WWW.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Pages:     | 1 |   ...   | 8 | 9 || 11 | 12 |   ...   | 18 |

«УЧРЕЖДЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. В. Л. КОМАРОВА РАН РУССКОЕ БОТАНИЧЕСКОЕ ОБЩЕСТВО Отечественная геоботаника: основные ...»

-- [ Страница 10 ] --

На высоте 1000 м над ур. м. среди диагностических видов биотопа 9130 нами отмечены: кочедыжник женский (Athyrium lix-femina (L.) Roth), зеленчук желтый (Galeоbdolon luteum Huds), волчеягодник обыкновенный (Daphne mesereum L.), крестовник дубравный (Senecio nemorensis L.), ежевика жестковоло систая (Rubus hirtus Waldst. et Kit.), перловник поникающий (Melica nutans L.). На границе группы типов геобиоценозов 6В3 и горного луга полноценно цветут цицербита альпийская (Cicerbita alpina (L.) Wallr.), лилия лесная (Lilium martagon L.), лютик платанолистный (Ranunculus platanifolius L.). На значительной площади выделены группы типов геобиоценозов 6АВ4е та 6АВ3, которые произрастают в условиях влаж ной чистой сурамени с доминированием сфагновых мхов в покрове. Отдельную позицию занимает груп па типов геобиоценозов 6А2f (олиготрофный ряд А, влажность недостаточная) на каменистых россыпях, которые относятся к биотопу 8220 Хазмофитная растительность на кремниевых каменистых склонах.

7 ВС (буково-еловая) выделяется на высоте 1060–1290 м над ур. м. Роль главного эдификатора принад лежит ели обыкновенной (Picea abies) — она образует верхний ярус (до 40 м) и доминирует в составе (до 70 %). Бук лесной (Fagus sylvatica) субдоминирует (высота — до 25 м, участие в запасе — до 20 %). Пихта белая (Abies alba) произрастает в обоих ярусах и занимает до 10 % запаса. К подлеску добавляется сморо дина карпатская (Ribes carpaticum Schult.). Отличительная черта 7 ВС состоит в наличии высокорослых (до 50–70 см) зарослей кочедыжника расставленнолистного (Athyrium distentifolium Tausch ex Opiz) и чер ники (Vaccinium myrtillus). В покрове виды среднеевропейского лиственного леса — ожика лесная (Luzula sylvatica (Huds.) Gaudin) и горечавка ластовневая (Gentiana ascleapidea L.) замещаются горными видами — подбельником альпийским (Homogyne alpina (L.) Сass.), стрептопусом стеблеобъемлющим (Streptopus am plexifolius (L.) DС.). Группы типов геобиоценозов 7 ВС обусловлены каменистостью и крутизной склонов:

начиная от 7АВ3 (олиготрофно-мезотрофный ряд, влажные участки) на некрутых склонах, минуя 7АВ3f (с каменистостью более 50 % и крутизной склона более 25° в условиях влажной буково-пихтовой сурамени) и 7АВ3е (с крутизной склона более 25°) и достигая 7А4у (олиготрофный ряд, сырые участки со скелетиро ванием более 90 %) в условиях сырой чистоеловой субори.

В биотопе 9410 Ацидофильные еловые леса доминируют ель европейская (Picea аbies), черника (Vac cinium myrtillus) и хвощ лесной (Equisetum sylvaticum). В условиях сырой чистоеловой субори диагности ческими видами считаются рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia), кислица (Oxalis acetosella), подбель ник альпийский (Homogyne alpine), а в условиях влажной буково-пихтовой сурамени — ожика лесная (Luzula sylvatica), майник двулистный (Majanthemum bifolium (L.) F. W Schmidt), плаун годичный (Lyco podium annotinum L.). Нами отмечено, что для местных условий в типах 7А3f и 8А3f для биотопа характерными видами являются также сольданелла венгерская (Soldanella hungarica Simonk.), сольданелла горная (S. montana Willd.), кочедыжник расставленнолистный (Athyrium distentifolium).

8 ВС (еловая) выделяется на высоте 1220–1328 (1500) м над ур. м. Насаждения произрастают в раз реженном состоянии. Доминирует ель европейская (Picea abies) с высотой до 25 м, в первом ярусе мо гут произрастать пихта белая (Abies alba) и рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia). Отличительная черта еловой ВС — карликовые деревья бука лесного (Fagus sylvatica) и клена ложноплатанового (Acer pseudo platanus).

В условиях сырой кедровососновой субори на верхней границе леса в еловой ВС или в выше распо ложенной стланиковой ВС встречаются фрагменты насаждений с примесью гляциального реликта — сосны кедровой европейской (Pinus cembra L.), а также березы пушистой (Betula pubescens Ehrh. subsp.

сarpathica) и сосны горной (Pinus mugo). Здесь возможно наличие биотопа 9420 Леса лиственницы ев ропейской и сосны кедровой при условии произрастания доминирующих видов — ели европейской (Pi cea abies), сосны горной (Pinus mugo), черники (Vaccinium myrtillus), брусники (Rhodococcum vitis-idaea) и диагностических — лиственницы европейской (Larix decidua Mill), рябины обыкновенной (Sorbus au cuparia), сосны кедровой европейской (Pinus cembra), вереска обыкновенного (Calluna vulgaris (L.) Hull), подбельника альпийского (Homogyne alpina), марьянника лесного (Melampyrum sylvaticum L.), вороники гермафродитной (Empetrum hermaphroditum L.), видов мхов Sphagnum sp. и Polytrichum sp.

В верхних частях склонов можно встретить безлесные участки, которые либо представлены первичными сообществами белоуса торчащего (Nardus stricta L.) либо они образовались в результате дли тельного выпасания домашнего скота. При наличии других обязательных видов такие участки относятся к биотопу 6230* Богатые луга с белоусом на кремниевых субстратах в горных и предгорных террито риях континентальной Европы. В покрове отмечены цветущие диагностические виды: кошачья лапка двудомная (Antennaria dioica (L.) Gaertn.), ястребинка альпийская (Hieracium alpinum L.), фиалка собачья (Viola canina L.), лапчатка прямостоящая (Potentilla erecta (L.) Raeusch).

9 ВС (стланиковая) виделяется на высоте 1550–1600 м над ур. м. Она представлена сплошными за рослями сосны горной (Pinus mugo). Единично или группами примешивается ель европейская (Picea ab ies). 10 ВС — альпийская. На высокогорных лугах можно диагностировать биотоп 4060 Альпийские и бореальные пустоши, отличительный признак которого состоит в произрастании кустарничковых ха мефитов из семейств вересковые (Ericaceae), черничные (Vacciniaceae) и водяниковые (Empetraceae) и 6430 Гидрофильные высокотравные сообщества на горных лугах с доминирующими видами — сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria L.), калужница болотная (Caltha palustris L.), лабазник обнаженный (Filipendula denudata (J. et C. Presl) Fritsch), бутень жестковолосистый (Chaerophyllum hirsutum L.).

Следует отметить, что наибольшие площади малонарушенных биотопов сохранились в местах без транспортного сообщения (на каменистых россыпях, на крутых склонах, в удаленных от поселений лес ных участках) и на объектах природно-заповедного фонда. Установлено увеличение площадей произво дных типов леса, представленных искусственными насаждениями ели обыкновенной (Picea abies) на ме сте коренных, которые характеризуются низким уровнем биоразнообразия.

В качестве эталонов для определения биотопов и коренных групп геобиоценозов на площадях с ин тенсивным лесопользованием целесообразно использовать близлежащие заповедные лесные сообщества, где сохранились коренные леса, например, такие как климаксовый лес сосны кедровой европейской Pinus cembra, старовозрастный лес сосны обыкновенной Pinus sylvestris на каменистых россыпях в природном заповеднике «Горганы».

Результатом, который обобщит полученный практический опыт будет внедрение экосистемного под хода в лесохозяйственную деятельность как одной из составляющих устойчивого развития лесного хозяй ства. Дифференциированное ведение хозяйства будет способствовать сохранению уникальных ландшаф тов, лесных насаждений, биотопов Украинских Карпат и региона в целом.

Визначник рослин Українських Карпат. 1977. Кив. 434 с. –– Герушинський З. Ю. 1996. Типологія лісів Україн ських Карпат: Навчальний посібник. Львів. 208 с. –– Каталог биотопов Словакии (сокращенная версия). 2002 / Под ред. В. Становой, М. Валаховича. Братислава. 63 с. –– Определитель высших растений Украины. 1987. Кив. 548 с. –– Погребняк П. С. 1955. Основы лесной типологии. — Кив. 456 с. –– Проць Б., Шпарик Ю. 2009. Підходи до класифі кації природних біотопів у лісах Українських Карпат: Збірник тез міжнародного науково-практичного семінару «Си стеми диференційованого ведення господарства в регіоні Українських Карпат» (Івано-Франківськ, Україна, 7–9 грудня 2009 р.). Брно. С. 19–20. –– Buek A., Lacina J. 1999. Geobiocenologie II. MZLU v Brn. Brno. 240 p. –– Buek A., Laci na J., Mchal I. 1996. An ecological network in the Czech republic. Veronica, 11th special issue. Brno. 44 p. –– Plva K. 1991.

