WWW.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 8 |

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Рязанский ...»

-- [ Страница 4 ] --

Рис. Колокольчик раскидистый: 1 - внешний вид растения, 2 - тычиночная и 3 - пестичная фазы развития цветка Цветок актиноморфный. Пыльники свободные, но в бутоне склеены. Ло-пастей чашечки и лепестков по 5 (может быть 3 - 4;

6 - 10). Гинецей из трех плодолистиков, но может быть из 5, 2, 8, 10. Протероандрия.

Способ опыления: мелитто-, мио-, кантарофилия. Цветки колокольчиков почти не имеют запаха и тем самым не приспособлены к опылению бабочками, несмотря на правильную незигоморфную структуру.

Доступ к нектару защищен более- менее расширенными и часто тесно сомкнутыми основаниями тычиночных нитей.

Насекомые, как правило, могут достать нектар только сверху.

Пыльники вскрываются еще в бутоне. Верхняя часть столбика усажена ря-дами волосков, к которым прилипает пыльца. После того как гнезда пыльников освободились от пыльцы, цветки открываются, тычинки засыхают и скручива-ются. Столбик удлиняется и выносит пыльцу наружу. Некоторое время он слу-жит для подачи пыльцы опылителям, которые в поисках нектара касаются его волосков, перпендикулярных пути к нектарному диску.

С окончанием функции пыльцеотдачи волоски исчезают, но не опадают, а втягиваются внутрь наружной ткани столбика, внутрь базального гнезда у ос-нования волоска до тех пор, пока кончик волоска не останется над поверхно-стью эпидермы.

Рис. Расположение нектарников у колокольчика раскидистого Рис. Развитие цветка колокольчика Во время женской фазы плотносомкнутые лопасти рыльца развертывают-ся, обнажая его воспринимающую поверхность. Лопасти, загибаясь назад, ка-саются своими сосочками столбика. Если остатки пыльцы сохранились, то мо-жет произойти самоопыление.

Вьюнок полевой - Convolvulus arvensis L.

Сем. Вьюнковые (Convolvulaceae) Рис. Вьюнок полевой: 1 - внешний вид растения, 2 - разрез цветка.

В Рязанской области встречается очень часто по лугам, берегам водоемов, светлым лесам, опушкам, всевозможным нарушенным вторичным местообита-ниям. Цветет июнь - сентябрь.

Перед дождем цветки закрываются, резко реагируя на недостаток осве-щения. В пасмурную погоду постоянный недостаток света приводит к тому, что цветки не раскрываются и происходит самоопыление. Тычинок 5. Они ок-ружают нектарный диск и прикрепляются к стенке трубки венчика. Нектарник находится у основания венчика.

Столбиков два, нитевидных, сросшихся, каж-дый из которых расходится вверху еще двумя ветвями.

Способ опыления: мелиттофилия, психофилия, кантарофилия. Сев на цветок, насекомое-опылитель сначала задевает рыльца, оставляя на них прине-сенную пыльцу. Затем раздвигает тычинки, чтобы добраться до нектара и об-сыпается пыльцой.

Таким образом, для колокольчатых и воронковидных цветков характерны следующие способы опыления: кантаро-, мио-, психо-, мелиттофилия.

В роде колокольчик есть ряд особенностей в прохождении тычиночной и пестичной фаз развития цветка с сохранением возможности самоопыления. Однако цветки почти не имеют запаха и тем самым не приспособлены к опыле-нию бабочками.

Цветки, создают достаточное количество нектара и пыльцы, чтобы оп-равдать их посещение.

Единица опыления по сравнению с плоскими цветками становится уже, что увеличивает контакт насекомого-опылителя с репродуктивной сферой цветка.

В. Щетковидный тип цветков. Примерами этого типа могут служить василистник (некоторые виды анемофильны), ивы и др. растения Наружная по-верхность цветка полностью или частично образована репродуктивными орга-нами, тогда как, околоцветник редуцирован и превращен в нитевидные сегмен-ты или брактеи.

Опылители, которые садятся на цветок, обычно получают пыльцу на брюшко, а опылители, которые порхают вокруг цветка - на голову.

Ива козья, ива бредина - Salix caprea L.

Сем. Ивовые (Salicaceae) Рис. Ива козья: 1 - внешний вид растения, 2 - цветки ивы В области встречается очень часто в лесах, на опушках, по обочинам до-рог, у жилья, вдоль канав, по заболоченным местам. Цветет до появления ли-стьев со второй половины апреля и в мае в течение 20-30 дней.

Образует многочисленные мужские и женские соцветия - сережки. Муж-ские соцветия длиной до 6 см, женские при плодах - около 10 см. Цветки без околоцветника. В мужских цветках имеются 2 тычинки и нектарник. Пыльца ярко-желтая. Женские цветки с яйцевидно-конической завязью и нектарниками в виде маленьких зеленых бородавочек.

Способ опыления: анемо-, мелиттофилия. Пчелы берут с него нектар, пыльцу и клей ежегодно, независимо от погодных условий.

Василисник светлый - Thalictrum lucidum L.

Сем. Лютиковые (Ranunculaceae) Рис. Василисник светлый: 1 - внешний вид растения, 2 - цветок Василистник светлый часто встречается в поймах рек Ермишинского, Ка-домского, Касимовского, Рыбновского, Рязанского, Шиловского районах. Цветет в июне-июле.

Мелкие цветки с простым чашечковидным околоцветником, собраны в метельчатые соцветия. Тычинок много.

Тычинки длиннее листочков около-цветника, булавовидные, на тонких желтых нитях, очень подвижные. Пестиков много с продолговатыми рыльцами, имеющими перепончатые края.

Способ опыления: анемофилия, возможна мелиттофилия. Хороший пыльценос.

Таким образом, несмотря на основной способ опыления - анемофилию и редукцию околоцветника цветки этих растений создают нектар и пыльцу в ко-личествах достаточных для посещения таких высокоспециализированных групп насекомых как пчелы, шмели, а так же бабочки. Ивы обеспечивают ранневе-сеннюю поддержку в корме для насекомых-опылителей. С василисника пчелы так же могут собирать пыльцу.

Г - Цветки с зевом. У них репродуктивные органы ограничены функ-ционально верхней частью единицы опыления и пыльца высыпается на спинку (верхнюю часть головы) опылителя. Типичный цветок с зевом у представите-лей семейств Губоцветных и Норичниковых.

Этот тип делится на подтипы, когда посадочной площадкой является нижняя губа или нижняя губа наклонена и не функционирует.

а) Посадочная площадка - нижняя губа Яснотка белая, глухая крапива - Lamium album L.

Сем. Губоцветные (Labiateae) Рис. Яснотка белая: 1 - внешний вид растения, 2, 3,4 - цветки, 5 -гинецей, 6 - андроцей Растет по садам, паркам, вдоль заборов, в разреженных лесах, у дорог и строений. Редка на бедных песчаных почвах. В Рязанской области встречается спорадически, в местах произрастания в массе. Цветет с начала мая по август.

Нектарник в виде несросшегося кольца в основании завязи. Выделяю-щийся нектар скапливается на нижней выпяченной стороне цветочной трубки. Протерандрия.

Мелитто-, психофилия. Насекомое-опылитель, вползая в цветок, сначала касается рыльца и оставляет на нем принесенную пыльцу. Пробираясь к некта-ру, задевает за обращенные вниз волоски на пыльниках, обсыпается сыпучей пыльцой, перенося её на рыльце другого цветка.

Достать нектар из глубин цветочной трубки могут только шмели и длин-нохоботковые пчелы. Иногда шмели прогрызают цветочную трубку снаружи и вытекающим нектаром пользуются различные насекомые, в том числе и пчелы. Яснотка белая способствует беспрерывному развитию пчелиных семей, так как может давать много нектара в течение четырех с половиной месяцев.

в) Нижняя губа наклонена и не функционирует.

Шалфей луговой - Salvia pratensis L.

Сем. Губоцветные (Labiateae) Рис. Шалфей: 1 - внешний вид цветка с насекомым -опылителем, 2 - цветок с насекомым-опылителем в разрезе Встречается на лугах, опушках, по полянам в остепненных дубравах. В ле-состепных районах Рязанской области произрастает часто, в долине р. Цны - изредка.

Посетители цветка прикасаются сначала к рыльцу, а затем к пыльникам и уносят на спинке часть пыльцы.

Насекомое, продвигаясь вглубь трубки венчи-ка, наступает на рудимент нижнего гнезда пыльника и в это время верхнее гнездо ударяет по спинке насекомого, высыпая на него пыльцу.

Таким образом, цветки с зевом - высокоспециализированная группа, при-способленная к опылению пчелиными.

Из-за особого строения цветка насеко-мые-опылители получают пыльцу на спинку (нототрибически). Визуальная ат-трактация - внешний вид зигоморфного цветка. Аттрактант хорошо спрятан и не доступен мелким насекомым-опылителям.

Д. Мотыльковый тип цветка. Репродуктивные органы находятся в нижней части цветка;

насекомые-опылители получают пыльцу с брюшной сто-роны (стернотрибически). Например, у чины луговой Чина луговая - Lathyrus pratensis L.

