистую внутреннюю эндоплазму. Почти все простейшие являются гетеротрофными организмами, получающими из окружающей сре­ ды готовые органические вещества. Поглощение пищевых частиц или жидкостей осуществляется в процессе фагоцитоза или пиноцитоза с образованием пищеварительной вакуоли в цитоплазме. Некоторые про­ стейшие из класса жгутиковых способны к автотрофному питанию. У них в клетке имеются хлоропласты с хлорофиллом, благодаря чему они способны к фотосинтезу. Среди жгутиковых имеются формы, сочета­ ющие автотрофный и гетеротрофный обмен в зависимости от условий.

Такие виды относятся к миксотрофным организмам и сочетают в себе признаки растений и животных.

В теле пресноводных простейших имеется сократительная вакуоль.

Это периодически пульсирующий пузырек, выталкивающий из тела из­ бытки воды и регулирующий осмотическое давление. В силу разности концентраций веществ в теле и пресной воде вода устремляется в клетку и должна быть удалена для поддержания гомеостаза. Это и осуществля­ ется сократительной вакуолью.

Движение простейших осуществляется с помощью временных вы­ ростов тела - лож нонож ек (псевдоподий) или постоянных органоидов движения - жгутиков либо ресничек. Дыхание происходит диффузно через клеточную мембрану, дышат простейшие кислородом, растворен­ ным в воде.

Размножение простейших осуществляется бесполым и половым пу­ тями. Бесполое размножение происходит за счет митотического деления клетки. У некоторых простейших в жизненном цикле имеется только бес­ полое размножение. Половое размножение происходит путем копуляции гамет (в гамету превращается вся клетка животного). У некоторых име­ ется половой процесс в форме конъюгации.

В неблагоприятных условиях многие простейшие прекращают пи­ тание и движение, покрываются защитными оболочками и образуют ци­ сту. Этот процесс, называемый иниистированием, позволяет расселяться и переживать неблагоприятные условия окружающей среды.

Систематика простейших очень сложна. В пределах подцарства раз­ ные исследователи выделяют от 5 до 29 типов. Здесь будут рассмотрены представители двух типов, имеющих значение в почвообразовании.

ТИП SARCOM ASTIGOPHORA

К саркомастигофорам относятся два класса: саркодовые (Sarcodina) и жгутиковые (Mastigophora, или Flagellata).

Саркодовые - наиболее примитивные простейшие. Они характе­ ризуются отсутствием постоянной формы тела. Поверх клеточной мем­ браны у саркодовых нет пелликулы, поэтому форма клетки меняет свои очертания. Этому способствуют и непостоянные выросты тела —псевдо­ подии, которые служат для передвижения, а у некоторых - для захвата пищевых частиц. Размножаются, как правило, бесполым путем, но у не­ которых имеется и половое размножение.

Тело голых амеб состоит из одной клетки, имеющей непостоян­ ную форму, так как псевдоподии периодически образуются и исчезают в разных частях клетки. Имеются одно ядро, сократительная вакуоль;

ци­ топлазма четко разделена на эктоплазму и эндоплазму. Питание осущест­ вляется фагоцитарно с образованием пищеварительной вакуоли (пищей обычно служат бактерии, одноклеточные водоросли). Размножение бес­ полое. Обитают в водоемах и иногда в почве (в пленочной воде) (рис. 1).

Раковинные амебы отличаются от голых амеб наличием раковинки, состоящей из песчинок или пластинок карбоната кальция. Форма рако­ винки видоспецифична.

У Difflugia она грушевидная и состоит из песчинок, заглоченных, а затем отложенных на поверхности. У Arcella раковинка имеет форму блю­ дечка и состоит из рогоподобного органического вещества. У Euglypha раковинка башневидная, слагается из кремневых пластинок правильной овальной формы. В раковинке имеется устье - отверстие, через которое на­ ружу вытягиваются ложноножки, служащие для захвата пищи (рис. 2).

Большинство раковинных амеб обитает в пресных водоемах, но не­ которые встречаются в почвах в пленочной воде. Они входят в состав донного населения в прибрежной зоне. Часто встречаются в мелких во­ доемах, богатых органическими соединениями. Особенно богата фауна раковинных амеб в сфагновых болотах, в самом сфагновом мху.

Отряд Фораминиферы - FORAMINIFERA Фораминиферы — морские корненожки, приуроченные в основ­ ном к бентосным слоям, хотя имеются пелагические и планктонные виды. Тело покрыто раковинкой, часто имеющей сложное строение и значительные размеры (до нескольких см). Раковинка иногда состоит из кремнезема, но чаще всего из карбоната кальция. Она может быть Рис. 3. Фораминиферы (1-6) и радиолярии (7-8):

I - Rhabdamina, 2 - Astrozhiza, 3 - Discorbis, 4 - Spiroloculina, 5 - Nonion, 6 - Haplophragmoides, 1 - Actinomma, 8 - Arachnocorys однокамерной и многокамерной. В последнем случае тело сохраняет одноклеточность, так как в перегородках между камерами имеются от­ верстия, через которые проходят тяжи цитоплазмы. Внутренняя полость раковинки заполнена цитоплазмой, содержащей ядро и клеточные орга­ ноиды. Из раковинки через устье наружу выдаются длинные и тонкие псевдоподии, которые ветвятся и часто анастомозируют. Формируются ризоподии, образующие тонкую сеть, вокруг раковинки. Ризоподии слу­ жат для захвата пищи.

Размножение фораминифер происходит довольно сложно и связано с чередованием полового и бесполого размножения и двух поколений.