Funkn integrovan lesn gospodrstv 1, prodn podmnky v lesnm plnovni, HL Brands nad Labem. 263 p. –– Zlat nk A. 1976. Lesnick fytocenologie. Vydn 1. Sttn zemdlsk nakladatelstv. Praha. 495 p.

ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ СМЕЩЕНИЕ У РАСТЕНИЙ

197136, Санкт-Петербург, Чкаловский пр., 25а. E-mail: kuznezovla@mail.ru Ключевые слова: экологическое смещение, границы ареалов, относительное постоянство.

Бывают природные закономерности достаточно явные и широко распространенные. По этой причине они часто описываются разными исследователями как частные случаи, а то и вовсе ими игнорируются. Но это не позволяет их сбрасывать со счетов, как это произошло с экологическим законом, в течение 125 лет находившемся в малоизвестном состоянии, хотя по сути дела он много раз переоткрывался в той или иной частной форме.

Речь идет об открытии Оскара Друде (Drude, 1876). Оскар Друде — известный немецкий ботаник-эко лог — сформулировал «Закон относительного постоянства местообитаний»: «…многие растения, особен но близ границ своего ареала, путем перемены местообитания выдают причину прекращения своего рас пространения в определенном направлении». И далее он говорит, что северные растения ищут в южных районах своего распространения влажную тень лесов, а растения с северо-западными границами ареалов находят сухие и жаркие местообитания, попадая таким образом в привычные им условия. На Друде ссы лался И. Шмитхюзен (1966).

Правда, еще раньше, в 1859 г., Чарльз Дарвин (1991) утверждал: «передвигаясь с юга на север или из влажной страны в сухую, мы неизменно замечаем, что некоторые виды мало-помалу редеют и наконец ис чезают», не только под влиянием климата, но и под влиянием биотических факторов на разные особенно сти популяций.

В 1907 г. русский ботаник Б. А. Келлер (Келлер, Димо, 1907), изучая комплексный растительный по кров полупустыни, обратил внимание на то, что экологическое распределение фитоценозов отражает в ми ниатюре зональную географию таковых. Впрочем, сам Келлер о каком-либо законе не говорил.

Своеобразное и оригинальное толкование получили описанные явления в малоизвестной книге Г. Н. Савицкого (1927), трактовавшего их как явления «осебежные» и «осестремительные» («распростра нение признаков, “нормально” присущих одним зональным делениям, в пределах других»). В общей фор ме объяснение подобных фактов было произведено замечательным натуралистом И. К. Пачоским (1915), который ввел понятие об экстразональной растительности. Наряду с понятием Г. Н. Высоцкого «плакор»

это позволило ботаникам лучше понимать поведение растений на границах ареалов. Так, сходные явления в Средней Азии описывал Е. П. Коровин (1934).

В советской геоботанике долгие годы было «правило предварения», введенное в нее главой москов ской геоботанической школы В. В. Алехиным. Например, в учебниках (Ярошенко, 1961;

Марков, 1962;

Шенников, 1964;

и др.) и в словарях (Быков, 1988;

Дедю, 1990;

и др.). Несмотря на это, «правило предва рения» подвергалось критике (Камышев, 1936;

Комаров, 1938;

Галин, 1956). Строго говоря, В. В. Алехин заимствовал идею у Г. Вальтера, работы которого хорошо знал (Вальтер, Алехин, 1936). Идея была спро ецирована на растительный покров Восточноевропейской равнины. Г. Вальтер (1968) сформулировал ши рокий «закон относительного постоянства местообитаний», который охватывает большинство указанных явлений. Он не ссылается на сходную по формулировке публикацию Друде. Поэтому процитируем самого Г. Вальтера (1982): «если по направлению к границе ареала климат определенным образом изменяется, то у данного вида происходит смена биотопа, компенсирующая, насколько возможно, изменение климата, так что условия местообитания (т. е. абиотическая среда) остаются более или менее постоянными». Таким об разом, мы можем заметить, что закономерность очень четко связывалась с климатом. Однако еще Чарльз Дарвин, как мы видели, обращал внимание и на действие биотических факторов. Между тем реакции рас тений на свою жизнь на границах ареалов еще разнообразнее. Это объясняется, в частности, широтой или узостью экологического или физиологического ареалов вида (по Элленбергу). В отечественной геоботани ке на это обращал внимание А. П. Шенников (1950, 1964), говоривший о существовании так называемых биологически сходных местообитаний, а затем и независимо от Элленберга различавший соответственно фитоценотический и экологический ареалы видов. Таким образом, речь шла о поведении видов (точнее, популяций), находивших для себя подходящие условия на окраине (или вне пределов) своих ареалов.

Остановимся на двух примерах видов разных по экологии и ценотической приуроченности.

Dentaria bulbufera обычна для смешанных лесов Средней Европы с преобладанием бука или дуба на бурых лесных почвах, порой закисленных. Кроме широколиственных видов, могла участвовать и ель. Не редко встречаются зубянковые дубравы и бучины. На северной границе ареала (Ленинградская область) зубянка смещается в сырые тенистые леса на склонах речных долин и оврагов с достаточно богатыми, но кислыми почвами (Красная…, 2000). От «эфемерной» вегетации (по Алехину, 1950) переходит к длитель ной вегетации. От субдоминанта в лесах буковых и дубовых уходит в группу ассектаторов.

Calamagrostis epigeios в пределах своего обширного географического ареала встречается на чернозем ных почвах в лесостепи. В лесах и в пустынях он избирает бедные песчаные почвы, обеспечивающие по требный режим влажности и аэрации. При этом вейник мирится с сильным оподзоливанием почвы, ее за солением и возрастанием кислотности, а также обеднением гумусом. Изменяются и ценотические позиции вида: от доминанта в лесостепи до ассектатора, уходящего от конкуренции в лесах и пустынях.

Таких примеров в литературе много, однако они не соотносятся авторами с разбираемыми правилами (законами), а еще реже рассматриваются в подробностях. Остановимся еще на одном примере детальнее.

Нами проведены наблюдения Stipa lessingiana Trin. et Rupr. в сухих типчаково-ковыльных степях, в опустыненных степях, в казахстанских пустынях и исследованы литературные данные по этим районам.

Ковылок Stipa lessingiana достигает своего фитоценотического оптимума в полосе сухих типчаково ковыльных степей. Здесь он выступает в роли ценозообразователя и достигает обычно максимального фи тоценотипа — является устойчивым эдификатором в разнотравно-ковылковых, типчаково-ковылковых и полынно-ковылковых фитоценозах. Довольно часто выступает как устойчивый субэдификатор или обли гатный ассектатор. Вместе с ковылком встречаются Stipa rubens, S. korshinskyi, S. capillata, Festuca sulcata, Bromus inermis, Koeleria gracilis, Artemisia semiarida, A. austriaca, A. lercheana, Tanacetum achilleifolium, Achillea nobilis, Kochia prostrata, Serratula nitida, Linosyris villosa, L. tatarica, Phlomis tuberosa, Glycyrrhiza uralensis, Tulipa, Allium и др. Такие сообщества являются типично ксерофитными и связаны с различными вариантами каштановых почв (иногда карбонатными) на равнинах и пологих склонах плато. Таким обра зом, ковылок и его сообщества — типично зональное явление. При движении к югу, в опустыненных сте пях ковылок постепенно теряет свои зональные позиции. Он перемещается в микрозападины с каштано выми почвами разной степени солонцеватости, в понижения между холмами и увалами, на нижние части склонов и шлейфов. Он продолжает выступать в роли устойчивого эдификатора, но уже на гораздо мень ших площадях и чаще является устойчивым субэдификатором или облигатным ассектатором. Характерны типчаково-ковылковые, полынно-ковылковые, пырейно-ковылковые, разнотравно-ковылковые, белополын ные, серополынные и другие фитоценозы. В этих условиях обычны Festuca sulcata, Stipa capillata, S. sarep tana, Koeleria gracilis, Agropyrum desertorum, A. pectiniforme, Camphorosma monspeliacum, Kochia prostrata, Linosyris villosa, Tanacetum achilleifolium, Serratula nitida, Phlomis tuberosa, Alyssum desertorum, Astragalus sp., Ferula, Allium и др. Как можно видеть, флора этих сообществ приобретает некоторые черты галофиль ности, а характер местообитаний свидетельствует об экстразональности ковылочников.

Экстразональность ковылочников еще ярче проявляется в пустынях, на южной границе ареала доми нирующего вида. В равнинных условиях он встречается только по лощинам и балкам, а в горах и мел косопочнике занимает долины или сильно щебнистые склоны. На очень небольших площадях выступает как устойчивый эдификатор, но чаще как устойчивый субэдификатор или облигатный ассектатор в различ ных ковыльниках, пырейниках, серополынниках, в типчаково-ковылковых и пырейно-ковылковых сообще ствах. В условиях пустынь ковылок изучен очень плохо, и поэтому определенный интерес представляет более подробная его характеристика в условиях о-ва Барсакельмес, лежащего в пределах распространения пустынь казахстанского типа (табл.).