Сем. Бобовые (Fabaceae) Рис. Чина луговая: 1 - внешний вид растения, 2 - цветок и его части Растет по лугам, опушкам, полянам, светлым лесам, берегам водоемов, придорожным луговинам. В Рязанской области встречается очень часто. Цветет в июне-августе.

Венчик мотыльковый, желтый. Крылья и лодочка при основании с ушка-ми, увеличивающими силу сцепления "биологического замка" венчика. Тычи-нок 10. Одна тычинка слабо спаяна с 9. Пестик один. Столбик наверху несколь-ко расширенный, на нижней поверхности бороздчатый, нескрученный. Нектар-ник - валик у основания пестика.

Мелиттофилия. Дает пчелам нектар и пыльцу, но в целом медонос второ-степенный.

Люцерна посевная - Medicago sativa L.

Сем. Бобовые (Fabaceae) Многолетнее растение, высотой до 1,0-1,5 метров с прямыми или восхо-дящими стеблями и обратнояйцевидными листочками. Ценная кормовая куль-тура. Цветет люцерна в зависимости от сроков подкоса. Обычно массовое цве-тение происходит в июне-июле в течение 30 дней.

Цветки обоеполые, с двойным околоцветником мотылькового типа до 15 мм длиной. Венчик синий или фиолетовый, редко белый или желтый, 9-10 мм длиной. Тычинок 10, 9 из которых срослись в трубку, а одна свободная. Пыльца люцерны темно-желтого цвета. Пестик один с одногнездной, реже двугнездной верхней завязью. Нектароносная ткань расположена в основании цветка между завязью и тычиночными нитями. Цветки собраны в соцветия головчатые кис-ти на пазушных цветоносах.

Один цветок живет 2-3 дня. Не опыленные цветки сохраняются в услови-ях прохладной погоды до 8-10 дней, теплой, сухой - 4-5 дней. Затем они увя-дают и осыпаются. При задержке опыления процент завязываемости бобов и семян в них снижается.

Цветки взрывчатого типа. Тычиночная колонка вместе с пестиком сжата лодочкой, пыльники и рыльца находятся на ее дне. Когда пчела садится на цве-ток "правильно", направляя хоботок в зев венчика, оно головой упирается в па-рус, а задними ножками в одно из весел и лодочку. Под воздействием физиче-ских усилий насекомого замковый механизм нарушается, лепестки расходятся в стороны, щель у лодочки расширяется, происходит вскрытие цветка (трип-пинг).

В этот момент генеративная колонка с силой выбрасывается вверх и пыльники ударяют по нижней части тела пчелы. Рыльце как более длинное об-разование в этой колонке, ударяется о пчелу первым и опыляется пыльцой с другого цветка, приставшей к телу пчелы.

При контакте с телом насекомого и парусом цветка разрушается слизи-стый слой рыльца, его поверхность приобретает вогнутую (блюдцевидную) форму. Между рыльцем и парусом образуется подобие влажной камеры, благо-даря которой создаются лучшие условия для прорастания доставленной на рыльце чужеродной пыльцы.

Лепестки венчика опыленного цветка постепенно теряют тургор и увяда-ют;

через 1,5-2 часа парус скручивается вокруг генеративной колонки, изолируя её от окружающей среды.

Мелиттофилия. Пчел пугает триппинг цветков люцерны, поэтому они часто ограничиваются отбором нектара, просовывая хоботок сбоку между кры-лом и парусом, не вскрывая цветка. Лучший опылитель - пчела-листорез. В от-личие от медоносных пчел, пчела-листорез не имеет восковых желез и строит свои ячейки из вырезанных ею кусочков листьев разных растений. Такая ячейка в виде наперстка на 2/3 заполняется пыльцой и нектаром, сверху откладывается яйцо и запечатывается кусочками листьев. Одна особь откладывает около 20 яиц.

При раскрывании цветков наибольшей активностью отличаются дикие опылители, но в условиях высокой распаханности земельных угодий и система-тического применения инсектицидов численность диких опылителей, как пра-вило, недостаточна для получения хороших урожаев семян люцерны. Поэтому чаще используют медоносных пчел для её опыления, создавая на посевах высо-кую насыщенность опылителями (8-12 пчелиных семей/га).

Таким образом, мотыльковый тип строения цветка - высоко специализи-рован для посещения и открывания его пчелиными. Визуальной аттрактацией служит парус, насекомое-опылитель садится на лодочку и получает пыльцу на брюшко (стернотрибически).

Е - Трубчатые цветки. Они не сравнимы с предшествующими, так как их основным признаком служит не расположение репродуктивных органов, а доступность нектара, следовательно;

в данном случае исключаются все опыли-тели, чей хоботок более короткий, чем длина трубки цветка.

По положению опылителя в цветке трубки могут быть трех типов: цен-трические, субцентрические, нецентрическими.

Последние два типа могут совпадать или не совпадать с главной осью цветка Подобно предшествующим типам, трубчатые цветки могут быть единич-ны или образовывать соцветия.

1. Трубчатый центрический тип.

Первоцвет весенний - Primula veris L.

Сем. Первоцветные (Primulaceae) Рис. Первоцвет весенний: общий вид и гетеростилия Растет на лугах, опушках, полянах. В Мещере и Ермишинском районе встречается изредка, на остальной территории Рязанской области - часто. Цве-тет в мае, 20 дней.

Для цветков характерна гетеростилия. В одних цветках тычинки короче пестиков. В других - наоборот. Тычинок 5.

Пыльца желтая. Пестик один. Стол-бики разной длины. Нектарник находится у основания столбика.

Мелиттофилия. Из-за длинной цветочной трубки пчелы берут мало нек-тара и некоторое количество пыльцы.

Смолка обыкновенная, или липкая - Steris viscaria (L.) Rafin.

Сем. Гвоздичные (Caryophyllaceae) Рис. Смолка обыкновенная: внешний вид растения и отдельные цветки Многолетнее травянистое растение с простым или слабо ветвистым стеб-лем, обычно вверху клейким. Липкое вещество защищает нектар от муравьев, ворующих его и не производящих опыление. По окончании цветения образова-ние клейкого вещества прекращается.

В области встречается очень часто по светлым лесам, полянам, опушкам, суходольным и пойменным лугам, обочинам дорог, склонам, массово - на пес-чаных почвах нечерноземной зоны. Цветет в мае - июне около месяца.

На границе ноготка и отгиба находятся лепестковидные выросты. Для опылителей цветок представляется кругом, в середине которого ярким пятном выделяется привенчик, привлекая внимание к пестикам и тычинкам. Тычинок 10, расположенных в два круга, пестик один с 3 столбиками. Завязь верхняя. Нектароносная ткань находится на расширенных основаниях тычиночных ни-тей.

Мелиттофилия психофилия. Нектар заполняет цветочную трубку и при не-большом количестве доступен только бабочкам. Пчелы используют этот ресурс только при обильном нектаровыделении и заполнении нектаром цветочной трубки. Смолка дает пчелам нектар, клей, пыльцу.

2. Трубчатый субцентрический тип.

Льнянка обыкновенная - Linaria vulgaris Mill.

Сем. Норичниковые (Scophulariaceae) Рис. Льнянка обыкновенная: 1 - внешний вид растения, 2 - шмель в цветке, 3 - цветок до посещения насекомого-опылителя, 4,5 - положение насекомого-опылителя в цветке, 6 - цветок после посещения его насекомым-опылителем Растет по обочинам дорог, на лугах, посевах, залежах, в населенных пунктах, светлых лесах, опушках, полянах. В Рязанской области - очень часто. Цветет в июне-августе.

В шпорце скапливается нектар, секретируемый внутренней покровной тканью шпорца. В цветке имеются различные ряды волосков. Часть из них рас-положена в шпорце и функционируют как капилляры, переводя нектар в осно-вание шпорца. Тычинок 4, прикрепленных к основанию трубки. Пестик один. Протерогиния. Нектарник в виде кольцевого диска у основания завязи, но нек-тар накапливается в шпорце.

Способ опыления: мелиттофилия. Нектар спускается в трубку венчика и, таким образом, становится недоступным для пчел с короткими хоботками.. На-секомые с длинным хоботком раздвигают щель между верхней и нижней губой, проникают внутрь цветка и достают хоботком нектар из шпорца. Из-за сильно изогнутой нижней губы, закрывающей вход в трубку венчика только достаточ-но сильные для преодоления этого препятствия насекомые-опылители могут использовать этот цветок. Основание нижней губы формирует своего рода шарнир, поэтому при достаточном усилии вся губа отклоняется вниз.

Некоторые насекомые иногда прокусывают шпорец и легко достают нек-тар. Дает пчелам хороший поддерживающий осенний медосбор и пыльцесбор.

3. Трубчатый нецентрический тип Аконит клобучковый - Aconitum napellus Reichenb.

Сем. Лютиковые (Ranunculaceae) Рис. Аконит клобучковый: 1 - внешний цветка, 2 - цветок без околоцветника Многолетнее травянистое растение 100-150 см с прямостоячим стеблем и очередными, пальчатораздельными листьями.

Разводят в культуре. В России обитает около 75 видов.

Нектарник - это сложное образование из 2 видоизмененных лепестков, с изогнутым шпорцем, на конце которого помещаются нектароносные железки.

Протероандрия. Протискиваясь к нектару, насекомое соскребает пыльцу брюшком, а, посещая другой цветок, распустившийся ранее, оставляет пыльцу на рыльце.