Цикл начинается с одноядерной стадии - гамонта. Некоторое вре­ мя гамонт плавает, затем его ядро многократно делится, и фораминифера становится многоядерной. Вокруг каждого ядра обособляется цитоплаз­ ма, и животное распадается на множество клеток по числу ядер. Каждая клетка образует два жгутика разной длины. Это гаметы. Двужгутиковые клетки в воде попарно сливаются, образуя зиготу. Зигота дает начало сле­ дующему поколению —агамонту. Зигота диплоидна, ее ядро несколько раз делится митозом. Затем через некоторое время каждое ядро делится мейозом с образованием четырех гаплоидных ядер. Вокруг каждого ядра обособляется цитоплазма, и все тело распадается на множество мелких клеток - агамет. Каждая агамета окружается раковинкой и образует гамонт. Таким образом, в жизненном цикле фораминифер наблюдается чередование полового размножения с помощью гамет и бесполого раз­ множения с помощью агамет (рис. 4).

1 - одноядерный гамонт, 2 - многоядерный гамонт, 3 - копуляция гамет, 4 - зигота, 5,6 - агамонт, 7 - мейоз, 8 - формирование агамет, Корненожки входят в состав многих морских отложений, начиная с ранних кембрийских. Толстые слои известняков, зеленого песчаника и ряда других осадочных пород состоят в основном из раковин фораминифер.

Широко распространенные в современных морях фораминиферы были богато представлены и прежние геологические периоды. Известко пые раковинки после размножения или смерти опускаются на дно водо­ ема, образуя особый голубой ил. Процесс образования ила продолжается сотни миллионов лет. В результате на дне океана образуются огромные отложения, в состав которых входят бесчисленные раковины корнено­ жек. Голубой ил покрывает треть дна Мирового океана (около 120 млн кв.км). Следует иметь в виду, что образуется он очень медленно - при­ мерно 0,5-2 см формируется за 100 лет. На глубине ниже 4000 м голубой ил не встречается, так как известь разрушается давлением и растворяется.

При горообразовательных процессах некоторые области дна океана под­ нимаются и становятся сушей. Большая часть современной суши когда то была частью дна океана. Морские донные отложения становятся гор­ ными осадочными породами на суше. Впоследствии здесь происходило формирование различных типов почв.

Каждый геологический пласт обладает своей фауной фораминифер.

Оказалось, что нефтеносным слоям соответствуют определенные виды вымерших фораминифер и радиолярий. Поэтому в каждом нефтеносном районе достаточно один раз выявить залегание нефти, чтобы и в других районах узнавать о близости нефти на основании исследования фауны фораминифер в пробах пород.

Радиолярии — морские саркодовые, входящие в состав зооплан­ ктона. Радиолярии имеют сложное строение (рис. 3). Характерной особенностью является наличие раковинки с центральной капсулой.

Центральная капсула представляет собой мембранное образование, со­ стоящее из органического вещества и ограничивающее центральную часть цитоплазмы с ядром. В стенке капсулы имеются отверстия, через которые внутрикстсулярная цитоплазма сообщается с внекапсулярной.

Наружный слой цитоплазмы образует широкую зону, в которой нахо­ дятся различные включения. Основная масса включений —слизь, обра­ зующая мощный слой пенистой цитоплазмы - калимму. К центральной капсуле примыкает зернистый слой плотной цитоплазмы, и сетчатый слой плотной имеется поверх калиммы (самый наружный) (рис. 5).

Псевдоподии радиолярий двоякие. Часть их берет начало от самого глубокого слоя внутрикаисулярной цитоплазмы, другие начинаются от самого наружного сетчатого слоя. Выдающиеся из раковины наружу псевдоподии анастомозируют, ветвятся и образуют густую сеть, улавли­ вающую пищевые частицы. Внутри псевдоподий происходит движение 1 - внутрикапсулярная цитоплазма, 2 - ядро, 3 - плотная цитоплазма, 4 - основания псевдоподий, 5 -- пенистый слой цитоплазмы, 6 - наружная плотная цитоплазма, 7, 8 - псевдоподии (по Стрелкову).

цитоплазмы как в центробежном, так и в центростремительном направ иениях. Кроме того, имеются прямые неветвящиеся радиальные лучи чксоподии, имеющие осевую скелетную нить. В цитоплазме радиолярий обычно имеются симбионты - одноклеточные водоросли зоохлореллы и юоксантеллы. Эти симбионты снабжают простейших кислородом. Поч­ ти у всех радиолярий имеется сложный минеральный скелет из окиси кремния, сернокислого стронция. Скелет сложный, сочетает прочность и пегкость. Он защищает тело животного и способствует парению в воде ia счет развития многочисленных выростов в виде шипов, лопастей, игл и т.д. Размножение осуществляется бесполым и половым путями.

Ископаемые радиолярии встречаются в осадочных породах раз­ личного возраста. Они могут входить в состав мела, известняка, сланцев, по есть и породы, в которых радиолярии преобладают. Это - радиоля­ риты. Они широко распространены во многих районах. В России они встречаются в силурийских и девонских отложениях Урала, в Западной Сибири, в пермских отложениях на Дальнем Востоке. В Карибском море о.Барбадос целиком слагается из трепела - породы, состоящей из раковин древних радиолярий. На острове имеется гора высотой 360 м, построен­ ная из трепела. В настоящее время из скелетов радиолярий продолжается формирование пород типа кремнистых глин, сланцев, трепела, халцедона на больших глубинах Мирового океана (ниже 4000 м).

К жгутиковым относятся простейшие с постоянной формой тела (име­ ется пелликула) и постоянным органоидом передвижения - жгутиком (их может быть и несколько) (рис. 6). По способу питания жгутиковые могут быть гетеротрофами (подкласс Животные жгутиконосцы - Zoomastigina), 1 - жгутик, 2 - стигма, 3 - сократительная вакуоль, 4 - хроматофоры, 5 - ядро автотрофами и миксотрофами (подкласс Растительные жгутиконосцы -Phy tomastigina). Размножаются бесполым путем - делением клетки в продоль­ ной плоскости. У некоторых жгутиковых имеется и половое размножение в виде копуляции гамет. Среди жгутиковых встречаются одиночные (Engl епа, Mastigamoeba, Giardia, Trichomonas) и колониальные виды (например, Volvox, Pandorina, Dinoflagellata). Как и амебы, жгутиконосцы обитают в пресной и морской воде, в почве. Некоторые перешли к паразитизму.