Флористический состав, сопутствующий ковылку: Festuca sulcata, Stipa sareptana, S. caucasica, Agropy rum desertorum, Lasiagrostis caragana, Poa bulbosa, Eremopyrum, Artemisia austriaca, A. lercheana, A. terrae albae, Kochia prostrata, Tanacetum achilleifolium, Glycyrrhiza glabra, Ceratocephala orthoceras, Descurainia sophia, Ranunculus platyspermus, Ferula, Gagea, Allium и др. Основное ядро флоры ксерофильно, причем за метно явное возрастание роли эфемеров (интересно, что последнее наблюдается и близ северной границы ареала вида — на Украине (Пачоский, 1917;

Шалыт, 1938)).

Иная картина наблюдается севернее пустынных степей. В центре полосы разнотравно-ковыльных сте пей ковылок постепенно утрачивает зональные позиции и встречается по склонам разной экспозиции, как правило, на карбонатных почвах, иногда и на обыкновенных черноземах. В качестве устойчивого эдифи катора или субэдификатора участвует в типчаково-ковылковых и типчаково-ковыльных фитоценозах, а как устойчивый ассектатор — в тырсовой и других формациях. Спутниками ковылка являются Stipa capillata, S. joannis, S. stenophylla, Koeleria gracilis, Hierochlo odorata, Festuca valesiaca, Fragaria viridis, Echium ru brum, Galium verum, Artemisia austriaca, Phlomis pungens, Allium, Iris и др.

Участие ковылка в ассоциациях лощин и западин острова Барсакельмес (Аральское море) Еще меньше распространены фитоценозы с участием Stipa lessingiana в лесостепи, где они приурочены к карбонатным почвам склонов (черноземы или третичные глины). Ковылок в типчаково-ковыльных фито ценозах играет роль устойчивого субдоминанта или облигатного ассектатора. Кроме него, встречаются Stipa capillata, Festuca sulcata, Helictotrichon desertorum, Artemisia frigida, Veronica incana и др. Общий характер сообществ экстразонален, что подчеркивается их приуроченностью к засушливым местообитаниям.

Таким образом, Stipa lessingiana закономерно смещается при приближении к северным границам аре ала на более сухие и более богатые экотопы, а на юге — в более богатые и относительно хорошо увлаж няемые экотопы. В связи с этим изменяется фитоценотическая роль вида — наблюдается постепенное смещение его с доминирующих позиций на позиции минимального для него фитоценотипа-ассектатора.

Происходит и значительное изменение в составе флоры, сопровождающей ковылок.

Приведенные здесь описания относятся к 1970–1980-м гг. С тех пор Арал в основной своей аквато рии высох. О-в Барсакельмес превратился в останец, однако его плакорная растительность не изменилась, поскольку она всегда зависела от атмосферных осадков и перераспределения поверхностного стока (Куз нецов, 2007). Это в полной мере относится и к интересующим нас лощинам. Однако таким выбором под ходящего фитоценоза и экотопа растения не ограничиваются. Их популяции проявляют и иные виды эко логического смещения (уклонения от средней нормы).

В качестве примера многообразных экологических смещений остановимся на происходящем в популя циях. На границах ареалов многие виды могут изменять свою жизненную форму. Так, на северной и вос точной границе ареала дерево Tilia cordata изменяет свою жизненную форму на кустарник, часто стелю щийся, с обильно укореняющимися побегами. Последнее обеспечивает устойчивость популяций в долинах рек, особенно малых, с гумусированными почвами, иногда карбонатными. Мы неоднократно наблюдали это в районах Северо-Запада. Для других районов подобное отмечали многие авторы (Аврорин, Назирова, Шиманюк, Яковлев и др.). Подобное смещение отмечается в лесотундре Якутии для ели, лиственницы, ольхи. Весьма интересным показалось нам изменение жизненной формы Haloxylon aphyllum на его грани це в Казахстане, где саксаул становится невысоким полукустарником.

В иных случаях происходит смещение демографической структуры популяции. Так, изучение Festuca sulcata на южной границе ареала показало существенное изменение возрастной структуры (Воронцова, 1967). Сходное явление отмечено нами на северной границе Anabasis salsa в Казахстане. Интересен много летний ряд наблюдений за возрастным составом популяции Abies sibirica в лесотундрах Южного Урала, подтверждающих вышесказанное (Соколов, 2010). Наконец, чрезвычайно интересно экологическое смеще ние в форме внутрипопуляционного биоэкологического разнообразия. Это было описано много лет назад для северных пределов ряда злаков (Синская, 1946;

Корчагин, 1964;

Горышина, 1979). Изменение микро структуры популяций отмечено нами близ западной границы Anabasis salsa. В этом случае, как, впрочем, и других, описанных выше, активно формируется вегетативное размножение (укоренение побегов, корнеот прысковость).

Проявления экологического смещения на границах ареалов и в экстразональных условиях гораздо раз нообразнее рассмотренных выше и происходит на разных уровнях организации растительного покрова.

Организменный и популяционный уровни нами кратко рассмотрены. Существует много примеров этих проявлений на ценотическом и на фитостроматическом (биосферном) уровнях. При этом следует иметь в виду и динамичность явления, например, в рамках многообразных природных циклов.

Следует упомянуть о работах зоологов в сходном направлении. В 1930 г. энтомолог Г. Я. Бей-Биенко сформулировал правило смены стаций, гласящее, что виды с широкими ареалами, мезофильные в центре ареала, становятся на севере ксерофилами, а на юге гигрофилами. Впоследствии оно было проработано самим автором (Бей-Биенко, 1966) и его последователями (Kunnelt;

Гиляров;

Палий;

Tischler;

и др.). Корот кий обзор работ зоологов уже проводился нами ранее (Кузнецов, Лапина, 1976).

Итак, мы описали общеэкологическое правило экологического смещения, которое выступает в ка честве обобщения по отношению к многочисленным частным случаям — правилу предварения, правилу экотопического смещения, закону относительного постоянства местообитаний, правилу осебежных и осе стремительных явлений и т. п. Соотношение названных явлений и правил — это соотношение общего и частного.

В любом случае, привлекая внимание к описанным закономерностям, мы полагаем, что:

1) описание экстразональных явлений в растительном покрове позволяет лучше понять особенности строения растительного покрова любой территории;

2) понимание экологического смещения тех или иных видов или ценозов позволяет прогнозировать ди намические явления в фитоценозах и экосистемах;

3) экологические смещения могут выполнять функцию индикаторов при мониторинге различных при родных процессов, включая антропогенные;

4) явления экологического смещения требуют особого внимания при наблюдениях за ритмическими процессами в биосфере.

Алехин В. В. 1950. География растений. М. 419 с. — Бей-Биенко Г. Я. 1966. Смена местообитаний наземными организмами как биологический принцип // Журнал общей биологии. Т. 27. № 1. — Быков Б. А. 1988. Экологический словарь. Алма-Ата. 212 с. — Вальтер Г. 1968. Растительность Земного шара: эколого-физиологическая характеристи ка. М. Т. I. 551 с. — Вальтер Г. 1982. Общая геоботаника. М. 261 с. — Вальтер Г., Алехин В. В. 1936. Основы ботани ческой географии. М.;

Л. 715 с. — Воронцова Л. И. 1967. Изменение жизненного состояния эдификаторов раститель ного покрова южной полупустыни под влиянием экологических условий // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М. С. 132–153. — Галин М. А. 1956. К вопросу о правиле предварения (в геоботанике) // Бот.

журн. Т. 41. № 4. — Горышина Т. К. 1979. Экология растений. М. 368 с. — Дарвин Ч. 1991. Происхождение видов пу тем естественного отбора, или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь. СПб. 539 с. — Дедю И. И. 1990. Эко логический энциклопедический словарь. Кишинев. 408 с. — Камышев Н. С. 1936. Новые данные о флоре Сокольей горы и ее окрестностей // Тр. Воронеж. гос. ун-та. Вып. 11. С. 155–156. — Келлер Б. А., Димо Н. А. 1907. В области полупустыни. С. Комаров Н. Ф. 1938. Рельеф и топографическое распределение растений // Тр. БИН АН СССР. Сер. (Геоботаника). Вып. 4. М.;

Л. С. 235–243. — Коровин Е. Н. 1934. Растительность Средней Азии. Ташкент. — Корча гин А. А. 1964. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. Т. 3. М. С. 63–131. — Красная Книга природы Ленинградской области. Т. I. 2000. СПб. 672 с. — Кузне цов Л. А. 2007. Еще раз о зональной растительности о. Барсакельмес // Труды Барсакельмесского гос. природ. заповед ника. Вып. 2. Алматы. С. 35–44. — Кузнецов Л. А., Лапина Н. С. 1976. О правиле экологического смещения // XXVI Герценовские чтения ЛГПИ им. Герцена. Биология. Вып. 2. Л. С. 51–55. — Марков М. В. 1962. Общая геоботаника.

М. — Пачоский И. К. 1917. Описание растительности Херсонской губернии. II. Степи. Материалы по исследованию почв и грунтов Херсонской губернии. Вып. 13. Херсон. — Савицкий П. Н. 1927. Географические особенности России.