Таким образом, аттрактант в трубчатых цветках глубоко спрятан. Отло-жение и прием пыльцы может быть различным. В случае крупных размеров цветка насекомый-опылитель может на него сесть.

4. Кобинированные формы. Мотыльковый тип обычно раздельнолепестный, но может быть и спайнолепестным.

Например, у клеверов венчик в ноготке спаянный в содержащую нектар трубку. Флаг с отгибом, крылья и лодочка со-храняются.

У видов рода ослинник трубка на конце расширяется в воронку.

Клевер луговой или красный - Trifolium pratense L.

Сем. Бобовые (Fabaceae) Рис. Клевер луговой: 1 - внешний вид растения, 2 - цветок, 3 - нектарник В Рязанской области часто встречается по лугам, опушкам, полянам, свет-лым лесам, придорожным луговинам, залежам. Широко культивируется в Не-черноземной зоне как ценное кормовое растение. Цветет с июня по август.

Венчик от светлого до темно-мясокрасного, редко белый;

в ноготке спа-янный в содержащую нектар трубку длиной 7-10 мм. Отгиб флага на конце вы-емчатый. Крылья у основания ноготка с вздутыми выростами. Нектарник у ос-нования пестика. Пестик один. Тычинок 10.

Внутренние части цветка, прилегая к внутренней стенке венчика, образу-ют капилляр, дающий пчелам возможность высасывать из цветка карм на глу-бину, превышающую длину их хоботка. У одноукосных сортов венчик обычно более глубокий, чем двуукосных.

Семя может образоваться только при опылении пыльцой с другого цвет-ка. Для получения полноценного урожая семян необходимо чтобы пчелы посе-тили каждый цветок несколько раз. Для этого используют дрессировку пчел на красный клевер, которая увеличивает вылет пчел в среднем в 19 раз и завязы-ваемость семян в несколько раз (Кашковский, Машинская, 1985).

Способ опыления: Мелиттофилия, психофилия. При благоприятных по-годных условиях и сильном нектароотделении нектар заполняет усеченную трубочку венчика и бывает доступен всем породам медоносной пчелы. При меньшем нектароотделении уровень стояния нектара в трубке венчика ниже и он используется пчелами с длинным хоботком.

Поэтому фактический медосбор составляет лишь 6-10 кг/га. Мед красновато-желтого цвета, медленно кристал-лизуется и склонен к закисанию.

Для привлечения медоносных пчел на посевы красного клевера большое значение имеет уровень нектара в трубочке венчика, что, в свою очередь, зави-сит от технологии возделывания. Так, при внесении фосфорно-калийных, удоб-рений выделение нектара увеличивается в 1,5-2 раза. Увеличивают количество цветков с нектаром ранние подкосы растений;

срок их цветения при этом ото-двигается на период появления в природе большего числа опылителей, в ре-зультате чего урожай повышается на 55-107% (Пономарева, Детерлеева, 1986).

Пчелы успешнее опыляют клевер, если поставить пасеку на само клеверное по-ле. В этом случае пчелы могут использовать короткие просветы хорошей пого-ды и работать более производительно (Глухов, 1950).

Установлена возможность успешного использования на опылении клеве-ра карпатских и краинских пчел. Нагрузка медового зобика краинских пчел на медосборе с клевера лугового составляет 35,4 мг, лишь немного уступая кав-казским пчелам - 40,7 мг и превышая этот показатель у среднерусских - 23,6 мг (Мадебейкин, 2000). Средняя длина хоботка шмелей составляет: садового - 13,4 мм, полевого - 10,0 мм, малого земляного - 7,8 мм при средней длине трубки венчика красного клевера - 10,25 мм. Длина хоботка отселекциониро-ванных линий карпатских пчел 6,65 мм, то есть немного меньше длины хо-ботка серых горных грузинских пчел - 6,88 мм.

Следовательно шмели, обладающие по сравнению с пчелами более мощ-ным телом и скоростью работы (в 2-5 раз быстрее медоносных пчел), постоян-ным тяготением рабочих форм и самок большинства видов именно к клеверу являются ценнейшими его опылителями.

Заключение В растительности Рязанской области представлено более половины типов цветков морфолого-типологической классификации Фегри и Пейла (1982). У цветков с зевом не найдены виды растений у которых, нижняя губа отсутствует опылители адаптированы к парению. В мотыльковом типе цветка отсутствуют виды растений, где репродуктивные органы находятся в верхней части цветка а насекомые-опылители получают пыльцу на спинку (нототрибически).

С эволюционной точки зрения прослеживается непрерывная типологиче-ская линия: блюдце - чаша - колокольчик воронка. Единица опыления стано-вится все время уже. Качественное различие состоит в том, что опылитель не может сам проникнуть в трубку, он должен находиться вне трубки и высасы-вать нектар длинным хоботком. В результате этого пыльца попадает, на пе-реднюю часть тела, обычно на голову насекомого-опылителя (Фегри, Пейл, 1982).

Простые типы цветков раздельнолепестны, а более совершенные - срост-нолепестны.

Цветки с зевом и мотыльковые цветки предусматривают и посадку опы-лителя и отложение пыльцы. У цветков с зевом обе функции раздельны.

Трубчатые цветки приспособлены только для отложения пыльцы. Если насекомые и садятся, то обычно это происходит за пределами трубки или даже цветка.

Между выделенными типами могут существовать переходные формы, но сами эти типы никогда не встречаются в комбинации.

С другой стороны, трубка может также существовать в комбинации с другими типами, например шпорцем. У видов рода ослинник трубка на конце расширяется в воронку.

В трубчатых цветках наличие или отсутствие отгиба имеет более важное значение, чем у, колокольчато-воронковидных так как отсутствие отгиба не да-ет возможности опылителю сесть. Поскольку трубка слишком узка, чтобы опы-литель смог в нее вползти, не парящие опылители, таким образом, исключают-ся. Тем не менее, чтобы сесть, они могут найти другие цветки.

В комбинации с другими частями цветка трубка может образовывать и более сложные формы. Мотыльковый и трубчатый типы объединены у цвет-ков клевера.

Цветки могут быть закрыты для одного опылителя и открыты для друго-го. Например, льнянка обыкновенная может открываться шмелями, тогда как бабочки могут получить нектар из закрытого цветка не производя опыления (Фегри, Пейл, 1982).

Таким образом, один и тот же тип из данной классификации присущ мно-гим, часто не связанным между собой семействам, основанным на различных морфологических элементах. В одном случае цветок, в другом - соцветие могут выполнять одну и ту же функцию.

Приуроченность фауны насекомых-опылителей к определенным ботани-ческим группам выражена для пчел слабо на всех таксономических уровнях выше видового (Радченко, Песенко, 1994). Лишь очень немногие и всегда не-большие роды и подроды пчел состоят исключительно из олимлектов на каком-либо одном семействе растений.

Например, из почти 100 палеарктических ро-дов гнездостроящих пчел только 17 проявляют подобную приуроченность: Camptopoeum, Lithurge, Melissina, Panurgus, Paranthidiellит и Tarsalia (к рас-тениям сем.

Сложноцветных), Melitturga, Rhophitoides и Китоbia (к растениям сем. Бобовых) и др. Из крупных родов больше всего специализированных под-родов имеют голарктический Андрена. У Andrena grossella, описанной Грюм-вальдтом по нескольким десяткам экземпляров из Греции щупики стабильно состоят из 9 члеников, очевидно образовавшихся в результате их вторичного дробления.

Таким образом, в определенную геологическую эпоху, по каким-либо причи-нам может возникнуть и в течение многих сезонов сохраняться недостаток ресурсов питания для обитающих в данной местности пчел и сильно обедненный состав цве-тущих растений. Тогда движущий отбор приводил к появлению адаптаций в посе-щении некоторых видов пчел - цветков определенных видов растений.

В условиях стабилизирующего естественного отбора в современных ус-ловиях конкуренция между растениями за опылителей, может возникать толь-ко при их недостатке, а между опылителями - при недостатке ресурсов пи-тания (Радченко, Песенко, 1994). Измерения тесноты конкурентных отноше-ний в системе "растения насекомые-опылители", проведенные в Бадхызском заповеднике (юг Туркменистана) в 1978 г: показали, что энтомофильные рас-тения выделяют значительно больше пыльцы, чем ее нужно для поддержания минимально необходимой популяции пчел. Избыток опылителей обеспечивает возможность многократных посещений ими каждого цветка, и при этом поло-вина пыльцы, выделенной всеми цветками, все равно остается невостребован-ной.

Однако, в ряде экспериментов (по удалению или введению в экосисте-му насекомых-опылителей) отмечены случаи: вытеснения медоносной пче-лой других насекомых-опылителей, более крупными шмелями - других видов Bombus, шмелями - мух-сирфид, более крупными видами пчел - мелких и др. (Радченко, Песенко, 1994).

Согласно Пономареву (1954), при высокой плотности одиночных пчел, успешно вскрывающих цветки люцерны, медоносные пчелы, выставляемые на поле люцерны, переключаются на посещение других растений. И, напро-тив, высокая численность медоносных пчел, которые полностью изымают нектар из невскрытых цветков люцерны, вынуждает одиночных пчел поки-дать поле этой культуры.