Обитающие в почве саркодовые и жгутиконосцы могут образовы­ вать большие скопления. Например, во Франции в 1 г почвы содержится от 150 тысяч до 1 млн особей простейших, а их биомасса составляет от 150 до 400 кг на га. На окультуренных почвах в России встречается до 1,3 млн простейших в одном кубометре, а биомасса их составляет 8,5 т на га. Наряду с бактериями, грибами и некоторыми водорослями, про­ стейшие после отмирания вносят большое количество органического вещества. Простейшие, обитающие в почве, влияют на химизм среды.

Они способны выделять биологически активные вещества, среди кото­ рых большое значение имеют аллелопатины. Аллелопатины влияют на другие организмы. В частности амебы и инфузории выделяют аллело­ патины, стимулирующие прорастание семян овса и хлопчатника. При этом они выделяют либо гибберелиноподобные, либо ауксиноподобные вещества. Некоторые простейшие с помощью аллелопатинов способны подавлять развитие фитопатогенных грибов. В.Ф. Николюк предложил вводить цисты простейших в состав гранулированных удобрений.

Питаясь бактериями и водорослями, простейшие регулируют их численность, влияя тем самым на суммарную активность своих жертв, а значит, и на скорость почвообразовательных процессов.

ТИП ИНФ УЗОРИИ - CILIOPHORA (INFUSORIA)

Класс Ресничные инфузории - Ciliata Инфузории —наиболее сложно организованные простейшие. Орга-| ноидами движения служат реснички, которые могут располагаться равно­ мерно по периметру клетки, а могут формировать специализированные комплексы в отдельных частях тела. У некоторых инфузорий реснички сливаются на некоторых участках и формируют кисточки - цирры, служа­ щие для бегания по субстрату.

Для инфузорий характерно появление «клеточных органов»: клеточ­ ного рта (цитостом), клеточной глотки (цитофаринкс), клеточного ануса акронуклеус. 7. Строение инфузории Paramecium (P.Abramoff, R.G.Thomson. Appen­ es from Laboratory outlines in Biology. Freeman and Co NYC, 1962,1963) ошица). В теле имеются две сократительные вакуоли, состоящие из трального резервуара и приводящих канальцев (рис. 7).

Для инфузорий характерно наличие двух ядер, различающихся по ению и функциям. Одно ядро большое - макронуклеус, другое - ма­ или микронуклеус.

Макронуклеус контролирует вегетативные процессы (обмен ве ществ, рост, питание, дыхание и т.п.), а микронуклеус контролирует процесс размножения. Бесполое размножение осуществляется митоти ческим делением клетки в поперечной плоскости (рис. 8).

Рис. 8. Бесполое размножение инфузорий Половой процесс у инфузорий представлен конъюгацией. Строго го воря, конъюгация не приводит к увеличению числа особей, а поэтому не является размножением. В то же время при конъюгации происходит мейоз и обмен генетическим материалом между двумя партнерами. Это приводит к увеличению комбинативной изменчивости и генетического разнообразия.

При конъюгации две особи сближаются и обычно связываются гон­ ким цитоплазматическим мостиком. Затем большое ядро резорбируется.

а малое ядро в. каждой особи делится мейозом с образованием 4 гапло­ идных (и) ядер. Далее в каждой особи три ядра из четырех погибают, а оставшееся ядро делится митозом.

На этом этапе в каждом конъюганте имеется два гаплоидных ядра.

Одно из них неподвижное и называется станционарным, а другое спо­ собно передвигаться по мостику в организм партнера. Это ядро называ­ ется мигрирующим. При конъюгации две особи обмениваются мигриру­ ющими ядрами. После этого в каждом конъюганте имеется собственное стационарное ядро и мигрирующее ядро, полученное от партнера. Затем происходит слияние этих ядер с образованием смешанного диплоидного ядра. Партнеры расходятся и восстанавливают большое ядро (рис. 9).

Обитающие в почве инфузории имеют то же значение, что и жгути­ ковые и амебы.

два микронуклеуса в каждой клетке оставшиеся микронуклеусы делят­ сливаются ся, партнеры обмениваются одним Рис. 9. Конъюгация инфузорий (P.Abramoff, R.G.Thomson. Appendixes from Laboratory outlines in Biology. Freeman and Co NYC, 1962, 1963).

ТИП КИ Ш ЕЧНОПОЛОСТНЫ Е - COELENTERATA

Кишечнополостные - это многоклеточные водные организмы, на­ ходящиеся на тканевом уровне организации жизни (имеются ткани, но нет органов и их систем). Насчитывают около 9500 видов, обитающих в основном в морях. Кишечнополостные обладают радиальной симметри­ ей. От главной продольной оси в радиальном порядке можно провести несколько плоскостей симметрии. Развитие лучевой симметрии связано с прикрепленным или малоподвижным образом жизни, который стиму­ лирует появление одинаковых органов в разных частях тела. Основными жизненными формами кишечнополостных являются полипы и медузы.

Полип имеет мешковидное тело, на вершине которого располагается рот, окруженный щупальцами, а на нижней стороне имеется подошва, которой полип прикрепляется к субстрату или медленно передвигается по нему.

Медуза имеет зонтиковидное тело со щупальцами по краям. Это свобод­ но плавающая форма. Тело кишечнополостных двуслойное, состоит из наружного слоя клеток - эктодермы - и внутреннего слоя - энтодермы.

Между этими слоями имеется бесструктурная прослойка, называемая ме­ зоглеей. У кишечнополостных развита кишечная (гастральная) полость, которая не является полостью тела и выстлана энтодермой. Эктодерма формирует наружный слой, в котором различают эпителиально-мускуль­ ные, промежуточные (интерстициальные) и стрекательные клетки. Эпи­ телиально-мускульные клетки выполняют покровную и двигательную функции (имеют на одном полюсе мускулистые волокна, расположенные параллельно главной оси тела).