Ч. I. Растительность и почвы. Прага. Евразийское книгоиздательство. — Синская Е. Н. 1946. Динамика вида. М.;

Л. — Соколов Л. В. 2010. Климат в жизни растений и животных. СПб. 344 с. — Шалыт М. С. 1938. Растительность степей Асканья-Нова // Тр. Крымского пед. ин-та им. М. В. Фрунзе. Т. 7. Симферополь. — Шенников А. П. 1950. Экология растений. М. 360 с. — Шенников А. П. 1964. Введение в геоботанику. Л. 446 с. — Шмитхюзен И. 1966. Общая гео графия растительности. М. 311 с. — Ярошенко П. Д. 1961. Геоботаника: основные понятия, направления и методы. — Drude O. 1876. Die Anwendung Physiologischer Gesetze zur Erklrung der Vegetationslinien. Gttingen. Breithaupt.

ПЛОДОРОДИЕ ЛЕСНЫХ ПОЧВ КАК ОСНОВА ВЗАИМОСВЯЗИ МЕЖДУ

РАСТИТЕЛЬНОСТЬЮ И ПОЧВОЙ

Н. В. Лукина1, М. А. Орлова1, Т. В. Кравченко1, В. Э. Смирнов2, Л. Г. Исаева 117997, Москва, ул. Профсоюзная, 84/32. E-mail: lukina@cepl.rssi.ru Ключевые слова: лесные парцеллы, плодородие почв, взаимосвязь почва–растительность.

Проблема взаимосвязи между лесными почвами и растительностью никогда не теряла своей актуаль ности и вызывает особый интерес в настоящее время. Для решения указанной проблемы необходимо уста новить пространственные уровни, на которых эти взаимосвязи реализуются, и выявить отражающие их информативные параметры. Ключевым моментом в разработке иерархии пространственных уровней явля ется выявление элементарной единицы лесного покрова. Cогласно В. М. Фридланду (1986), в лесу распро странены спорадически-пятнистые элементарные почвенные ареалы (ЭПА), обладающие гомогенным по чвенным фоном, осложненным пятнами предельных структурных элементов (ПСЭ). К таким структурным элементам относят ветровально-почвенные комплексы (ВПК) и пятна зоогенно-перерытых почв, а также пятна подзолистых почв с мощными торфяными горизонтами на месте сгнивших пней, пятна типичных подзолистых почв под кронами елей среди дерново-подзолистых почв пространства между елями и т. д.

Согласно традиционным представлениям, ПСЭ не рассматриваются как элементарные почвенно-географи ческие объекты. Однако эти элементы почвенной структуры отражают естественные динамические про цессы в лесных экосистемах, весь комплекс ПСЭ и «гомогенного фона» и есть лесной почвенный покров в развитии. Проблема элементарной единицы лесного почвенного покрова требует решения. Нами, вслед за Х. Йенни и Л. О. Карпачевским, обосновывается элементарная единица почвенно-растительного лесного покрова — тессера (Jenny, 1958, Карпачевский, 1977, 1981;

Лукина и др., 2010). По нашим представле ниям, лесные парцеллы состоят из тессер (микропарцелл) (Лукина и др., 2010). Растительный компонент тессеры соответствует понятию ценобиотической микрогруппировки Л. Г. Раменского (1938). Названия тессер определяются по доминирующим видам растений. В название могут включаться и другие признаки, относящиеся, в основном, к проявлениям воздействия древесных растений, например, еловая брусничная приствольная, еловая кустарничково-зеленомошная середины кроны, тессера бугров и западин, зелено мошные тессеры на валеже определенной стадии разложения и т. д.

Информативными параметрами, отражающими взаимосвязи почва–растительность, являются харак теристики плодородия почв. В почвенной классификации параметры, которые характеризуют плодородие почв, учитываются на низких таксономических уровнях: вид, разновидность, разряд. К характеристикам плодородия лесных почв, используемых при диагностике видов, можно отнести мощность гумусового го ризонта, содержание гумуса в аккумулятивно-гумусовом горизонте, степень насыщенности почвенного поглощающего комплекса. Такая характеристика плодородия, как гранулометрический состав, определя ется на уровне разновидности, а мощность мелкоземистой толщи и тип почвообразующих пород иденти фицируются на самом низком уровне — разрядов. Помимо вышеперечисленных параметров, плодородие почв отражают типы гумуса. Все эти характеристики плодородия являются, безусловно, важными, но не достаточными для установления взаимосвязей между почвами и растительностью на низких простран ственных уровнях. Информативными параметрами плодородия почв является содержание доступных для биоты соединений элементов питания. Потенциально доступными для растений формами элементов яв ляются водорастворимые, обменные и часть органических соединений (Орлов, 1985;

Барбер, 1988;

Ильин, 1991;

Nasholm et al., 1998;

Read, Peter-Moreno, 2003).

Проведенные в бореальных лесах исследования показали, что между растительным и почвенным ком понентами тессер существует тесная связь, которую можно количественно выразить на основе таких пара метров плодородия, как pH, содержание углерода, азота, доступных для растений соединений элементов питания Ca, Mn, и др. Различия между тессерами в кислотности и плодородии почв, особенно их орга ногенных горизонтов, во многом определяются химическим составом опада растений. При этом большое значение имеет содержание как элементов питания, так и вторичных метаболитов — лигнина, полифено лов, таннинов. Вторичные метаболиты (полифенолы) способствуют секвестированию азота и других эле ментов питания под деревьями. Важную роль играют особенности функционирования древесных растений как средообразователей: формирование стволовых и кроновых вод особого состава, количество проникаю щих осадков и т. д.

В широко распространенных в бореальной зоне европейской части России ельниках чернично-зелено мошных почвы тессер ели возраста более 100 лет характеризуются повышенным содержанием доступных для биоты кальция и марганца, по сравнению с межкроновыми зеленомошными и кустарничково-зелено мошными тессерами. При этом органогенные горизонты еловых тессер менее кислые, чем межкроновых (Лукина, Орлова, 2008). Однако следует отметить, что ель возрастом до 50 лет оказывает подкисляющее воздействие не только на минеральные, но и на органогенные горизонты, что отмечено в работах, описы вающих эксперименты common garden (Binkley, Giardina, 1998). Таким образом, наблюдается нелинейная динамика в изменении кислотности органогенных горизонтов почв в ходе роста и развития деревьев ели:

на начальных стадиях роста и развития происходит возрастание кислотности по сравнению с межкроновы ми тессерами, а при старении деревьев кислотность органогенных горизонтов, напротив, снижается. При этом происходит накопление азота, углерода, доступных соединений кальция, марганца. Определяющее значение в формировании кислотности и плодородия почв может иметь размер древесных растений. Ис следования в еловых лесах Хибинских гор показали, что под более мощными деревьями ели с низкой кро ной кислотность органогенных горизонтов ниже, а содержание азота, углерода, кальция, марганца выше, чем под деревьями меньших размеров с относительно высокой кроной. Кислотность минеральных гори зонтов еловых тессер и содержание в них элементов питания выше, чем в почвах межкроновых тессер.

В разнотравных ельниках северной Карелии органогенные горизонты почв в межкроновых разнотравных тессерах отличаются высокой концентрацией доступных для растений соединений элементов питания и узким отношением C:N (Лукина и др., 2008), что связано с опадом трав (папоротников, герани, цицербиты и др.). При этом еловые тессеры в таких ельниках не уступают межкроновым разнотравным тессерам в ак кумуляции доступных соединений кальция, благодаря его высокому содержанию в опадающей хвое ели и низкому плотному еловому пологу, слабо пропускающему осадки.

Органогенные горизонты кедровых тессер еловых лесов с примесью кедра и пихты в Приуралье кис лее и беднее элементами питания, чем еловых и пихтовых (Лукина и др., 2006). Органогенные горизонты почв еловой и пихтовой тессер, формирующиеся под старовозрастными деревьями (старше 100 лет), от личаются высоким содержанием доступных для биоты соединений кальция, магния, марганца, фосфора и серы, что обусловлено составом опадающей хвои, стволовых (стекающих по стволу) и кроновых (стекаю щих с крон) вод и относительно небольшим количеством осадков, проникающих под плотный полог низ ких крон ели и пихты. Органогенные горизонты кедровых, как и сосновых тессер характеризуются доволь но высоким содержанием алюминия и низким — кальция, что связано с высоким содержанием алюминия в хвое сосны сибирской и сосны обыкновенной и более интенсивным вымыванием оснований из-за значи тельного количества осадков, проникающих под высоко поднятые и ажурные кроны этих древесных рас тений. Минеральные горизонты почв еловых и пихтовых тессер богаче элементами питания по сравнению с сосновыми и кедровыми. При этом почвы всех древесных тессер богаче по сравнению с межкроновыми чернично-зеленомошными.

Доминантами межкроновых тессер в сосновых лесах, которые преобладают сейчас в бореальной зоне европейской части России (сосняки лишайниковые, лишайниково-зеленомошные), обычно выступают ли шайники, зеленые мхи, бореальные кустарнички. Органогенные горизонты почв сосновых тессер харак теризуются более высокой кислотностью и накапливают больше элементов питания, чем межкроновые — лишайниковые, зеленомошные, кустарничково-лишайниковые, кустарничково-зеленомошные. При этом следует отметить, что межкроновые тессеры с высоким участием кустарничков значительно богаче эле ментами питания, чем зеленомошные и, особенно, лишайниковые.