С 60-ых годов 20 века возникла теория оптимального фуражирования. К настоящему времени теории и ее приложениям посвящены многие сотни публикаций, в значительной части которых приводятся данные по пчелам и другим опылителям. Она утверждает, что фуражирующие животные (хищник, фитофаг, собиратель нектара и т.п.) ведут себя таким образом, чтобы максими-зировать отношение получаемой с пищей энергии к энергии, затрачиваемой на фуражировку. По сравнению с другими формами активности насекомых, наи-более энергоемок полет. В связи с этим, учитывая дисперсный и "малопорци-онный" характер ресурсов питания пчел - пыльцы и нектара в цветках, а, сле-довательно, необходимость преодолевать значительные расстояния в перелетах с одного цветка (или соцветия) на другой и от гнезда к месту фуражировки, энергетическая цена фуражировочного поведения у них должна быть очень вы-сокой (Радченко, Песенко, 1994).

Еще больше энергии (в расчете на единицу веса тела) требуется на фура-жировочную активность шмелей, которые (как и многие другие крупные пче-лы) способны к терморегуляции.

Основными путями снижения затрат энергии и времени на фуражировку у пчел являются: 1) обучение, 2) запоминание информации о ресурсах и собственном поведении, 3) цветковая константность, 4) оптимальная стратегия фуражировочного поведения. Обучение пчел адекватному поведению при фуражировке включает мно-го аспектов и заключается в приобретении индивидуальных навыков при поиске цветков с достаточным количеством пыльцы и/или нектара, при взятии необходимых продуктов из сложно устроенных цветков, при принятии эффективной стратегии и тактики организации фуражировочного поведения и т.п. Благодаря хорошо разви-тым зрению (включающему ультрафиолетовую часть спектра) и обонянию, а также высоким врожденным интеллектуальным способностям и долговременной памяти пчелы быстро (обычно в течение 1-2 вылетов) обучаются необходимым приемам.

Широко известны случаи "грабежа" цветков путем взятия нектара через от-верстие, прогрызаемое в венчике.

Классический пример: воровство нектара из цветков красного клевера (Trifolium pratense) рабочими особями Вотbus lисоrит и другими коротхохоботковыми шмелями. Отмечено также взятие нектара шме-лями через отверстие в венчике Ме1аmpurum (Meidell, 1946) и отверстие в шпор-це Aquilegia (Macior, 1966).

Причины и механизмы доминирования одних видов насекомых-опылителей над другими недостаточно ясны. В целом насекомые-опылители собирают нектар в тех местах и на тех цветках, где сахаропродуктивность вы-ше и где нектар доступнее. Численность фуражирующих шмелей и других пчел в среднем на один цветок прямо пропорциональна количеству нектара, выделяемому на участке (Радченко, Песенко, 1994).

Таким образом, 1. В основе экологии опыления хорошо разработанной является морфолого-типологическая классификация К.Фегри и Л.Пейла (1982), основанная на комбинации функциональной структуры цветка и индивидуальных про-цессов опыления. Но один и тот же тип этой классификации присущ мно-гим, часто не связанным между собой семействам. В одном случае цве-ток, в другом - соцветие могут выполнять одну и ту же функцию.

2. Согласно эволюционным обобщениям К.Фегри и Л.Пейла в строении цветка прослеживается непрерывная типологическая линия: блюдце - чаша - колокольчик - воронка. Единица опыления становится все время уже.

Опылитель не может сам проникнуть в трубку, он должен нахо-диться вне трубки и высасывать нектар длинным хоботком. В результате этого пыльца попадает, на переднюю часть тела, обычно на голову насе-комого-опылителя.

В этом случае, перелетая с цветка на цветок, насеко-мое наиболее эффективно производит перекрестное опыление.

Коротко-хоботковые насекомые-опылители способны к "воровству" нектара через прокусы венчика, сделанные шмелями.

3. Приуроченность фауны насекомых-опылителей к определенным ботани-ческим группам выражена для пчел слабо на всех таксономических уров-нях выше видового.

4. В условиях стабилизирующего естественного отбора в современных ус-ловиях конкурентные отношения между растениями за опылителей, мо-гут возникать только при их недостатке, а между опылителями - при недостатке ресурсов питания.

5. Согласно теории оптимального фуражирования насекомые-опылители ведут себя таким образом, чтобы максимизировать отношение получае-мой с пищей энергии к энергии, затрачиваемой на фуражировку.

6. Основными путями снижения затрат энергии и времени на фуражировку у пчел являются: 1) обучение, 2) запоминание информации о ресурсах и собст-венном поведении, 3) цветковая константность, 4) оптимальная стратегия фу-ражировочного поведения. Цветковые растения в свою очередь привле-кают насекомых-опылителей:

пищей (нектаром, пыльцой) цветом, "нек-тарными дорожками", запахом, пищевыми тельцами, скоплениями цвет-ков в соцветия.

7. В целом насекомые-опылители собирают нектар в тех местах и на тех цветках, где сахаропродуктивность выше и где нектар доступнее. Этому условию наиболее соответствуют цветки привлекательные, броские: пло-ские, чашеобразные, колокольчатые и воронковидные. Для специализи-рованных по способу опыления групп насекомых-опылителей (пчел и шмелей) оптимальны цветки с зевом, мотыльковые и трубчатые. В таких цветках запасы пищи для насекомых больше, но достать ее могут только специализированные к питанию именно на данных растениях группы опылителей.

8. Неспециализированные опылители могут питаться в основном на цветках простого строения (в том числе блюдцевидных), где запасы пищи как правило невысоки.

Особенности в строении цветков некоторых семейств растений ( 3 презентации) Формула цветка: Са 5Со 5А ?G ?

В цветке лютиковых тычинки многочисленны, расположены они спираль-но. У большинства представителей семейства при раскрывании цветка, тычин-ки изогнуты внутрь и при помощи этого закрывают плодолистики.

Созревание пыльников начинается с наружного круга тычинок и достигает тычинок, при-мыкающих к плодолистикам.

На первых стадиях развития цветка самоопыление невозможно. Кроме то-го, самоопылению препятствует у живокости - протандрия, у василисника - протогиния.

Большинство представителей - насекомоопыляемые виды. Эволюция цвет-ка шла в направлении приспособления к опылению различными насекомыми.

Пыльца перелески является пищей для пчел, а анемон - для мух и мелких жуков.

У калужницы нектар выделяется в углублениях, находящихся в основа-нии плодолистиков. Но обычно нектар выделяется нектароносной тканью, рас-положенной в ямке в основании лепестков. В роде лютик нектароносные ямки прикрыты чешуйками.

Иногда нектарником может быть стаминодий.

Калужницу ради пыльцы посещают медоносные пчелы и журчалки. У неё в теплую погоду нектар в небольшом количестве выделяют стенки плодолисти-ков.

Цветки чистяка весеннего на хорошо освещенных солнцем опушках опы-ляют жуки, мухи, пчелы. В тени плоды на чистяке не образуются.

Цветки водосбора опушенного опыляются бражниками, имеющими длин-ный хоботок для всасывания нектара.

У Ломоноса, василисника, ветреницы и перелески - нет нектарников. Насекомых привлекает в этих растениях белковый корм - пыльца.

У василисника водосборолистного насекомых привлекают пурпурные ты-чинки. Василисник малый имеет бледные тычинки и опыляется ветром.

Зигоморфные цветки живокости и аконита приспособлены к опылению насекомыми с длинным хоботком, т. к.

нектар скапливается на дне шпорцев.

Женская особь садового шмеля имеет хоботок 19 -21 миллиметров и дос-тает нектар со дна шпорцев. Другие шмели способны похищать нектар, проку-сывая шпорцы. Медоносная пчела с длинною хоботка 3 - 7 миллиметров часто похищает нектар пользуясь прокусанными шпорцами.

Мелкие одиночные пчелы и мухи могут доставать нектар, не касаясь ры-лец то есть не производя перекрестного опыления.

Таким образом, развитие признаков цветка в каждой группе видов проис-ходило в связи с системой опыления. В то же время высокоспециализированная связь определенных видов к единственной группе опылителей встречается крайне редко.

Формула цветка: Са 2+2 Со 4А 2+4G ( 2) Характерно самоопыление и перекрестное опыление. Невзрачные цветки опыляются мухами. Крупные пчелами, шмелями. Левкой и вечер-ница - ночными бабочками.

У некоторых видов с мелкими цветками есть приспособления, увеличи-вающие их привлекательность для насекомых.

У веснянки весенней нижние белые лепестки не опадают у цветков на-чавших плодоносить. Лепестки увеличиваются в 2 раза и прижимаются к пло-дам фиолетового оттенка. Создается ореол вокруг начинающих распускаться цветков.

У ярутки полевой у отцветающих цветков чашелистики становятся жел-тыми. В начале цветения пыльники длинных тычинок поворачиваются к нару-жи. Их пыльца не попадает на рыльце собственного цветка и прилипает к бо-кам насекомых-опылителей. Если рыльце не опылилось чужой пыльцой, то его опыляют короткие тычинки, которые достигают одного уровня с пестиком. В ненастную погоду пыльники длинных тычинок могут не отворачиваться, а опылять рыльце своего цветка.

У клоповника при чрезмерном увлажнении (затоплении) появляется клейстогамия.

Для большинства представителей семейства характерна протогиния. Край-не редко встречается протандрия.