Стрекательные клетки содержат стрекательную капсулу, стрекатель­ ную нить и чувствительный волосок - книдоциль. Функция этих клеток заключается в защите от врагов или в поражении добычи. При прикоснове­ нии объекта к книдоцилю стрекательная нить выстреливает и с силой вон­ зается в тело хищника или жертвы, заякориваясь в нем. После этого стре­ кательная клетка погибает. Интерстициальные клетки мелкие и не диффе­ ренцированные. Они могут давать все другие виды клеток, обеспечивая восстановление утраченных стрекательных и эпителиально-мускульных клеток;

из них же формируются и половые клетки. Высокая способность кишечнополостных к регенерации также связана с деятельностью про­ межуточных клеток. В глубине эктодермы залегают нервные клетки. Они звездчатые и обладают длинными отростками, причем отростки соседних клеток сливаются, и образуется нервная сеть диффузного типа. В ответ на раздражение эти животные отвечают генерализованно, всем телом. В энтодерме содержится два вида клеток. Это эпителиально-мускульные клетки со жгутиками (их мускульные волокна располагаются перпендику­ лярно главной оси тела) и железистые клетки. Эпителиально-мускульные клетки энтодермы покрывают кишечную полость и фагоцитируют мелкие частицы пищи, обеспечивая внутриклеточное пищеварение.

Железистые клетки синтезируют пищеварительные ферменты, под действием которых происходит полостное пищеварение крупных частиц пищи (рис. 10). Непереваренные остатки выбрасываются наружу через рот. Дыхание осуществляется диффузно, дышат кишечнополостные рас­ творенным в воде кислородом.

Рис. 10. Клеточное строение кишечнополостных:

А - поперечный срез гидры, Б - участок тела: 1 - эктодерма, 2 - энтодерма, 3 - базальная мембрана, 4 - гастральная полость, 5 - эпителиально-мускульные клетки эктодерма, 6 - интерстициальные клетки, 7 - стрекательные клетки, 8 - нервные клетки, 9 - эпителиально-мускульные клетки энтодермы, Размножаются бесполым и половым путем. Бесполое размножение носит характер почкования. На теле материнского организма образуется бугорок - почка. Бугорок растет, формирует рот со щупальцами. Если молодой организм отделяется от материнского, то почкование является полным (как, например, у гидры). Если же молодые организмы сохра­ няют связь с материнским организмом, то формируются колонии (как, например, у обелии, кораллов, сифонофор). Если особи в колонии имеют одинаковое строение и функции, то колонии являются мономорфными (коралловые полипы). Если же особи в пределах колонии имеют различ­ ное строение и выполняют разные функции, то колонии являются поли­ морфными (сифонофоры, обелия). Половое размножение осуществляет­ ся путем слияния гамет. Оплодотворение осуществляется в водной среде.

Среди кишечнополостных имеются как раздельнополые, так и гермафро­ дитные виды. В жизненном цикле ряда кишечнополостных (сцифомеду зы, многие гидроидные) имеет место чередование полового и бесполого поколений-мет агенез. В этом случае на одной стадии жизненного цикла животное представлено полипом (осуществляет бесполое размножение), а на другой - медузой (осуществляет половое размножение). В процессах почвообразования большое участие принимают коралловые полипы.

Коралловые полипы - самый крупный класс кишечнополостных, насчитывающий около 6000 видов.

У них нет чередования поколений, на всех стадиях жизненного цикла они представлены полипами. Чаще всего коралловые полипы формируют мономорфные колонии, однако есть и одиночные виды (на­ пример, актинии).

Тело отдельно взятой особи мешковидное или цилиндрическое, ниж­ ний конец формирует подошву, а ротовое отверстие располагается на про­ тивоположной стороне и окружено щупальцами. У одних кораллов число щупалец равно восьми (подкласс Восьмилучевые кораллы — Octocorallia), а у других кратно шести (подкласс Шестилучевые кораллы - Hexacorallia).

Рот ведет в трубку, называемую глоткой, которая состоит из эк­ тодермы и свисает в гастральную полость. Глотка плоская, имеет вид щели, на одном или обоих концах ее располагаются желобки, покрытые ресничками. Это сифоноглифы. Реснички сифоноглифов загоняют воду с кислородом и пищей в кишечную полость, а из полости вода, содержа­ щая углекислый газ и остатки пищеварения, выбрасывается наружу через центральную часть глотки.

Гастральная полость выстлана энтодермой и разделена перегород­ ками (септами) на камеры. Число камер соответствует числу щупалец.

( 'епты содержат мезоглею, покрытую энтодермой. Одним краем септы крепятся к стенке тела, а другим - к глотке. Ниже глотки септы крепятся только к стенке тела, а свободные края септ свисают в кишечную полость, образуя мезентериальные нити. Мезентериальные нити покрыты желе шстыми клетками, выделяющими пищеварительные соки (рис. 11, 12). У мосьмилучевых кораллов имеется восемь септ и восемь камер. В септах Рис. 11. Схема строения актинии (P.Abramoff, R.G.Thomson. Appendixes from Laboratory outlines in Biology. Freeman and Co NYC, 1962, 1963) хорошо выражены мускульные валики. У шестилучевых кораллов име­ ются полные перегородки —септы I порядка, количество которых кратно шести. В камерах образуются неполные септы II порядка, между которы­ ми находятся промежуточные камеры (рис. 13). У коралловых полипов, как правило, развит скелет, состоящий из карбоната кальция, а иногда из рогоподобного вещества (у некоторых восьмилучевых кораллов). У восьмилучевых кораллов скелет внутренний, располагается в мезоглее. У шестилучевых кораллов скелет наружный и, являясь производным экто­ дермы, покрывает тело полипов снаружи. В области глотки у коралловых полипов выражено нервное кольцо.