Накопление доступных для биоты соединений элементов питания, обусловленное влиянием опада рас тений разного состава, регулирует скорость разложения органического вещества (Berg, 2000): если на на чальных стадиях разложения (разложение целлюлозы) накопления азота и фосфора способствуют разло жению, то на стадии лигнина они оказывают обратное воздействие из-за угнетения грибов белой гнили.

При этом кальций способствует разложению органического вещества на всех стадиях разложения из-за стимуляции роста грибов белой гнили. Накопление марганца также оказывает стимулирующее воздей ствие на разложение органического вещества из-за увеличения содержания фермента Mn-пероксидазы, от вечающего за разложение лигнина.

Для идентификации элементарных единиц покрова — тессер (микропарцелл) проводится очень де тальное (1:20, 1:100) картографирование, нацеленное на идентификацию тессер по растительным микро группировкам на ключевых участках. При таком картографировании устанавливается вклад той или иной тессеры в парцеллы (древесную, окна или межкроновых пространств), затем определяется вклад парцелл в общую структуру биогеоценозов. В случаях, когда парцеллярная структура не выражена, учитываются древесные и межкроновые тессеры и их вклад в структуру биогеоценозов. Следующие этапы картографи рования связаны с использованием спутниковых снимков детального и высокого разрешения. Почвенно аналитические характеристики, рассчитанные с учетом вклада различных тессер и парцелл, более адекват но отражают закономерности пространственного распределения различных признаков почв.

Таким образом, для исследования взаимосвязи почва–растительность информативными показателями являются характеристики плодородия почв, такие как содержание азота, углерода, доступных соединений элементов питания, которые определяются на уровне элементарной единицы лесного покрова — тессеры.

Это позволяет интегрировать данные по взаимосвязям между почвой и растительностью, выявленным в тессерах, на более высоких пространственных уровнях лесного покрова: парцелла, биогеоценоз, сопря женные биогеоценозы.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (10-04-00213а) и Гранта Президента Российской Федерации для молодых ученых (MK-4046.2011.4).

Барбер С. А. 1988. Биологическая доступность питательных веществ в почве. М. 376 с. –– Ильин В. Б. 1991. Тя желые металлы в системе почва–растения. Новосибирск. 151 с. –– Карпачевский Л. О. 1981. Лес и лесные почвы. М.

262 с. –– Карпачевский Л. О. 1977. Пестрота почвенного покрова в лесном биогеоценозе. М. 312 с. –– Лукина Н. В., Никонов В. В., Исаева Л. Г. 2006. Кислотность и питательный режим почв еловых лесов // Коренные еловые леса: био разнообразие, структура, функции. СПб. 298 с. –– Лукина Н. В., Орлова М. А. 2008. Питательный режим почв старо возрастных лесов Кольского полуострова // Лесоведение. № 1. С. 3–13. –– Лукина Н. В., Орлова М. А., Исаева Л. Г.

2010. Плодородие лесных почв как основа взаимосвязи почва-растительность // Лесоведение. № 5 С. 45–56. –– Луки на Н. В., Полянская Л. М., Орлова М. А. 2008. Питательный режим почв северотаежных лесов. М. 342 с. –– Орлов Д. С.

1985. Химия почв. М. 376 с. –– Раменский Л. Г. 1938. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследова ние земель. М.;

Л. 620 с. –– Фридланд В. М. 1986. Проблемы географии, генезиса и классификации почв. М. 243 с. –– Berg B. 2000. Litter decomposition and organic matter turnover in northern forest soil // Forest Ecology and Management.

Vol. 133/ P. 13–22. –– Binkley D., Giardina Ch. 1998. Why do trees affect soils? The Warp and Woof of tree-soil interac tions // Biogeochemistry. Vol. 42. P. 89–106. –– Jenny H. 1958. Role of the plant factor in the pedogenic functions // Ecology.

Vol. 39, N 1. P. 5–16. –– Nasholm et al. 1998. Boreal forest plants tale up organic nitrogen // Nature. Vol. 392. P. 914–916. –– Read D. J., Peter-Moreno. 2003. Mycorrhizas and nutrient cycling in ecosystem — a journey towards relevance // New Phy tol. Vol. 157. P. 475–492.

ЭКОТОПИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ЛУГОВЫХ СТЕПЕЙ ПОДОЛЬЯ (УКРАИНА)

И ИХ ГЕНЕЗИС

16600, Украина, Нежин, ул. Крапивянского, 2. E-mail: lysenko_gena@yahoo.com 79016, Украина, Львов, ул. Козельницкая, 4. E-mail: idm777@lviv.farlep.net Ключевые слова: луговые степи, экологические факторы, синфитоиндикация, генезис.

Степная зона Евразии является одной из самых протяженных среди биомов планеты, характеризую щихся доминированием травянистых экобиоморф. Она характеризуется высоким флористическим, цено тическим и ландшафтным разнообразием. Вместе с тем, именно в степной зоне наиболее ярко проявляется континуальность растительного покрова, что, в известной степени, значительно затрудняет выделение дис кретных единиц на уровне геоботанического района и даже провинции. Зачастую физиономически, флори стически и ценотически близкие степные участки отличаются лишь различными величинами ряда экото пических характеристик местопроизрастаний.

На территории Украины степная зона достаточно гетерогенна. Основные массивы разнотравно-тип чаково-ковыльных, типчаково-ковыльных и полынно-типчаково-ковыльных степей сосредоточены в юж ных и юго-восточных областях. Cеверные луговые степи распространены в северо-восточных регионах страны. В западных областях Украины степная растительность в основном представлена вторичными со обществами, сформированными на склонах южных и юго-западных экспозиций, ранее занятых лесами.

Растительный покров региона имеет ряд особенностей вследствие своего экотонного положения на гра нице Центральноевропейской и Восточноевропейской флористических провинций. Кроме этого в преде лах исследуемой территории проходит граница Центральноевропейской и Восточноевропейской провин ций Европейской широколиственнолесной области. Северо-западная часть Гологоро-Кременецкого кряжа разделяет Полесскую и Западноукраинскую подпровинции Восточноевропейской провинции, которая на юге граничит с Европейско-Сибирской лесостепной областью (Заверуха, 1985;

Куковица, 1984;

Лавренко, 2000).

В регионе исследований степная растительность распространена на пологих, иногда достаточно кру тых склонах южной, юго-западной и юго-восточной экспозиций. Наиболее распространенной почвообра зующей породой являются мела, мергели и меловые песчаники, зачастую образующие соответствующие обнажения горных пород. По мнению ряда авторов (Заверуха, 1985;

Мельник, 1993), именно упомянутые выше геолого-морфологические особенности данной территории обуславливают экстразональное распро странение степной растительности в условиях субатлантического климата.

С целью определения экотопических особенностей луговых степей Подолья в пределах Львов ской и Ивано-Франковской областей нами была выполнена серия геоботанических описаний ряда степных участков: гора Хомец (N 49°5055.4–49°5053.5 E 24°0420.2–24°0430.3), гора Лысая (N 49°4810.4–49°4721.6 E 24°4251.5–24°4320.1), гора Белая (N 49°5546.5–49°5610.0 E 24°5012.5–24°5038.4), гора Святая (N 49°5415.4–49°5216.6 E 24°5135.0–24°5307.1), гора Ка совая (N 49°1322.6–49°1222.7 E 24°4133.6–24°4207.4), гора Чертовая (N 49°2403.8–49°2411. E 24°3954.5–24°3952.3) и Королева гора (Природный заповедник «Росточье») (N 49°5354.8– 49°5501.8 E 23°4533.9–23°4505.5).

Согласно геоботаническому районированию Евразиатской степной области, разработанному фитоце нологической школой Е. М. Лавренко (Лавренко, 2000;

Степи Евразии, 1991), исследуемые нами объекты представляют Подольские луговые степи и остепенные луга, расположенные в пределах Подольской воз вышенности. Еще недавно в данном регионе на значительной территории были распространены дубово грабовые и дубовые леса с доминированием Quercus robur L., от которых остались лишь незначительные по площади участки. Вместе с тем, на части водоразделов, склонах южной экспозиции различных румбов, на маломощных дерново-карбонатных почвах формировались лугово-степные фитоценозы.

Степи Подолья флористически достаточно своеобразны и, несмотря на то, что в состав фитоценозов зачастую входят виды, которые являются постоянными видами восточноевропейской лесостепи, они все же ближе к степям центральноевропейского типа. Так, для них характерна группа европейских видов (Ach illea pannonica Scheele, Salvia pratensis L., Inula ensifolia L., Centaurea rhenana Boreau), к которым при мешиваются так называемые «восточные» виды (Polygala sibirica L., Thalictrum foetidum L., Gypsophyla altissima auct. p. p., Ephedra distachya L.), формирующие здесь изолированные локалитеты не границе аре ала. Кроме того, на территорию Подолья проникают некоторые средиземноморские виды (Prunella grandi ora (L.) School., Reseda lutea L., Stachys recta L., Tragopogon dubius auct. non Scop.), ареал которых дохо дит до Армено-Курдистанского и Иранского регионов.