Формула цветка: Са5 Со5 А? G ?.

У представителей семейства число лепестков обычно 5, реже 3,4, 6, 8. Тычинки в 2 - 4 раза длиннее лепестков.

Пестиков много. У подсемейств Спи-рейные, розовые, сливовые завязь верхняя. У растений подсемейства Яблоне-вых - нижняя.

Сросшиеся чашелистики, лепестки, тычинки и нижняя часть цветоложа образуют гиппантий.

Нектароносная ткань имеет форму утолщенного диска на внутренней по-верхности гипантия, может быть местом прикрепления тычинок и плодолисти-ков.

Опылители: пчелиные, мухи, жуки.

Протандрия у сабельника болотного. Пыльники растрескиваются сразу после раскрытия цветка.

Насекомое использует рыльца как посадочную площадку, а пробираясь наружу, пачкается пыльцой этого же цветка. По мере увеличения диаметра цветка внутренние тычинки с еще закрытыми пыльниками постепенно раздви-гаются и освобождают созревшие рыльца. В пасмурную погоду в полузакрытых цветках происходит самоопыление.

Виды рода - лапчатка, манжетка - апомикты. У них тычинки почти ис-чезли, либо имеют абортированную пыльцу.

Апомиксис может быть частичным и время от времени происходит половой процесс. Это способствует появлению многообразных форм и затрудняет работу систематиков.

Формула цветка: Са 4…5 Со(2)+3 А (9+1) G ( 1).

Тычинок 10 и расположены они в два круга. У мимозовых тычинки на ранних стадиях расщепляются и их число увеличивается во много раз. Тычин-ки могут различным способом срастаться. Чаще образуют незамкнутую сверху трубку куда насекомое легко вводит свой хоботок.

У клевера мясокрасного зубцы чашечки бесплодных цветков выполняют роль двигательного аппарата, меняя положение под влиянием влажности воз-духа.

95% бобовых имеют мотыльковый венчик. У тропического рода аморфа, сохранился только флаг.

Венчик является "биологическим замком", охраняющим запасы пыльцы и нектара от малоэффективных опылителей. Он приспособлен к опылению пче-лами и шмелями.

Флаг привлекает формой, цветом и имеет метки в виде ярких прожилок. Насекомое садится на край лодочки или чаще на дно из крыльев и стремится ввести хоботок к основанию тычиночных нитей к запасам нектара. При этом лепестки лодочки или крылья под тяжестью насекомого и его активных движе-ний отгибаются, свершая колебательные движения в такт насекомому. Все ле-пестки реагирует совместно, так как связаны посредством ушек и горбиков, имеющихся у каждого из 4 лепестков. Флаг огибается назад, крылья отходят вниз и в стороны, а тычинки и гинецей вследствие упругости сохраняют гори-зонтальное положение, соприкасаясь с брюшком насекомого. Насекомое улета-ет, а лепестки из - за пружинящего действия ушек возвращаются в прежнее по-ложение, гинецей и тычинки укрываются в лодочке.

У лядвенца, язвенника, люпина, вязеля - края лодочки близ верхушки срастаются, образуя полый конус в нижней части которого помещаются пыль-ники, а верхняя часть заполнена зрелой пыльцой. При отгибании лодочки, ты-чинки наподобие поршня выталкивают пыльцу, а при более сильном надавли-вании выступает и гинецей.

У люцерны гинецей жестко связан с лепестками, т. к. помимо ушка на крыльях цветков есть специальный зубец, упирающийся в лепестки лодочки.

Когда пчела или шмель размыкают лепестки, гинецей с силой выскакива-ет из лодочки и ударяет в брюшко насекомого. Без такого удара последующее проникновение пыльцевых трубок в ткань рыльца невозможно и опыления не происходит. Явление триппинга предохраняет цветок от самоопыления.

Большое значение имеет длина хоботка насекомого. У многих клеверов длина тычиночной трубки - 9 -10 см, что соответствует длине хоботка ряда шмелей и пчел. У обыкновенной пчелы хоботок короче, поэтому она лишь от-гибает лодочку и собирает пыльцу, способствуя перекрестному опылению.

Короткохоботковые насекомые часто воруют нектар, прокусывая покровы цветка.

Формула цветка: Са5 Со5 А5 G ( 2 )?.

Тычинки чередуются с лепестками и прикреплены к железистому диску. Молодые тычинки закрыты внутри цветка.

Плодолистиков два. Завязь нижняя, на верхушке переходящая в подстол-бие, которое называют железистым или нектарным диском. От железистого диска отходят 2 столбика, заканчивающихся притупленным, ранее головчатым или заостренным рыльцем. Нектар легко доступен разнообразным опылителям, в особенности короткохоботковым мухам, средством привлечения которых не-редко является специфический запах.

Самоопылению препятствует протандрия. Столбики в обоеполых цветках зонтичных удлиняются и расходятся в стороны только после отмирания тычи-нок.

У некоторых зонтичных центральный зонтик несет обоеполые или жен-ские цветки, а зонтики боковых ветвей мужские цветки, с более или менее ре-дуцированным гинецеем. Женская фаза цветения четко отграничена от муж-ской. У горчичника эльзасского все зонтики общего соцветия зацветают почти одновременно и 8 - 12 дней цветут в мужской фазе, а затем одновременно во всех зонтиках наступает переход к женской фазе, которая длится 6 - 7 дней. Одновременный переход к женской фазе цветения имеется только у разновре-менносозревающих зонтиков одного растения. Причем мужская фаза у ранее расцветших зонтиков длится дольше, чем у поздно зацветших.

У купыря лесного (Anthriscus sylvestris) отмечено, что с развертыванием лепестков бутона тычиночные нити сначала отгибались вниз к цветоножке под лепестки, а затем поочередно поднимались над пестиками. Ис-следование локальных популяций Anthriscus sylvestris в Спасском и Шацком районах Рязанской области позво-ляет предположить, отгибание тычиночных нитей под лепестки - мутация уже закрепившаяся в генофонде ви-да.

Возможно, это приспособление - дополнительная защита от самоопыления в условиях произрастания под пологом деревьев и недостатка насекомых-опылителей по сравнению с открытыми биотопами. Опадали либо сначала пыльник, а затем тычиночная нить, либо вместе.

Развитие столбиков еще в бутоне отмечено для: моркови посевной (Daucus sativus), петрушки кудрявой (Рetroselinum crispum), пупырника японского (Torilis japonica), болиголова пятнистого (Conium maculatum), тмина обыкновенного (Сarum carvi), веха ядовитого (Сicuta virosa), омежника водного (Oenanthe aquatica), бед-ренца камнеломки (Pimpinella saxifraga), борщевика Сосновского (Heracleum sibiricum), бутня Прескотта (Chaerophyllum prescottii), сныти обыкновенной (Aegopodium podagraria), дудника лесного (Angelica sylvestris). Их рыльцевая поверхность оставалась не развитой до конца пыления тычинок и самоопыление было невозмож-но.

Развитие столбиков после пыления отмечены для пастернака посевного (Pastinaca sativa), любистка ле-карственного (Levisticum officinale), купыря лесного.

По исследованиям 18 видов зонтичных растений естественных растительных сообществ зауральской ле-состепи (Демьянова, 1995) важнейшим механизмом обеспечения перекрестного опыления этой группы расте-ний служит дихогамия (в основном в форме протерандрии) и лишь у синеголовника обыкновенного отмечена протерогиния.

Все изученные нами виды растений семейства зонтичные протероандричны и имеют характерную осо-бенность морфогенеза: развитие столбиков в бутоне или же после пыления тычинок. Возможно, эти особенно-сти свидетельствуют об эволюционных преобразованиях в семействе Apiaceae при переходе к энтомофилии.

Основные группы насекомых-опылителей изученных растений неспециализированные к опылению - му-хи и муравьи (рис.1). Среди жуков преобладали мягкотелки. Особенность кормового поведения мух в поедании части пыльцы после очистки тела конечностями.

Рис.1 Соотношение различных видов насекомых-опылителей на растениях сем. Apiaceae : 1 - мухи, 2 - жу-ки, наездники, 4 - муравьи.

Оценить наличие конкуренции между группами насекомых-опылителей позволяет методика Пианки (1973). Расчеты по данной методике показывают (рис.2), что конкуренция за ресурсы нектара и пыльцы прак-тически отсутствует.

Все группы насекомых-опылителей посещают растения семейства Apiaceae случайно, для кормления себя, но не своих личинок.

Рис. Дендрограмма сходства основных групп насекомых-опылителей по использованию ими некоторых видов сем. Зонтичные (ось у - коэффициент сходства, 1 - жуки, 2- наездники, 3- муравьи, 4 - мухи) Несмотря на то, что количество муравьев намного больше, чем жуков, первые часто посещают зонтич-ные растения из-за многочисленных на них колоний тлей. Количество жуков и наездников мало и они могут конкурировать друг с другом, так как нектар в основном изымают мухи, имеющие приспособление в виде ли-жущего ротового аппарата.

Таким образом, установленные морфогенетические особенности видов растений семейства Apiaceae по-зволяют выявить антэкологические адаптивные нормы их приспособлений к энтомофилии. Степень напряжен-ности конкурентных отношений в период фуражирования основных групп насекомых-опылителей на зонтич-ных растениях позволит изучать эволюцию опыления на уровне популяций и сообществ.