1 - щупальце, 2 - рот, 3 - глотка, 4 - септа, 5 - мезентериальные нити, 6 - гонады Коралловые полипы размножаются бесполым и половым путем.

Бесполое размножение у колониальных форм состоит в неполном поч­ ковании, а у одиночных возможно разделение всего тела на две части.

Коралловые полипы раздельнополы. В перегородках между энтодермой и мезоглеей у них формируются половые железы - гонады. Самцы син­ хронно выделяют сперму в воду. Далее сперма попадает в тело самки, где происходит оплодотворение. Начальные этапы развития зиготы про­ текают в мезоглее септ, а у актиний - в гастральной полости. Из яиц фор­ мируются личинки - планулы, которые выходят в воду, некоторое время плавают, затем садятся на дно и развиваются в новый полип.

Массовые поселения кораллов с твердым известковым скелетом назы­ ваются коралловыми рифами. Основу кораллового рифа составляют мадрепо Рис. 13. Внутреннее строение восьмилучевых (слева) 1 - глотка, 2 - полость глотки, 3 - сифоноглиф, 4 - вентральная направительная камера, 5 - септа, 6 - мускульный валик, 7 - дорсальная направительная камера, 8 - внутренние камеры между септами 1 порядка, 9 - внутренние камеры между септами II порядка, 10 - промежуточные камеры, 11 - энтодерма, 12 - эктодерма ровые кораллы (отряд Madreporaria), без которых существование рифа не­ возможно. Коралловый риф - это особый биогеоценоз, населенный не только мадрепоровыми кораллами, но таюке и другими кораллами, специфическими видами полихет, моллюсков, ракообразных, губок, иглокожих, коралловых рыб. Отдельные виды мадрепоровых кораллов могут встречаться в разных чонах Мирового океана и на разных глубинах, но далеко не везде они форми­ руют коралловый риф. Для развития кораллового рифа необходимо сочетание ряда факторов. Все рифообразующие кораллы нуждаются в морской воде с нормальной океанической соленостью (содержание солей не менее 3,5 %).

Коралловые рифы не переносят опреснения, даже вызванного длительными ливнями. Другим важным фактором является высокая и постоянная тем­ пература воды - не ниже 20,5 0С. Поэтому распространение рифов ограни­ чено тропическими частями Тихого, Индийского и Атлантического океанов.

Вертикальное распространение многих мадрепоровых кораллов ограничивается условиями освещенности, так как в теле большинства из них живут симбионты —зооксантеллы, которым для фотосинтеза требует­ ся свет. Зооксантеллы стимулируют метаболизм кораллов и формирование скелета. Как и практически все кишечнополостные, шестилучевые корал­ лы —хищники, не способные усваивать растительную пищу, поэтому они не переваривают зооксантелл. Зооксантеллы получают продукт дыхания кораллов - углекислоту, необходимую для фотосинтеза, а также другие продукты жизнедеятельности кораллов - производные азота и фосфора, которые водорослями используются для синтеза белков. Зооксантеллы, вероятно, до известной степени заменяют кораллам органы выделения, ак­ кумулируя в себе продукты распада. Кораллы используют часть кислорода, выделяемого зооксантеллами в процессе фотосинтеза. Симбиоз с зооксан теллами позволяет кораллам развиваться на глубине не ниже 50-60 м. Еще одним важным требованием для формирования рифа является чистота и прозрачность воды. Прозрачная вода лучше пропускает свет и не несет ча­ стиц, которые могли бы забить тело коралла. Вода должна содержать много растворенного кислорода, необходимого кораллам для дыхания.

Общая площадь всех коралловых построек в Мировом океане превы­ шает 27 млн кв.км. Общая площадь коралловых островов более 8 млн кв.м, что превышает площадь Австралии (7,71 млн кв.м). Коралловые рифы дают 1500-3600 г первичной продукции углерода на 1 кв.м в год, что в 100 раз больше, чем в окружающем океане.

Коралловые рифы бывают береговыми, барьерными и кольце­ выми - атоллами. Береговые рифы развиваются непосредственно по берегам островов и материков. Барьерные рифы отстоят от береговой линии и располагаются примерно параллельно ей (самый крупный из таких рифов - Большой Барьерный риф, который тянется на 2000 км у берегов Австралии). Атоллы имеют вид кораллового кольца, внутри которого находится мелководная лагуна, заполненная морской водой.

Происхождение разных форм рифов вызывало много споров. Имеется несколько гипотез, наиболее приемлемыми из которых являются гипо­ теза Ч. Дарвина и гипотеза ледникового контроля Дейли.

Ч. Дарвин в 1842 году в книге «Строение и распространени ралловых рифов» дал описание различных видов коралловых постро­ ек и показал, каким образом один тип коралловых рифов переходит в другой. По мнению Дарвина, первой стадией образования коралловых островов является окаймляющий береговой риф. Если условия не ме­ няются, а суша не испытывает поднятия или опускания, то береговой риф так и остается береговым рифом. Если происходит поднятие суши, то береговой риф частично оголяется, оказывается над поверхностью воды. Эта часть рифа отмирает и входит в состав суши, а риф достраи­ вается в сторону океана, оставаясь береговым рифом (рис. 14).

Иная картина будет в том случае, если суша испытывает погру­ жение в воду. В этом случае требующие для своего развития кислород коралловые полипы будут нарастать кнаружи, по периферии. А между бе­ реговой линией и рифом формируется пространство, заполненное водой, бедной кислородом. Благодаря такой ситуации, риф все более отделяется от берега и превращается в барьерный риф. Если же остров окончательно погружается в море, то формируется атолл (рис. 15).

Кольцо атолла испытывает постепенные изменения. Мелководная лагуна внутри кольца хорошо прогревается, но содержит много углекис­ лоты - продукта дыхания кораллов. Поэтому дно лагуны заселяется мед­ ленно растущими (на 1-2 см в год) корковыми и мозговыми кораллами.