В результате более ранних исследований украинских ботаников (Заверуха, 1985;

Куковица, 1984;

Мельник, 1993) было установлено, что наиболее распространенными формациями были Cariceta humilis, Koelerieta grasilis и Festuceta sulcatae. В эколого-ценотическом отношении Подольские степи аналогичны центральноевропейским степям Люблинской возвышенности, формирование и распространение которых обусловлено эдафическими, точнее, геолого-геоморфологическими, а не климатическими факторами. Бо лее того, флористически луговые степи Подольской и Люблинской возвышенностей очень близки, на что указывает наличие редких для данных территорий видов, например, Carlina onopordifolia Bess. ex Szaf.

По данным авторов наиболее типичными эдификаторами современных лугово-степных сообществ яв ляются: Brachypodium pinnatum (L.) Beuav., Carex humilis Leys., C. acca Schreb., Festuca valesiaca Gaud., Briza media L., Dactilys glomerata L. Среди постоянных компонентов разнотравья отмечены: Anthericum ramosum L., Centaurea scabiosa L., Coronilla varia L., Euphorbia cyparissias L., Filipendula vulgaris Moench, Galium verum L., Knautia arvensis (L.) Coult, Leucanthemum vulgare Lam., Medicago romanica Prod., Ono brychis arenaria (Kit.) DC, Plantago media L., Prunella grandiora, Salvia pretensis, Stachys recta, Teucrium chamaedrys L., Thalictrum minus L. Наряду с этим следует отметить присутствие в травостое некоторых редких, занесенных в Красную книгу Украины (2009) видов: Pulsatilla grandis Wend., P. nigricans Storck, Daphne cneorum L., Chamaecytisus albus (Hacq.) Rothm., Carlina cirsioides Klok., C. onopordifolia, Stipa pen nata L. s. str., а также редкий реликтовый вид — Coronilla coronata L.

Для расчета величин экологических режимов (климатических: обобщенного терморежима (Tm), конти нентальности (Kn), гумидности (Om) и морозности (Cr) климата;

эдафических: влажности (Hd) и перемен ности влажности (fH) почв, их кислотного (Rc), азотного (Nt), карбонатного (Ca) и общего солевого (Tr) режимов) был использован метод фитоиндикации, разработанный в отделе экологии фитосистем Институ та ботаники им. Н. Г. Холодного НАН Украины (Дідух, Плюта, 1992). Полученные данные статистически обработаны. Результаты расчетов представлены в таблицах 1 и 2.

Основные статистические показатели величин экологических факторов (в баллах фитоиндикационных шкал), статистические показатели Средние значения и экстремумы экологических факторов (в баллах фитоиндикационных шкал), Диапазон терморежима (Tm) луговых степей Подолья составляет 0.82 балла (от 8.29 до 9.11 балла, что в абсолютных величинах соответствует 41.45–45.55 ккал·см2·год–1) (табл. 1). Данные значения достаточ но близки к величинам Tm, характерным для зоны разнотравно-типчаково-ковыльных степей (Ткаченко, 2006), что объясняется орографическим положением участков. Средние показатели терморежима исследу емых степей достаточно близки и формируют такой ряд в порядке возрастания значений фактора: г. Белая (8.46 балла) г. Лысая (8.59) Королева гора (8.61) г. Святая (8.63) г. Хомец (8.66) г. Чертовая (8.68) г. Касовая (8.83).

Наиболее низкие средние значения Tm экотопов Белой и Лысой горы объясняются мозаичностью рас тительного покрова, включающего целый ряд степных, лугово-степных и даже лесных видов-доминантов.

Для растительности упомянутых выше участков, как собственно и для горы Святой, и Королевы горы, ха рактерен экотонный эффект т.к. вершины, подножия склонов и депрессии рельефа заняты лесной расти тельностью. Наивысшие средние значения терморежима экотопов гор Чертовой и, особенно, Касовой объ ясняются преобладанием травянистых сообществ с доминированием ксеротермных видов.

Синфитоиндикационные расчеты величин континентальности климата показывают, что наивысшими средними значениями характеризуются экотопы г. Касовая (8.74 балла), что соответствует резко континен тальному типу климата, тогда как местопроизрастания г. Белая — наиболее низкими значениями (8.39 бал ла). Другие степные участки занимают промежуточное положение: г. Лысая (8.48 балла) г. Святая (8.52) г. Хомец (8.53) г. Чертовая (8.55) Королева гора (8.61).

Средние значения величин гумидности климата (Om) исследуемых степных участков достаточно близ ки и формируют следующий ряд в направлении возрастания фактора: г. Касовая (7.33 балла) г. Святая (7.51) г. Чертовая + г. Лысая (7.52) г. Белая + Королева гора (7.56) г. Хомец (7.66), что свидетель ствует о слабой дифференцирующей роли данного параметра среды.

Амплитуда величин морозности климата (Cr) для всех участков составляет лишь 0.73 балла, что со ответствует 2.92 °С и определяет достаточно мягкие зимы с температурами от –10° до –6° С. Участки, за нимающие наиболее западное положение (Королева гора и г. Хомец), характеризуются наиболее низкими средними значениями (7.79 и 7.39 балла соответственно), тогда как все остальные характеризуются сред ними значениями выше 8 баллов (табл. 2).

Средние показатели влажности почв (Hd) исследуемых участков распределились таким образом: г. Ка совая (9.20 балла) г. Чертовая (9.60) г. Лысая (9.79) г. Белая (9.82) г. Святая (10.00) г. Хомец (10.19) Королева гора (10.61), что полностью согласуется с особенностями природно-зональной измен чивости данного фактора. Наиболее влажными оказались экотопы Королевы горы и г. Хомец, тогда как по чвы Касовой горы — наиболее сухими. На последней среди наиболее распространенных формаций нами выявлены Stipeta pennatae и Stipeta capillatae, тогда как на других исследуемых участках ковыльные фор мации или вовсе отсутствуют, или же встречаются очень редко, занимая небольшие площади.

Режим переменности увлажнения почв (fH) колеблется в значительных пределах (2.53–4.82 балла), что соответствует почвам с относительно постоянным увлажнением и слабо изменяющимся увлажнением (табл. 1). Распределение средних величин fH-фактора отдельных участков оказалось достаточно плотным (от 3.37 до 3.91 балла) и лишь для Касовой горы он составляет 4.29 балла.

Диапазон кислотности почв исследуемых участков колеблется в пределах 7.60–8.95 балла, что соот ветствует слабокислым (рН 5.5–6.5) и промежуточным между слабокислыми и нейтральными почвами (рН 6.6–7.2). Наиболее кислыми почвами характеризуются экотопы Королевы горы (7.96 балла), тогда как все остальные участки занимаю местопроизрастания с нейтральными почвами.

Азотный режим почв подольских степей занимает значительный диапазон (4.41–5.90 балла), что со ответствует 14.0–21.0 мг/100 г почвы минерального азота. Однако следует отметить, что распределение средних значений Nt-фактора отдельных степных участков характеризуется достаточно узкой амплитудой от 4.68 до 5.13 балла.

Содержание соединений кальция в почве является одним из важных экологических факторов, опреде ляющего распространение степной растительности (Сакало, 1963). Общий диапазон карбонатности почв составляет 2.75 балла (табл. 1). Наивысшими средними значениями Rc-фактора характеризуются почвы Лысой, Белой и Касовой гор, наиболее низкими — экотопы г. Хомец и Королевы горы (табл. 2).

Диапазон величин общего солевого режима (Tr) колеблется от 6.58 до 8.06 балла. Наименьшие сред ние значения характеризуют почвы Королевы горы (7.16 балла), а наиболее высокие — Касовой горы (7. балла).

Наиболее близкими к настоящим северным луговым степям, распространенным на левобережной Украине, оказались экотопы Касовой и Чертовой горы, тогда как местопроизрастания гор Хомец и Короле ва гора больше тяготеют к собственно лесным. Экотопические характеристики гор Лысой, Белой и Святой занимают промежуточное положение. Полученные результаты свидетельствуют, что распространение лу гово-степной растительности на Подольской возвышенности тесно коррелирует с величинами ряда клима тических (обобщенный терморежим и континентальность климата) и, особенно, эдафических (влажность, кислотность и карбонатность почв) факторов среды, которые являются определяющий для исследуемого региона.

Полученные результаты экологической специфики луговых степей Подолья в определенной степени позволяют проследить их генезис. По мнению Ю. Р. Шеляга-Сосонко с соавторами (Шеляг-Сосонко и др., 1975) подольские степи имеют различное происхождение. Так, лугово-степные формации, распространен ные на Лысой горе, горах Макитра, Подлесская и на горе Стенка являются первичными, что объясняется наличием ряда реликтовых видов (Coronilla coronata, Carlina onopordifolia, Daphne cneorum и др.). С до статочной вероятностью можно предположить, что эти степи были образованы вследствие декумбации древесного яруса светлых субсредиземноморских лесов, распространенных на данной территории с конца третичного периода. Вместе с тем, в начале четвертичного периода на Подольской возвышенности нача ли распространяться сосновые леса с доминированием Pinus sylvestris L., в травянистом ярусе которых на склонах южной экспозиции господствовала Carex humilis, являющаяся одним с обязательных фитокомпо нентов растительного покрова зоны северных луговых степей, формировавшихся в период последнего оле денения.