Цветки обоеполые, актиноморфные или зигоморфные. Чашечка сростно-лепестная:

- пятилопостная или пятизубчатая. Венчик сростнолепестный, пяти-зубчатый или пятилопастной.

У некоторых видов венчика окраска может меняться после посещения цветка опылителями. С точки зрения биологии опыления, никому не удалось дать этому удовлетворительное объяснение ( Фегри, Пейл, 1979 ).

В трубке венчика у основания тычинок иногда видны бахромчатые че-шуйки или пучки волосков. Иногда вся трубка покрыта волосками. Они защи-щают кольцевой нектарный диск у основания завязи от нежелательных посети-телей. Реже нектарный диск отсутствует.

Тычинок 5. Они чередуются с лопастями (зубцами) венчика и прикрепле-ны к его трубке. Пыльники по всей длине или у основания сросшиеся, и обра-зуют сплошную трубку.

Гинецей из двух плодолистиков, но из - за ложной перегородки образует-ся 4 гнезда с 1 семязачатком. Столбик цельный с головчатым или двулопаст-ным рыльцем. Плод ценобий.

Почти все виды энтомофилы: мелиттофилия, орнитофилия. В отсутст-вии насекомых возможно самоопыление.

Редко клейстогамны.

Протондричны. У окопника перекрестному опылению способствует сильно выдающееся рыльце. Гетеростиличны.

Триба синяковых характеризуется слегка неправильной, почти до осно-вания рассеченной чашечкой и трубчатым венчиком разной окраски с выраже-но зигоморфным отгибом. Столбик длинный, нитевидный, на верхушке дву-рыльчато разделенный.

Род окопник имеет колокольчатый с вздутым отгибом венчик и ворсин-чатые сводики в зеве. Трубка венчика длинная. От насекомых требуется доста-точно длинный хоботок, что бы достать нектар. Столбик длинный, нитевидный и выставляющийся. В цветке есть особые чешуйки, усаженные шипиками, ко-торые чередуются с тычинками и расположены так, что насекомые вынуждены выползать на пыльниковый конус с вершины, вследствие чего голова обсыпа-ется пыльцой, а не брюшко.

Род бурачник или огуречная трава протандричен. Цветки имеют корот-кую трубку венчика с волосистым защитным кольцом. В зеве - выемчатые сво-дики или складочки, чередующиеся с тычинками. Пчелы и шмели подлетают к поникшим цветкам бурачника кеварского снизу и прикрепляются к ним перед-ними лапками, так что голова и хоботок попадают к основанию, а изогнутое брюшко к вершине конуса из пыльников. Они захватывают хоботками особый зубовидный отросток тычиночной нити и отрывают тычинку от ее соседок. В то же время из конуса вываливается мучнистая пыльца, попадая на брюшко со-сущего насекомого.

У воробейника и незабудок перекрестное опыление обеспечено сужением зева венчика.

Формула цветка: Са ( 5 ) Со ( 2+ 3 ) А ( 4 ), реже 2 G ( 2 ) Чашелистики и лепестки срослись у основания в трубку. Видоизменения чашечки связаны с распространением плодов. Например, у пустырника зубцы чашечки - отогнутые в сторону колючки. Венчик разделен на 2 губы:

верхнюю из двух лепестков и нижнюю из трех лепестков. Нижняя цельная, плоская и выпуклая. Нижняя трехлопастная, на боковых долях с нитевидными придат-ками (яснотка), выполняющая роль посадочной площадки для насекомых.

У живучки - верхняя губа очень короткая, поэтому венчик кажется одно-губым.

У базилика - верхняя губа образована 4 лепестками, а нижняя из одного плоского или вогнутого лепестка.

У зюзника - венчик почти актиноморфный с 4 - 5 лопастями Виды протандричны. Возможно самоопыление.

Виды с почти правильным венчиком опыляются мелкими перепончато-крылыми и мухами, так как их нектар легко доступен. Виды с хорошо выра-женной двугубостью имеют нектар в нижней части длинной трубки, а тычинки и столбики прилегают к верхней губе.

Опылители: перепончатокрылые, бабочки, реже крупные мухи из семей-ства журчалок. Посетители цветка прикасаются сначала к рыльцу, а затем к пыльникам и уносят на спинке часть пыльцы.

У яснотки высыпание пыльцы облегчается присутствием на пыльниках обращенных вниз волосков, за которые насекомое задевает. У зопника, черно-головки, шалфея есть приспособления типа рычага.

Насекомое, продвигаясь вглубь трубки венчика, наступает на рудимент нижнего гнезда пыльника и в это время верхнее гнездо ударяет по спинке насе-комого, высыпая на него пыльцу. У родов подсемейства базиликовых тычинки и столбики помещены на нижней губе, так что насекомые (обычно бабочки) уносят пыльцу на нижней стороне брюшка. Такой же эффект может достигать-ся, если цветоножка сильно перекручивается и соцветия сильно поникают (на-пример у шалфея поникшего).

Формула цветка: Са (5) Со (5 ) A 5 G ( 2 ) Цветки обоеполые, актиноморфные (реже слегка зигоморфные).

Чашечка 5 - лопастная, остается при плодах или 5 - раздельная. Венчик - от колесовидного до трубчатого до лопастного, редко двугубый. Тычинок - 5 или в зигоморфных цветках 4 - 2. Есть нектарный диск. Гинецей из плодо-листиков (редко 5). Плод ягода. Опыление с помощью различных насекомых.

Белена черная имеет грязно - желтые, воронковидные венчики с фиоле-товыми пятнами (нектарными дорожками).

Размер венчика соответствует раз-меру крупных шмелей. Рыльце расположено выше пыльников.

5 тычинок картофеля сложены в конус и плотно прилегают к торчащему выше столбику. Головчатое рыльце несколько наклонено вниз. Насекомое за-девает сначала рыльце, а от сотрясения высыпается и пыльца. Так как цветки картофеля посещают немногие насекомые, то происходит и самоопыление. В этом случае рыльце выпрямляется и становится на ту же линию, по которой опадает пыльца.

Цветки дурмана-крупные, длиннотрубчатые, опыляются длиннохободко-выми ночными бабочками, которые отовсюду летят на запах дурмана, пренеб-регая другими растениями.

В эволюции удлинение трубки венчика шло параллельно с увеличением длины хоботка некоторых бражников.

Возникли виды дурмана, опыляемые только определенными видами бражников, попадая в их полную зависимость.

Формула цветка: Са ( 5 ) С о ( 5 ) А 5 - 1 G ( 2 ) Цветки обоеполые (почти всегда) пятичленные, двусторонне - симмет-ричные У льнянки возможно ненормальное развитие одного из зачатков несколь-ких цветков, и тогда образуется шпорцев и актиноморфность. Это было опи-сано еще Линнеем.

Чашечка раздельнолистная (наперстянка), длиннотрубчатая, двугубая (у погремка вздутая). Венчик - может быть блюдцевидным с короткой трубкой (коровяк) и длиннотрубчатым. Часто есть дополнительные выросты, выпукли-ны, вогнутости. У львиного зева - мешковидный вырост в нижней части трубки венчика. У льнянки - шпорец. К тому же у обоих видов есть выпуклина на нижней губе, прикрывающая зев цветка. Шмели и крупные пчелы легко откры-вают такие цветки, а для мелких насекомых путь к нектару закрыт.

Нектарники норичниковых имеют вид округлого или лопастного диска, расположенного вокруг завязи, реже только с одной из ее сторон.

Цветки коровяка не имеют нектара и посещаются насекомыми ради пыльцы. Пять тычинок чередуются с долями венчика и прикреплены к его трубке. Только коровяк имеет 5 тычинок. У других родов пятая тычинка пре-вращена в стаминодий (крупный и варьирующий по строению). Остающиеся 2 пары тычинок обычно развиты не одинакового, или одна пара может редуциро-ваться (например у вероники).Гинецей паракапный.

Несмотря на обилие видов, норичниковые не играют существенной роли в растительных сообществах. Очанки, погремки массово растут на лугах. Но, бу-дучи однолетниками, быстро теряют свое значение, быстро отцветают.

Значительное большинство норичниковых имеет обоеполые, перекрест-ноопыляемые цветки. Двудомность цветка, как у некоторых наперстянок.

Самоопылению препятствует: протогиния и протандрия. Если рыльца и тычинки созревают одновременно, то большое значение имеет разная длина тычинок и столбика.

Вползая в цветок, насекомое сначала касается рыльца, а потом пыльни-ков.

У губастика при первом же проникновении насекомого к лопастям рыльца, они в течение нескольких секунд смыкаются друг с другом и остаются в таком положении, когда насекомое выползает из цветка.

У многих видов очанки рыльце сначала находится далеко впереди пыль-ников, но затем основание венчика удлиняется и прикрепленные к нему тычин-ки, выдвигаясь вперед, соприкасаются с рыльцем.

Цветки коровяка и вероники с широко открытыми цветками не имеют специализированных опылителей.

Длиннотрубчатые цветки приспособлены к ограниченному числу опыли-телей, нередко к одному или немногим видам пчел или шмелей. Например, льнянка, львиный зев.

Некоторые виды мытника с очень длинной трубкой венчика опыляются длиннохободковыми бабочками.