Чато наружная часть атолла, обращенная к океану, имеет отвесные стенки н омывается водой, богатой кислородом. Здесь активно развиваются ку­ стистые и ветвистые виды кораллов, растущие на 30 40 см в год. Корал­ ловое кольцо расширяется за счет усиленного роста снаружи. Бурение атоллов показало, что они на 70 м состоят из кораллового известняка.

Рис. 15. Формирование из берегового (1) барьерного рифа (2) и затем атол­ ла (3). Стрелки показывают направление опускания суши (по Ч.Дарвину) А. Дели предложил теорию «ледникового контроля», основываясь на том, что в последнюю ледниковую эпоху огромная масса воды была изъята из круговорота в виде континентального льда. Это привело к снижению уровня Мирового океана примерно на 70 м. С наступлением потепления в тропических широтах появились и теплолюбивые кораллы, которые посе­ лялись на отмелях и вокруг островов. Таяние ледников вызывало прибыва­ ние воды. Кораллы вынуждены были постоянно достраиваться кверху.

Коралловые атоллы становятся объектами постепенного образования островов. Морские течения, штормы, ветер легко обламывают ветви корал­ лов, большая часть которых забрасывается в лагуну внутри атолла. Посте­ пенно вся лагуна заполняется отмершими частями кораллов - известняком.

На поверхность постоянно оседает космическая пыль, сюда же заносятся и частицы грунта со дна. Важным этапом в развитии коралловых островов является привнесение растений. Морские течения заносят обычно плоды пальм (например, пандануса -Pandanus) и семена некоторых кактусов, осо­ бенно опунции (Opuncia). Эти растения довольствуются скудной почвой и минимумом пресной дождевой воды. На этом этапе развивающийся корал­ ловый остров имеет прибрежный пляж с коралловым песком из обломков кораллов, отшлифованных водой, раковинок фораминифер и радиолярий, обломков раковин моллюсков. Отмершие части растений предоставляют пищу некоторым животным. В приливно-отливной зоне появляются не­ которые моллюски и крабы, которые перерабатывают растительный опад и обеспечивают формирование гумуса. Огромное значение имеет роющая де­ ятельность крабов, которые перемешивают перегной с коралловым песком.

Постепенно формируется тонкий слой почвы, который нередко сносится во время штормов и ураганов, но все же постоянно возникает вновь. Посте­ пенно остров заселяется новыми и новыми видами растений и животных, которые дают дополнительный импульс почвообразовательным процессам.

В гнездах на деревьях поселяются птицы, пометом которых удобряется почва. Формируется экосистема кораллового острова. Она очень невелика.

Немногие виды могут попасть сюда и выжить. Чем меньше остров, тем обычно меньше число видов, способных создать на нем жизнеспособные популяции (за несколько столетий проникает лишь несколько десятков видов). Биологическое равновесие столь непрочно, что появление ново­ го вида значительно усложняет экосистему, либо приводит ее к коренной перестройке. Хозяйственная деятельность человека вносит необратимый вклад в островную жизнь. Человек использует острова для выращивания тропических культур. При этом происходит вытеснение местных видов, завоз новых, нехарактерных видов животных и растений. Создавая агро­ ценозы, человек должен серьезно заботиться о почвенном покрове.

ТИП П ЛОСКИ Е ЧЕРВИ - PLA TYHELM INTHES

Плоские черви насчитывают около 12 тысяч видов, делятся на 5 отря­ дов, включающих в основном паразитические виды, лишь ресничные черви являются свободно живущими организмами. Плоские черви - билатераль Iю-симметричные организмы. Их тело уплощено в дорсо-вентральном на­ правлении и имеет форму листа или ленты. Это трехслойные животные, состоящие из эктодермы, энтодермы и мезодермы. Они имеют органы п их системы, поэтому находятся на организменном уровне организации.

Имеется кожно-мускульный мешок, представляющий собой совокупность эпителия и мышечных волокон. У плоских червей в состав кожно-му­ скульного мешка входят эпителий, кольцевые, продольные, диагональ­ ные и спинно-брюшные мышцы. Полость тела отсутствует, промежутки между органами заполнены рыхлой соединительной тканью - паренхи­ мой. Пищеварительная система состоит из двух отделов: передней кишки (глотки) и средней кишки, которая слепо замкнута, но обычно образует ветви, пронизывающие паренхиму. Дышат всей поверхностью тела. Вы­ делительная система представлена протонефридиями. Протонефридии включают два крупных боковых канала, которые ветвятся на все более и более мелкие канальцы в паренхиме. Самые узкие каналы (их диаметр меньше диаметра капилляров) оканчиваются крупными звездчатыми клетками, являющимися функциональной единицей протонефридия. В месте связи звездчатой клетки с канальцем имеется пучок ресничек - мер­ цательное пламя. Одновременное биение этих ресничек обеспечивает проталкивание выводимой из организма жидкости в каналец. Нервная система представлена головным ганглием и парой продольных нервных стволов, между которыми имеются тонкие поперечные перегородки. Та­ кой тип нервной системы называется ортогоном (нервной решеткой).

Половая система гермафродитна. Одна и та же особь имеет как мужские, так и женские гонады с выводными протоками. Оплодотворение обычно перекрестное, внутреннее. Развитие может быть прямым и непрямым (с личиночной стадией и метаморфозом).



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |
 




Похожие материалы:

«Российская академия наук ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Ботанический сад-институт А.В. Галанин Флора и ландшафтно-экологическая структура растительного покрова Ю.П. Кожевников. Чукотка, Иультинская трасса, перевал через хр. Искатень Владивосток: Дальнаука 2005 УДК (571.1/5)/ 581/9/08 Галанин А.В. Флора и ландшафтно-экологическая структура растительного покрова. Владивосток: Дальнаука, 2005. 272с. Рассматриваются теоретические вопросы структурной организации растительного покрова. Дается обоснование ...»