Кроме того, ряд исследователей (Дубовик и др., 1975) отмечают существенные историко-флористи ческие особенности генезиса подольских степей, представляющих петрофитно-степной флористический комплекс, распространенный в лесостепной зоне. Исследуемые нами лугово-степные участки находятся в пределах Волыно-Подольского флористического района, флора которого тесно связана со старыми лес ными элементами неогенового возраста, накладывающих свой отпечаток на структурно-функциональные особенности фитоценозов с доминированием травянистых экобиоморф, зачастую тесно контактирующих с типичными лесными ценоструктурами.

В заключение все же необходимо отметить, что вопросы происхождения и генезиса луговых степей Подольской возвышенности до настоящего времени остаются наиболее дискуссионными. Поэтому выра жаем надежду, что проведенные нами исследования экологической специфики одних из наиболее запад ных евразийских степей помогут в разрешении этой задачи.

Дідух Я. П., Плюта П. Г. 1994. Фітоіндикація екологічних факторів. К.: Наук. думка. 280 с. — Дубовик О. Н., Кло ков М. В., Краснова А. Н. 1975. Флористические историко-географические районы степной и лесостепной Украины // Бот. журн. Т. 60. № 8. С. 1092–1107. — Заверуха Б. В. 1985. Флора Волыно-Подолии и ее генезис. К.: Наук. думка.

192 с. — Куковица Г. С. 1984. Степная растительность Западной Подолии и ее охрана. Автореф. дис. … канд. биол.

наук. Киев. 16 с. — Лавренко Е. М. 2000. Степи СССР // Избранные труды. СПб.: Изд-во С.-Петербургского ун-та.

С. 11–222. — Мельник В. И. 1993. Экстразональная степная растительность Волынской возвышенности и ее ботанико географические связи с луговым и степями Западной и Восточной Европы // Бот. журн. Т. 78. № 2. С. 28–38. — Сака ло Д. И. 1963. Экологическая природа степной растительности Евразии и ее происхождение. Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.;

Л.: Изд-во АН СССР. Т. 4. С. 407–425. — Степи Евразии 1991 / Лавренко Е. М., Карамышева З. В., Никулина Р. И. Л: Наука. 146 с. — Ткаченко В. С. 2006. Екотопічна диференціація заповідних степів України за даними синфітоіндикації. Вісті Біосферного заповідника «Асканія-Нова». Т. 8. С. 5–14. — Шеляг-Сосон ко Ю. Р., Жижин М. П., Куковиця Г. С. 1975. Степова рослинність Львівської області // Укр. ботан. журн. Т. 32. № 5.

С. 630–633.

ЭКОЛОГИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ КАРСТОВЫХ ФОРМ РЕЛЬЕФА

БАССЕЙНА СРЕДНЕЙ ВОЛГИ

Поволжская государственная социально-гуманитарная академия 443090, Самара, ул. Антонова-Овсеенко, 26. E-mail: mds_mitri4@mail.ru 445003, Самарская область, Тольятти, ул. Комзина, 10. E-mail: ltm2000@mail.ru Ключевые слова: карстовые формы рельефа, фитосоциологические единицы.

Бассейн Средней Волги охватывает всю Самарскую область и сопредельные с ней районы. Черты кар стового рельефа ярче всего выражены в среднем и верхнем течении р. Сок, междуречьях рек Сок и Сама ра, Самара и Чапаевка, Чапаевка и Большой Иргиз, а также на Самарской Луке. Среди карстовых форм рельефа, распространённых на изученной территории, наиболее часто встречаются такие структуры, как воронки (Ступишин, 1967). Диаметр их колеблется в пределах от 1 до 50 м, иногда достигает 100–120 мет ров и более. Их глубина небольшая и редко превышает 25–30 м (Отрешко, 1962, 1965, 1968). Морфология воронок отражает стадии современного развития карстового процесса, а при наличии соответствующих данных — и его активности. Пользуясь наименованием групп карстовых воронок (Родионов, 1958) и учи тывая геоморфологические особенности нашей территории, мы различаем:

1) Свежие воронки (колодцеобразной формы, или колодцы). Они характеризуются резкостью бровки, имеют обрывистые, незадернованные, иногда почти отвесные склоны, часто со следами трещин, со ступе нями отрыва и вторичных просадок. На дне встречаются глыбы и щебень, а атмосферные осадки, не задер живаясь, уходят через понор в глубь материнских пород;

2) Молодые воронки (конусообразной формы, или конусы). Эти структуры с довольно крутыми скло нами, начинающими постепенно зарастать. Благодаря сезонным атмосферным осадкам с окружающей территории в воронки смывается верхний горизонт почвы. Понор, уходящий в глубь материнской породы, постепенно забивается её обломками и почвой, в результате чего рост воронок в глубину прекращается.

Процессы выветривания и эрозии способствуют сглаживанию склонов. Начинается первичное выпола живание карстовых воронок. На склонах и дне появляются устойчивые растительные сообщества. Иногда встречаются единичные, обычно изогнутые деревья;

3) Старые воронки (чашеобразной формы, или чаши). Данный тип воронок имеет относительно выпо ложенные и хорошо задернованные склоны, без выходов материнских пород, с устойчивым почвенным и растительным покровом;

4) Древние воронки (блюдцеобразной формы, или блюдца). Имеют сильно выположенные склоны с хо рошо сформированной почвой по всей поверхности. Их диаметр примерно в 10 раз превышает глубину.

Характер растительного покрова воронок и окружающей местности различается незначительно.

На экологические условия внутри самих карстовых воронок оказывают влияние многочисленные при родные факторы среды (температура, увлажнение, освещённость и т. д.), которые создают в них микро климат. Он влияет как на флористическое богатство карстовых форм рельефа, так и на фитоценотический состав их растительных сообществ (Митрошенкова, 2002).

При изучении разных типов карстовых воронок нами применялся подход, представляющий собой ком плексное использование геоморфологических, экологических и геоботанических данных (Митрошенкова, 2003). Процедура классификации фитоценозов осуществлялась на основе принципов эколого-флористиче ского подхода J. Braun-Blanquet (Braun-Blanquet, 1964;

Westhoff, Maarel, 1978) и использования «Между народного кодекса фитосоциологической номенклатуры» (ICPN) (Weber et al., 2000). Диагностические и синоптические таблицы были опубликованы ранее (Митрошенкова, Лысенко, 2002, 2004, 2006, 2007).

В результате проведённых исследований установлено, что растительный покров карстовых форм ре льефа представлен 38 низшими синтаксонами. Изученные синтаксоны встроены в классификационную си стему SynBioSys Europe (www.alterra.synbiosys.nl/eu), их синопсис имеет следующий вид:

Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Klika et Hada 1944. Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et Tx. ex Br.-Bl.



Pages:     | 1 |   ...   | 8 | 9 || 11 | 12 |   ...   | 18 |
 




Похожие материалы:

«НАУЧНЫЕ ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ, МЕЛИОРАЦИИ И ЭСТЕТИКИ ЛАНДШАФТОВ Глава 3 НАУЧНЫЕ И ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ МЕЛИОРАЦИИ ПОЧВ И ЛАНДШАФТОВ УДК 502.5.06 НАУЧНЫЕ И ПРАКТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РЕКУЛЬТИВАЦИИ НАРУШЕННЫХ ТЕРРИТОРИЙ Андроханов В.А. Институт почвоведения и агрохимии СО РАН, Новосибирск, Россия, androhan@rambler.ru Введение Бурное развитие промышленного производства начала 20 века привело к резкому усилению воздействия человеческой цивилизации на естественные экосистемы. Если до этого времени на начальных ...»

«Эколого-краеведческое общественное объединение Неруш Учреждение образования Барановичский государственный университет Барановичская горрайинспекция природных ресурсов и охраны окружающей среды Отдел по физической культуре, спорту и туризму Барановичского городского исполнительного комитета Отдел по физической культуре, спорту и туризму Барановичского районного исполнительного комитета ЭКО- И АГРОТУРИЗМ: ПЕРСПЕКТИВЫ РАЗВИТИЯ НА ЛОКАЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ Материалы Международной научно-практической ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ САРАТОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ Н.И. ВАВИЛОВА Экологические аспекты развития АПК Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию со дня рождения профессора В.Ф. Кормилицына САРАТОВ 2011 УДК 631.95 ББК 40.1 Экологические аспекты развития АПК: Материалы Международной научно практической конференции, ...»

«Приложение 3. МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ФОНД ПОДГОТОВКИ КАДРОВ НИЖЕГОРОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АРХИТЕКТУРНО-СТРОИТЕЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Ф.П. Румянцев, Д.В. Хавин, В.В. Бобылев, В.В. Ноздрин ОЦЕНКА ЗЕМЛИ Учебное пособие Нижний Новгород 2003 УДК 69.003.121:519.6 ББК 65.9 (2) 32 - 5 К Ф.П. Румянцев, Д.В. Хавин, В.В. Бобылев, В.В. Ноздрин Оценка земли: Учебное пособие. Нижний Новгород, 2003. – с. В учебном пособии изложены теоретические основы массовой и индивидуальной ...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Рязанский Государственный Университет им. С.А. Есенина Утверждено на заседании кафедры экологии и природопользования Протокол № от …………….г. Зав. каф. д-р с.-х. наук, проф. Е.С. Иванов Антэкология Программа для специальности Экология - 013100 Естественно-географический факультет, Курс 4, семестр 1. Всего часов (включая самостоятельную работу): 52 Составлена: ...»