У норичника тычинки и рыльце занимают в цветке нижнее положение и насекомые (преимущественно осы ) задевают их не спинкой, а брюшком.

У погремковых на пыльниках есть направленные вниз придатки в виде острий. Насекомое попеременно задевает за них спинкой и получает порции пылевидной пыльцы из раскрывающейся щели в пыльниковом гнезде.

Формула цветка: Са4 Со4 А8 G ( 2 )?.

Цветки актиноморфные, реже слегка зигоморфные, обычно 4-х членные, реже 3 - 7. Цветочная трубка приросшая к завязи, нередко продолжена над за-вязью. Чашечка по отцветании обычно опадает. У фуксий лепестков нет, а ча-шечка ярко окрашена. Лепестки часто имеют ноготок.

Тычинки в 2-х кругах. Их число равно лопастям чашечки или вдвойне больше. Гинецей из двух плодолистиков.

Перекрестноопыляемые растения. Среди опылителей преобладают пчели-ные и бабочки. Возможно самоопыление.

Кипрей - классический пример протандрии. Растения Иван-чая отлича-ются большой продолжительностью цветения (1 - 2 месяца), а цветки обилием нектара (0, 5 - 1, 2 мг на цветок). Нектарники расположены между тычинками и столбиком в виде темно - зеленого кольца. Меристематически нектарник воз-ник из клетки верхней части завязи и основания тычиночных нитей.

Первыми созревают пыльники на длинных нитях. В это время недлинный столбик с нераскрытым рыльцем изогнут книзу. После опыления столбик удли-няется вдвое, раскрывается 4-х лопастное рыльце. Пчелы вымазываются пыль-цой в более молодых цветках. С 1 га зарослей до 600 кг меда.

Семейство Колокольчиковые В подсемействе колокольчиковых актиноморфные цветки. Пыльники сво-бодные, но в бутоне склеены. В основании венчика расположен нектарный диск. Лопастей чашечки и лепестков по 5 (может быть 3 - 4;

6 - 10).

Гинецей из трех плодолистиков, но может быть из 5, 2, 8, 10.

Протандрия.

Опылители: крупные пчелиные, бабочки, пилильщики и другие насеко-мые Род колокольчик. Доступ к нектару защищен более- менее расширенны-ми и часто тесно сомкнутыми основаниями тычиночных нитей. Насекомые, как правило, могут достать нектар только сверху.

Пыльники вскрываются еще в бутоне. Верхняя часть столбика усажена ря-дами волосков, к которым прилипает пыльца. После того как гнезда пыльников освободились от пыльцы, цветки открываются, тычинки засыхают и скручива-ются. Столбик удлиняется и выносит пыльцу наружу. Некоторое время он слу-жит для подачи пыльцы опылителям, которые в поисках нектара касаются его волосков, перпендикулярных пути к нектарному диску.

С окончанием функции пыльцеотдачи волоски исчезают, но не опадают, а втягиваются внутрь наружной ткани столбика, внутрь базального гнезда у ос-нования волоска до тех пор, пока кончик волоска не останется над поверхно-стью эпидермы.

Во время женской фазы плотносомкнутые лопасти рыльца развертывают-ся, обнажая его воспринимающую поверхность. Лопасти, загибаясь назад, ка-саются своими сосочками столбика. Если остатки пыльцы сохранились, то мо-жет произойти самоопыление.

Опыляются преимущественно пчелами и шмелями, хоботки которых легко достигают нектарного диска.

Род букашник. Венчик расщепляется на лопасти, тычиночные нити сво-бодны, пыльники срослись в трубку.

Цветки маленькие, но собраны в соцветия.

Формула цветка: Со(5) А(5) G ( 2 )?.

Чашечка видоизменена в хохолок (паппус) из щетинок, волосков (одуван-чик), зубцов (череда). До сих пор не выяснено, можно ли считать паппус ча-шечкой или нет, так как в онтогенезе он возникает позже венчика, что для ча-шечки не характерно.

Венчик пятичленный, сростнолистный: актиноморфный или зигоморфный. Воронковидный, трубчатый, язычковый, ложноязычковый (рис.3).

Рис.3. Венчики растений семейства сложноцветных Тычинок 5, прикрепленных к трубке венчика. Их нити свободные, а пыль-ники срослись (рис.4).

Рис.4. Тычинки цветков растения семейства Сложноцветные Гинецей состоит из двух плодолистиков.

Для многих видов характерно наличие выметывающих волосков, способст-вующих удалению пыльцы из пыльниковой трубки. Пыльники раскрываются еще в бутоне и пыльца оказывается внутри пыльниковой трубки до раскрыва-ния цветков. Вначале столбик короткий, лопасти рыльца плотно сомкнуты. За-тем столбик удлиняется и подобно поршню выталкивает пыльцу (рис. 5). Соби-рательные волоски на столбике способствуют лучшему выталкиванию пыльцы.

Рис. 5. Появление рыльца из трубки сросшихся тычинок Протандрия. В роде дурнишник - протогиния.

Корзинка не вполне соответствует оси соцветия. В биологическом отноше-нии она соответствует цветку, а обертка образовалась из прицветников, у кото-рых цветки редуцировались в процессе эволюции. Функционально обертка со-ответствует чашечке.

Корзинки могут быть с различными цветками.

Виды растений Краевые цветки Внутренние цветки Подсолнечник однолет-ний стерильные обоеполые Нивяник обыкновенный женские обоеполые Одуванчик лекарствен-ный обоеполые обоеполые Кошачья лапка двудомные растения Характерна энтомофилия и анемофилия (полынь).

Опылители: пчелы, шмели, реже мухи-журчалки, осы, чешуекрылые У рода василек чувствительные нити тычинок обладают способностью со-кращаться от прикосновения насекомых к тычинкам. Тогда пыльниковая труб-ка опускается вниз, а столбик с выметывающими волосками выносит пыльцу. В случае самоопыления рыльцевые лопасти закручиваются вокруг столбика и со-прикасаются с собственной пыльцой.

В родах ястребинка, одуванчик характерен апомиксис, когда зародыш об-разуется без оплодотворения.

Цветки актиноморфные, 5-ти членные. Чашелистиков 5: свободные или сросшиеся в трубку (например, у хлопушки). Лепестков 5. Они свободные, а у смолевок сужены в коготки. Тычинок 10, редко 3, 2, 1.

Плодолистиков 2 … 5. Нектар выделяется расширенными основаниями тычиночных нитей. Цветки смолевковых со спаянными чашелистиками опыляются дневными и ночными бабочками. Доставая нектар, бабочки задевают за тычинки и переносят пыльцу. Протандрия.

Цветки, опыляемые ночными бабочками имеют светлую окраску. Смо-левка поникшая с наступлением вечера раскрывает белые лепестки и издает сильный запах, привлекая ночных бабочек. Цветет 3 ночи. В первую созрева-ют тычинки наружного круга. Во вторую - тычинки внутреннего круга. В тре-тью - рыльце.

От ползающих насекомых (муравьев), которые воспользовались бы нек-таром и пыльцой без опыления, смолевка поникшая защищается клейкой мас-сой, выделяемой стеблем у основания цветоножек. Клейкое вещество переста-нет выделяться после цветения.



Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 8 |
 




Похожие материалы:

«Академия наук Абхазии Абхазский институт гуманитарных исследований им. Д. И. Гулиа Георгий Алексеевич Дзидзария Труды III Из неопубликованного наследия Сухум – 2006 1 СЛОВО О Г. А. ДЗИДЗАРИЯ ББК 63.3 (5 Абх.) Георгию Алексеевичу Дзидзария – выдающемуся абхазскому Д 43 советскому историку-кавказоведу в ряду крупнейших деятелей науки страны по праву принадлежит одно из первых мест. Он внес огромный вклад в развитие отечественной истории. Г. А. Дзидзария Утверждено к печати Ученым советом ...»

«д д о л ш ш в д л Ж Ш Е Ш Ш М а - м - а - о ш - а - 4 : УДК 631.371 :621.436 ОТ И З Д А Т Е Л Ь С Т В А В книге подробно освещено устройство тракторных дизе­ лей новых марок А-01, А-01М и А-41. Их ставят на тракторы Т-4, Т-4А, ДТ-75М, автогрейдеры, катки, экскаваторы, элек­ тростанции, буровые и насосные установки. Большое место от­ ведено разборке, сборке и регулировке узлов и механизмов, приведены особенности эксплуатации и обслуживания двига­ телей. Широко показан опыт эксплуатации дизелей в ...»

«НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ ИНСТИТУТ БОТАНИКИ им. Н.Г. ХОЛОДНОГО Биологические свойства лекарственных макромицетов в культуре Сборник научных трудов в двух томах Том 1 Киев Альтерпрес 2011 УДК 57.082.2 : 582.282/.284.3 : 615.322 ББК Е591.4-737+Е591.43/.45 я4 Б63 АВТОРЫ: Бухало А.С., Бабицкая В.Г., Бисько Н.А., Вассер С.П., Дудка И.А., Митропольская Н.Ю., Михайлова О.Б., Негрейко А.М., Поединок Н.Л., Соломко Э.Ф. РЕЦЕНЗЕНТЫ: д-р биол. наук Жданова Н.Н., д-р биол. наук Горовой Л.Ф. Б63 ...»