«Национальная Академия Наук Азербайджана Институт Ботаники В. Д. Гаджиев, Э.Ф.Юсифов ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ КЫЗЫЛАГАЧСКОГО ЗАПОВЕДНИКА И ИХ БИОРАЗНООБРАЗИЕ Баку – 2003 В. Д. Гаджиев, Э.Ф.Юсифов ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ КЫЗЫЛАГАЧСКО- ГО ЗАПОВЕДНИКА И ИХ БИОРАЗНООБРАЗИЕ Монография является результатом исследований авторами флоры и растительности одного из старейших заповедников страны – Кызылагачского. Этот заповедник, расположенный на западном побережье Каспия, является местом пролёта и массовой ...»

«УЧРЕЖДЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ УФИМСКОГО НАУЧНОГО ЦЕНТРА РАН ФГУ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ПАРК БАШКИРИЯ ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА БАШКИРИЯ Под редакцией члена-корреспондента АН РБ, доктора биологических наук, профессора, заслуженного деятеля науки РФ и РБ Б.М. Миркина Уфа Гилем 2010 УДК [581.55:502.75]:470.57 ББК 28.58 Ф 73 Издание осуществлено при поддержке подпрограммы Разнообразие и мониторинг лесных экосистем России, программы Президиума РАН Биологическое разнооб ...»

«1 РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Институт биологических проблем Севера Биолого-почвенный институт О.А. Мочалова В.В. Якубов Флора Командорских островов Программа Командоры Выпуск 4 Владивосток 2004 2 УДК 581.9 (571.66) Мочалова О.А., Якубов В.В. Флора Командорских островов. Владивосток, 2004. 110 с. Отражены природные условия и история ботанического изучения Командорских островов. Приводится аннотированный список видов из 418 видов и подвидов сосудистых растений, достоверно ...»

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ СЕВЕРО-ВОСТОЧНЫЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР ИНСТИТУТ БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОБЛЕМ СЕВЕРА RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES FAR EAST BRANCH NORTH-EAST SCIENTIFIC CENTER INSTITUTE OF BIOLOGICAL PROBLEMS OF THE NORTH ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МАГАДАНСКОЙ ОБЛАСТИ (КОНСПЕКТ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ И ОЧЕРК РАСТИТЕЛЬНОСТИ) FLORA AND VEGETATION OF MAGADAN REGION (CHECKLIST OF VASCULAR PLANTS AND OUTLINE OF VEGETATION) Магадан Magadan 2010 1 УДК 582.31 (571.65) ББК 28.592.5/.7 (2Р55) Ф ...»

«И.М. Панов, В.И. Ветохин ФИЗИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ МЕХАНИКИ ПОЧВ Киев 2008 И.М. Панов, В.И. Ветохин ФИЗИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ МЕХАНИКИ ПОЧВ МОНОГРАФИЯ Киев Феникс 2008 УДК 631.31 Рекомендовано к печати Ученым советом Национального технического университета Украины Киевский политехнический институт 08.09.2008 (протокол № 8) Рецензенты: Кушнарев А.С. - Член- корреспондент НААН Украины, Д-р техн. наук, профессор, главный научный сотрудник УкрНИИПИТ им.Л.Погорелого; Дубровин В.А. - Д-р техн. наук, профессор, ...»

«О.Л. Воскресенская, Н.П. Грошева Е.А. Скочилова ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ ГОУ ВПО МАРИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ О.Л. Воскресенская, Н.П. Грошева, Е.А. Скочилова ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Допущено Учебно-методическим объединением по класси- ческому университетскому образованию в качестве учебного пособия для студентов, обучающихся по специальностям: 011600 – Биология и 013500 – Биоэкология Йошкар-Ола, 2008 ББК 28.57 УДК 581.1 В 760 Рецензенты: Е.В. Харитоношвили, ...»

«СИСТЕМАТИКА ОРГАНИЗМОВ. ЕЁ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ БИОСТРАТИГРАФИИ И ПАЛЕОБИОГЕОГРАФИИ LIX СЕССИЯ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА Санкт-Петербург 2013 РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОЕ ОБЩЕСТВО ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. А.П. КАРПИНСКОГО (ВСЕГЕИ) СИСТЕМАТИКА ОРГАНИЗМОВ. ЕЁ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ БИОСТРАТИГРАФИИ И ПАЛЕОБИОГЕОГРАФИИ МАТЕРИАЛЫ LIX СЕССИИ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА 1 – 5 апреля 2013 г. Санкт-Петербург УДК 56:006.72:[551.7.022.2+551.8.07] Систематика ...»

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Отделение биологических наук РАН Российский фонд фундаментальных исследований Научный совет по физиологии растений и фотосинтезу РАН Общество физиологов растений России ФГБУН Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН ФЕНОЛЬНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ: ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ И ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ МАТЕРИАЛЫ ДОКЛАДОВ VIII МЕЖДУНАРОДНОГО СИМПОЗИУМА Москва, 2-5 октября 2012 года Москва 2012 УДК 581.198; 542.943 Издается по решению ББК 28.072 Ученого совета ИФР РАН Ф-42 Проведение VIII ...»

«В. Фефер, Ю. Коновалов РОЖДЕНИЕ СОВЕТСКОЙ ПЛЁНКИ История переславской киноплёночной фабрики Москва 2004 ББК 65.304.17(2Рос-4Яр)-03 Ф 45 Издание подготовлено ПКИ — Переславской Краеведческой Инициативой. Редактор А. Ю. Фоменко. Печатается по: Фефер, В. Рождение советской плёнки: История переславской киноплёночной фабрики / В. Фефер, Ю. Коновалов. — М.: Гизлегпром, 1932. Фефер В. Ф 45 Рождение советской плёнки: История переславской киноплёночной фабрики / В. Фефер, Ю. Коновалов. — М.: MelanarЁ, ...»