«Академия наук Абхазии Абхазский институт гуманитарных исследований им. Д. И. Гулиа Георгий Алексеевич Дзидзария Труды III Из неопубликованного наследия Сухум – 2006 1 СЛОВО О Г. А. ДЗИДЗАРИЯ ББК 63.3 (5 Абх.) Георгию Алексеевичу Дзидзария – выдающемуся абхазскому Д 43 советскому историку-кавказоведу в ряду крупнейших деятелей науки страны по праву принадлежит одно из первых мест. Он внес огромный вклад в развитие отечественной истории. Г. А. Дзидзария Утверждено к печати Ученым советом ...»

«д д о л ш ш в д л Ж Ш Е Ш Ш М а - м - а - о ш - а - 4 : УДК 631.371 :621.436 ОТ И З Д А Т Е Л Ь С Т В А В книге подробно освещено устройство тракторных дизе­ лей новых марок А-01, А-01М и А-41. Их ставят на тракторы Т-4, Т-4А, ДТ-75М, автогрейдеры, катки, экскаваторы, элек­ тростанции, буровые и насосные установки. Большое место от­ ведено разборке, сборке и регулировке узлов и механизмов, приведены особенности эксплуатации и обслуживания двига­ телей. Широко показан опыт эксплуатации дизелей в ...»

«НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ ИНСТИТУТ БОТАНИКИ им. Н.Г. ХОЛОДНОГО Биологические свойства лекарственных макромицетов в культуре Сборник научных трудов в двух томах Том 1 Киев Альтерпрес 2011 УДК 57.082.2 : 582.282/.284.3 : 615.322 ББК Е591.4-737+Е591.43/.45 я4 Б63 АВТОРЫ: Бухало А.С., Бабицкая В.Г., Бисько Н.А., Вассер С.П., Дудка И.А., Митропольская Н.Ю., Михайлова О.Б., Негрейко А.М., Поединок Н.Л., Соломко Э.Ф. РЕЦЕНЗЕНТЫ: д-р биол. наук Жданова Н.Н., д-р биол. наук Горовой Л.Ф. Б63 ...»

«Домоводство. 1959 г.; Изд-во: М.: Сельхозгиз; Издание 2—е, перераб. и доп. 64 Д 666 Домоводство : справ. изд. /сост.—ред. А. А. Демезер, М. Л. Дзюба. —М. : Сельхозгиз, 1959. —776 с. : ил., 7 л. ил. ; 23 см. —200000 экз. —(в пер.) : 1.51 р. УДК 64 Государственное издательство сельскохозяйственной литературы Москва 1959 ОТ ИЗДАТЕЛЬСТВА Книга Домоводство включает в себя весь круг вопросов, связанных с повседневной жизнью и бытом колхозной семьи. Однако книга может быть широко использована и в ...»

«МИНСК ХАРВЕСТ Digitized by Nikitin 2010 УДК 641.87 ББК 36.991 Д 65 Д 65 Домашние пиво и квас / авт.-сост. Любовь Смирнова.- Минск: Харвест, 2007.-288 с. ISBN 978-985-16-1870-1. Книга явится истинным подарком для читателя. Она не только кратко знакомит с историей любимых народных напитков — пива и кваса, но и содержит множество рецептов их приготовления в домашних условиях. И несмотря на изобилие пивного ассортимента на прилавках магазинов, чего нельзя сказать в отношении кваса, сварить пиво и ...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ ФГБОУ ВПО БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. М.АКМУЛЛЫ СОВРЕМЕННЫЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ Уфа 2013 МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ ФГБОУ ВПО БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. М.АКМУЛЛЫ СОВРЕМЕННЫЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ Материалы Международного дистанционного конференции-конкурса научных работ студентов, магистрантов и аспирантов им. Лилии Хайбуллиной Уфа 2013 1 УДК 581.5 ББК 28.58 С ...»

«ИННОВАЦИОННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ В АГРАРНОМ СЕКТОРЕ ЭКОНОМИКИ РОССИИ Под редакцией И.Г. Ушачева, Е.С. Оглоблина, И.С. Санду, А.И. Трубилина Москва “КолосС” 2007 1 УДК 338.001 ББК 65.32-1 И 66 Инновационная деятельность в аграрном секторе экономики России / Под ред. И.Г. Ушачева, И.Т. Трубилина, Е.С. Оглоблина, И.С. Санду. - М.: КолосС, 2007. - 636 с. ISBN 978-5-9532-0586-3 В книге рассматриваются теоретические основы инновационной деятельности в АПК, ее организационно-экономическая сущность, пред ...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГБОУ ВПО УДМУРТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ БИОЛОГО-ХИМИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ КАФЕДРА ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ С.В. Дедюхин Долгоносикообразные жесткокрылые (Coleoptera, Curculionoidea) Вятско-Камского междуречья: фауна, распространение, экология Монография Ижевск 2012 УДК 595.768.23. ББК 28.691.892.41 Д 266 Рекомендовано к изданию Редакционно-издательским советом УдГУ Рецензенты: д-р биол. наук, ведущий научный сотрудник института аридных зон ЮНЦ ...»

«HSiMDTEKfl Ч. ДЯНМ ПОВСЕДНЕЙМЯ ЖИЗНЬ s старой японнн \ li . истогическяя библиотека Ч. ДАНН жизнь е h ЯПОНИИ Издательский До.и Москва 1997 Повседневная жизнь в старой Японии Почти два с половиной столетия Япония была зак- рыта от внешнего мира. Под властью сегунов Току- гава общество было разделено на четыре сословия: самураи (хорошо известные читателю по изданному в России роману Д. Клавела Сёгун), крестьяне, ремесленники, купцы и торговцы. В этой книге вы найдете подробное увлекательное ...»

«КРАСНАЯ КНИГА РЕСПУБЛИКИ ДАГЕСТАН УДК 59(С167)+58(С167) ББК 28.688(2р-6д)+28.588 Ответственный редактор и составитель действительный член Российской экологической академии, засл. деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Г. М. Абдурахманов РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ Председатель министр природных ресурсов и охраны окружающей среды Республики Дагестан Б. И. Магомедов Заместители Председателя: директор Института прикладной экологии РД, доктор биологических наук, профессор Г. М. ...»

«Ежедневные чтения для подростков 1 УДК 283/289 ББК 86.376 К33 Кейс Ч. К33 Любопытство : Пер. с англ. — Заокский: Источник жиз- ни, 2012. — 384 с. ISBN 978-5-86847-809-3 УДК 23/28 ББК 86.37 © Перевод на русский язык, оформление. ISBN 978-5-86847-809-3 Издательство Источник жизни, 2012 2 ПОСВЯЩАЕТСЯ Моей жене Милли за ее советы, поддержку и любовь. Моей дочери Джеки, которая терпеливо набирала рукопись на компьютере. Моему сыну Чарли за его поддержку. Моему отцу Асе, ныне покойному, который ...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ КРАСНОЯРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Николай Васильевич Цугленок Библиографический указатель Красноярск 2010 ББК 91.9:4г Ц - 83 Николай Васильевич Цугленок : библиографиче- ский указатель / Красноярский государственный аг рарный университет. Научная библиотека ; сост. : Е. В. Зотина, Е. В. Михлина ; отв. за вып. Р. А. Зорина ; вступ. ст. В. А. Ивановой. — Красноярск, 2010. ...»

«Глен Маклин Роджер Окленд Ларри Маклин Глен Маклин Роджер Окленд Ларри Маклин ОЧЕВИДНОСТЬ СОТВОРЕНИЯ МИРА Происхождение планеты земля Г. Маклин, Р. Окленд, Л, Маклин Очевидность сотворения мира.: Христианская миссия Триада; Москва; ISBN 5–86181 -004–4 Аннотация Научно–популярное издание . Как появилась жизнь на нашей планете? Явилась ли она результатом случайных процессов, происходивших в течение миллиардов лет, как утверждают ученые– эволюционисты, или была создана всемогущим Творцом- ...»

«УДК: 631.8: 550.8.015 ПРОЦЕССЫ ПОЧВООБРАЗОВАНИЯ КАК ТРАНСФОРМАЦИЯ, МИГРАЦИЯ И АККУМУЛЯЦИЯ ВЕЩЕСТВА, ЭНЕРГИИ И ИНФОРМАЦИИ В.И. Савич, В.А. Раскатов Российский государственный аграрный университет – Московская сельскохозяйственная академия имени К.А. Тимирязева, г. Москва E-mail: mshapochv@mail.ru В системе почва-растение действуют общие термодинамические принципы и законы сохранения энер гии, вещества и информации. В соответствии с Куражковским Ю.Н. (1990), жизнь может существовать только в ...»






 
© 2013 www.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.