«Домоводство. 1959 г.; Изд-во: М.: Сельхозгиз; Издание 2—е, перераб. и доп. 64 Д 666 Домоводство : справ. изд. /сост.—ред. А. А. Демезер, М. Л. Дзюба. —М. : Сельхозгиз, 1959. —776 с. : ил., 7 л. ил. ; 23 см. —200000 экз. —(в пер.) : 1.51 р. УДК 64 Государственное издательство сельскохозяйственной литературы Москва 1959 ОТ ИЗДАТЕЛЬСТВА Книга Домоводство включает в себя весь круг вопросов, связанных с повседневной жизнью и бытом колхозной семьи. Однако книга может быть широко использована и в ...»

«МИНСК ХАРВЕСТ Digitized by Nikitin 2010 УДК 641.87 ББК 36.991 Д 65 Д 65 Домашние пиво и квас / авт.-сост. Любовь Смирнова.- Минск: Харвест, 2007.-288 с. ISBN 978-985-16-1870-1. Книга явится истинным подарком для читателя. Она не только кратко знакомит с историей любимых народных напитков — пива и кваса, но и содержит множество рецептов их приготовления в домашних условиях. И несмотря на изобилие пивного ассортимента на прилавках магазинов, чего нельзя сказать в отношении кваса, сварить пиво и ...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ ФГБОУ ВПО БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. М.АКМУЛЛЫ СОВРЕМЕННЫЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ Уфа 2013 МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ ФГБОУ ВПО БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. М.АКМУЛЛЫ СОВРЕМЕННЫЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ Материалы Международного дистанционного конференции-конкурса научных работ студентов, магистрантов и аспирантов им. Лилии Хайбуллиной Уфа 2013 1 УДК 581.5 ББК 28.58 С ...»

«ИННОВАЦИОННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ В АГРАРНОМ СЕКТОРЕ ЭКОНОМИКИ РОССИИ Под редакцией И.Г. Ушачева, Е.С. Оглоблина, И.С. Санду, А.И. Трубилина Москва “КолосС” 2007 1 УДК 338.001 ББК 65.32-1 И 66 Инновационная деятельность в аграрном секторе экономики России / Под ред. И.Г. Ушачева, И.Т. Трубилина, Е.С. Оглоблина, И.С. Санду. - М.: КолосС, 2007. - 636 с. ISBN 978-5-9532-0586-3 В книге рассматриваются теоретические основы инновационной деятельности в АПК, ее организационно-экономическая сущность, пред ...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГБОУ ВПО УДМУРТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ БИОЛОГО-ХИМИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ КАФЕДРА ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ С.В. Дедюхин Долгоносикообразные жесткокрылые (Coleoptera, Curculionoidea) Вятско-Камского междуречья: фауна, распространение, экология Монография Ижевск 2012 УДК 595.768.23. ББК 28.691.892.41 Д 266 Рекомендовано к изданию Редакционно-издательским советом УдГУ Рецензенты: д-р биол. наук, ведущий научный сотрудник института аридных зон ЮНЦ ...»

«HSiMDTEKfl Ч. ДЯНМ ПОВСЕДНЕЙМЯ ЖИЗНЬ s старой японнн \ li . истогическяя библиотека Ч. ДАНН жизнь е h ЯПОНИИ Издательский До.и Москва 1997 Повседневная жизнь в старой Японии Почти два с половиной столетия Япония была зак- рыта от внешнего мира. Под властью сегунов Току- гава общество было разделено на четыре сословия: самураи (хорошо известные читателю по изданному в России роману Д. Клавела Сёгун), крестьяне, ремесленники, купцы и торговцы. В этой книге вы найдете подробное увлекательное ...»

«КРАСНАЯ КНИГА РЕСПУБЛИКИ ДАГЕСТАН УДК 59(С167)+58(С167) ББК 28.688(2р-6д)+28.588 Ответственный редактор и составитель действительный член Российской экологической академии, засл. деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Г. М. Абдурахманов РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ Председатель министр природных ресурсов и охраны окружающей среды Республики Дагестан Б. И. Магомедов Заместители Председателя: директор Института прикладной экологии РД, доктор биологических наук, профессор Г. М. ...»

«Ежедневные чтения для подростков 1 УДК 283/289 ББК 86.376 К33 Кейс Ч. К33 Любопытство : Пер. с англ. — Заокский: Источник жиз- ни, 2012. — 384 с. ISBN 978-5-86847-809-3 УДК 23/28 ББК 86.37 © Перевод на русский язык, оформление. ISBN 978-5-86847-809-3 Издательство Источник жизни, 2012 2 ПОСВЯЩАЕТСЯ Моей жене Милли за ее советы, поддержку и любовь. Моей дочери Джеки, которая терпеливо набирала рукопись на компьютере. Моему сыну Чарли за его поддержку. Моему отцу Асе, ныне покойному, который ...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ КРАСНОЯРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Николай Васильевич Цугленок Библиографический указатель Красноярск 2010 ББК 91.9:4г Ц - 83 Николай Васильевич Цугленок : библиографиче- ский указатель / Красноярский государственный аг рарный университет. Научная библиотека ; сост. : Е. В. Зотина, Е. В. Михлина ; отв. за вып. Р. А. Зорина ; вступ. ст. В. А. Ивановой. — Красноярск, 2010. ...»

«Глен Маклин Роджер Окленд Ларри Маклин Глен Маклин Роджер Окленд Ларри Маклин ОЧЕВИДНОСТЬ СОТВОРЕНИЯ МИРА Происхождение планеты земля Г. Маклин, Р. Окленд, Л, Маклин Очевидность сотворения мира.: Христианская миссия Триада; Москва; ISBN 5–86181 -004–4 Аннотация Научно–популярное издание . Как появилась жизнь на нашей планете? Явилась ли она результатом случайных процессов, происходивших в течение миллиардов лет, как утверждают ученые– эволюционисты, или была создана всемогущим Творцом- ...»

«УДК: 631.8: 550.8.015 ПРОЦЕССЫ ПОЧВООБРАЗОВАНИЯ КАК ТРАНСФОРМАЦИЯ, МИГРАЦИЯ И АККУМУЛЯЦИЯ ВЕЩЕСТВА, ЭНЕРГИИ И ИНФОРМАЦИИ В.И. Савич, В.А. Раскатов Российский государственный аграрный университет – Московская сельскохозяйственная академия имени К.А. Тимирязева, г. Москва E-mail: mshapochv@mail.ru В системе почва-растение действуют общие термодинамические принципы и законы сохранения энер гии, вещества и информации. В соответствии с Куражковским Ю.Н. (1990), жизнь может существовать только в ...»

«Посвящается 60–летию Ботанического сада-института ДВО РАН RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES FAR EASTERN BRANCH BOTANICAL GARDEN-INSTITUTE PLANTS IN MONSOON CLIMATE Proceedings of V Scientific Conference Plants in Monsoon Climate (Vladivostok, October 20–23, 2009) V Vladivostok 2009 РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ БОТАНИЧЕСКИЙ САД-ИНСТИТУТ РАСТЕНИЯ В МУССОНОМ КЛИМАТЕ Материалы V научной конференции Растения в муссонном климате (Владивосток, 20–23 октября 2009 г.) V Владивосток УДК ...»

«2nd International Scientific Conference Applied Sciences in Europe: tendencies of contemporary development Hosted by the ORT Publishing and The Center For Social and Political Studies “Premier” Conference papers June 22, 2013 Stuttgart, Germany 2nd International Scientific Conference “Applied Sciences in Europe: tendencies of contemporary development”: Papers of the 1st International Scientific Conference. June 22, 2013, Stuttgart, Germany. 168 p. Edited by Ludwig Siebenberg Technical Editor: ...»

«Национальная академия наук Беларуси Центральный ботанический сад Отдел биохимии и биотехнологии растений Биологически активные вещества растений – изучение и использование Материалы международной научной конференции (29–31 мая 2013 г., г. Минск) Минск 2013 Организационный комитет конференции: УДК 58(476-25)(082) Титок В.В., доктор биологических наук, доцент (председатель) ББК 28.5(4Беи)я43 (Беларусь) О-81 Решетников В.Н., академик, доктор биологических наук, профес сор (сопредседатель) ...»

«Национальная академия наук Беларуси Институт экспериментальной ботаники им. В.Ф. Купревича Научно-практический центр по биоресурсам Центральный ботанический сад Институт леса Материалы II-ой международной научно-практической конференции ПРОБЛЕМЫ СОХРАНЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ И ИСПОЛЬЗОВАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ Минск, Беларусь 22–26 октября 2012 г. Минск Минсктиппроект 2012 УДК 574 П 78 Редакционная коллегия: В.И. Парфенов, доктор биологических наук, академик НАН Беларуси В.П. ...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Международная академия авторов научных открытий и изобретений (МААНОИ) ФГБОУ ВПО Горский государственный аграрный университет Республиканская общественная организация АМЫРАН МАТЕРИАЛЫ VIII Международной научно-практической конференции АКТУАЛЬНЫЕ И НОВЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ НАУКИ (Часть 2) посвященной 75-летию со дня рождения ученого - микробиолога и агроэколога, Заслуженного работника высшей школы РФ, Заслуженного деятеля науки ...»






 
© 2013 www.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.