«В. Пономарёв, Э. Верновский, Л. Трошин ДУХ ЛИЧНОСТИ ВЕЧЕН: во власти винограда и вина. Воспоминания коллег и учеников о профессоре П. Т. Болгареве К 110-летию со дня рождения Павла Тимофеевича Болгарева (1899–2009 гг.) Краснодар 2011 Павел Тимофеевич БОЛГАРЕВ ПОДВИГ УЧЕНОГО: память о нем хранят его ученики и мудрая виноградная лоза УДК 634.8(092); 663.2(092) ББК 000 П56 Рецензенты: А. Л. Панасюк – доктор технических наук, профессор (Всесоюзный НИИ пивоваренной, безалкогольной и винодельческой ...»

«УДК 631.115.1(4-01) ББК 65.321.4(40/47) Г 77 Гранстедт, Артур. Фермерство завтрашнего дня для региона Балтийского моря / Артур Гранстедт; [пер. с англ.: Наталия Г 77 Михайловна Жирмунская]. — Санкт-Петербург: Деметра, 2014. — 136 с.: цв. ил. ISBN 978-5-94459-059-6 В этой книге Артур Гранстедт использовал свой многолетний опыт работы в качестве органического фер- мера, консультанта и преподавателя экологического устойчивого земледелия. В книге приводятся ре зультаты полевых испытаний и опытной ...»

«УДК 619:615.322 (07) ББК 48.52 Ф 24 Рекомендовано в качестве учебно-методического пособия редакционно- издательским советом УО Витебская ордена Знак Почета государственная академия ветеринарной медицины от 24.05.2011 г. (протокол № 3) Авторы: д-р с.-х. наук, проф. Н.П. Лукашевич, д-р фарм. наук, профессор Г.Н. Бузук, канд. с.-х. наук, доц. Н.Н. Зенькова, канд. с.-х. наук, доц. Т.М. Шлома, ст. преподаватель И.В. Ковалева, ассист. В.Ф. Ковганов, Т.В. Щигельская Рецензенты: канд. вет. наук, доц. ...»

«Федеральное агентство по образованию Государственное образовательное учреждение высшего профессионального об- разования КАЗАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. В.И. Ульянова-Ленина Факультет географии и экологии Кафедра общей экологии ПОЛЕВАЯ ПРАКТИКА ПО БОТАНИКЕ УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ КАЗАНЬ 2009 УДК 582.5.9(58.01.07): 58 Печатается по решению учебно-методической комиссии факультета географии и экологии КГУ Протокол № от .2009 г. Авторы к.б.н., доцент М. Б. Фардеева к.б.н., ассистент В. ...»

«А.В. Дозоров, О.В. Костин ОПТИМИЗАЦИЯ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА ГОРОХА И СОИ В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПИ ПОВОЛЖЬЯ Ульяновск 2003 2 УДК – 635. 655:635.656 ББК – 42.34 Д – 62 Редактор И.С. Королева Рецензент: Заслуженный деятель науки Российской Федерации, доктор сельскохозяйственных наук, профессор ка- федры растениеводства Московской сельскохозяйст- венной академии им. К.А. Тимирязева Г.С. Посыпанов Д - 62 А.В. Дозоров, О.В. Костин Оптимизация продукционного процесса гороха и сои в лесо степи Поволжья. ...»

«Государственное научное учреждение ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ МАСЛИЧНЫХ КУЛЬТУР ИМЕНИ В. С. ПУСТОВОЙТА Российской академии сельскохозяйственных наук ФИЗИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ ЛЬНА Одобрено ученым советом института Краснодар 2006 УДК 582.683.2+577.4:633.854.59 А в т о р: Александр Борисович Дьяков Физиология и экология льна / А. Б. Дьяков В книге рассмотрены основные аспекты биологии различных экотипов льна. Освещены вопросы роста и развития растений, формирования анатомической ...»

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Институт лингвистических исследований RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES Institute for Linguistic Studies ACTA LINGUISTICA PETROPOLITANA TRANSACTIONS OF THE INSTITUTE FOR LINGUISTIC STUDIES Vol. VI, part 1 Edited by N. N. Kazansky St. Petersburg Nauka 2010 ACTA LINGUISTICA PETROPOLITANA ТРУДЫ ИНСТИТУТА ЛИНГВИСТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ Том VI, часть 1 Ответственный редактор Н. Н. Казанский Санкт-Петербург, Наука УДК ББК 81. A Этноботаника: растения в языке и культуре / Отв. ред. В. ...»

«ся й ит кра орд ий гк им айс Э тт Ал УДК 379.85 Э–903 ББК 75.81 Э–903 Этим гордится Алтайский край: по материалам творческого кон курса/Сост. А.Н. Романов; под общ. ред. М.П. Щетинина.– Барнаул, 2008.–200 с. © Главное управление экономики и инвестиций Алтайского края, 2008 Алтайский край располагает бесценным природным, культурным и ис торическим наследием. Здесь проживают люди разных национальностей, ве рований и культур, обладающие уникальной самобытностью. Природа Алтая подарила нам ...»

«ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ АРКТИКИ И СЕВЕРНЫХ ТЕРРИТОРИЙ Выпуск 17 ВЫПУСК17 СЕВЕРНЫЙ (АРКТИЧЕСКИЙ ) ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. М.В.ЛОМОНОСОВА ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ АРКТИКИ И СЕВЕРНЫХ ТЕРРИТОРИЙ Межвузовский сборник научных трудов Выпуск 17 Архангельск 2014 УДК 581.5+630*18 ББК 43+28.58 Редакционная коллегия: Бызова Н.М.- канд.геогр.наук, профессор Евдокимов В.Н.- канд. биол.наук, доцент Феклистов П.А. – доктор с.-х. наук, профессор Шаврина Е.В.- канд.биол.наук, доцент Ответственный редактор ...»






 
© 2013 www.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.