WWW.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 8 |

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Рязанский ...»

-- [ Страница 3 ] --

Р perigonium - простой околоцветник, Ca calyx - чашечка, Co corolla - венчик, A androceum - андроцей, G gynaeceum - гинецей, * - цветок актиноморфный, ? - цветок зигоморфный, ? - много, + - элементы в нескольких кругах, запятыми отделяют элементы одного круга, отличающиеся от других, ( ) - срастание элементов одного круга, o - элементы возникли вследствие расщепления, 2 - число плодолистиков, завязь нижняя Например: * Са?Со(5)G(2) (лопух) Функции цветков Цветок - репродуктивная структура покрытосеменных растений. Функция цветка многообразна (Иванов, Наумкин, Дагаргулия, 2000): на разных стадиях его развития в нем происходят микро- и мегаспорогенез, опыление, сложные процессы оплодотворения, формирования зародыша и образование плода. Од-нозначного определения цветка не существует.

Растения, образующие цветки классифицируют на 1. однодомные - на одном растении могут формироваться цветки:

гермафродиты, в цветке функционируют как пестики, так и тычинки ??

монойкисты: на одном растении формируются как пестичные, так и тычиночные цветки ? + ?

гиномонойкисты ?? + ?

андромонойкисты ?? + ?

2. двудомные - на двух разных растениях формируются варианты Через цветок осуществляются сложные межбиоценотические связи насе-комых-опылителей и растительных цветковых сообществ.

В современном понимании цветок выполняет следующие основные функ-ции:

I спорогенезисная функция - формирование в результате макро- и микро-спорогенеза соответственно макро- и микроспор;

Количество пыльцы от андрой- и диойкистов намного превышает количе-ство яйцеклеток. Следовательно а) пыльца дает большое разнообразие генетических гамет и материал для естественного отбора. Отбирается жизнеспособность гамет, скорость роста пыльцевых трубок и др.

б) андройкисты не страдают от поедания пыльцы животными. А у гер-мафродитных растений животные, поедая пыльцу, часто повреждают пестик.

II генетические функции:

1. регуляция мутационного процесса при формировании мужских и жен-ских половых клеток.

Для формирования пыльцы характерна:

- многочисленность, следовательно, образуется много мутаций;

- высокий контакт с окружающей средой и естественного отбора.

Для яйцеклеткок внутри пестика характерно небольшое число, что бы не по-гибнуть и быть хорошо защишенными.

Частота мутирования гамет увеличивается от а) веществ мутагенов (химических веществ из окружающей среды;

уве-личение концентрации кислорода усиливает процесс мутирования) б) наличия в генотипе генов-мутогенов или антимутогенов.

В настоящее время установлено, что ген отвечающий за синтез ДНК-полимеразы может образовывать два типа ДНК-полимеразы: мутантной (вызы-вает ошибки в репликации ДНК) и антимутантной (исправляет ошибки репли-кации, неправильного подбора оснований).

Сидорский провел очень интересные опыты. Семена огурцов, лещины, шпината, осины замачивал в вытяжке мужских и женских цветков (гиной- и ан-дройкистов).

В результате получил, что обработка вытяжками гинойкистов повышала всхожесть по сравнению с замачиванием в воде. Обработка вытяжками андрой-кистов у ячменя вызывала мутации:

- бесхлорофилльные - в форме и окраске колоса - в строения колоса - в ветвистости - в скороспелости и другие.

2. регуляция автомиксиса и амфимиксиса путем: а) генетического контроля характера совместимости и несовместимости на гаметофитном или спо-рофитном уровнях;

б) формирования морфологических структур цветка, исключающих или допускающих в определенные периоды органогенеза цветка самоопыление с последующим самооплодотворением;

в) генети-ческого контроля одновременного или разновременного созревания пыльцы и яйцеклеток.

Самоопыление в природе существует в большинстве случаев как запасной ва-риант. Переход к самоопылению возможен при позднем цветении. При этом, рыльца уменьшают выделение веществ, препятствующих самоопылению;

ты-чинки могут изгибаться к рыльцу, а цветок закрывается.

У крестоцветных растений при отсутствии насекомых-опылителей длинные тычинки могут поворачиваться к пестику, а если они уже отпылили, то корот-кие тычинки подрастают к пестику.

Цветки могут в процессе эволюционных преобразований формировать морфо-логические структуры исключающие или допускающие в определенный период самоопыление. Например, выметывающие рыльца сложноцветных, гетерости-лия у первоцвета, гетеростилия монойкистов, дихогамия (протоандрия - коло-кольчик, протогиния крестоцветные).

3. создание условий для некоторых форм полового отбора:

- формировании больше тычиночных цветов, чем пестичных.

- у гермафродитных растений образуется избыток обоеполых цветков;

после опыления значительная часть завязей отпадает. В данном случае проис-ходят большие затраты энергетических и пластических веществ.

- естественный отбор покрытосеменных растений идет на гаметы с набо-ром 1n, эмбрионов 2n, эндосперма 3n.

III оперативные функции: 1. формирование структур, допускающих пас-сивный или активный перенос пыльцы агентами биотической и абиотической природы;

2. формирование структур, способствующих улавливанию и удержа-нию пыльцы на поверхности рыльца;

3. привлечение опылителей с помощью аттрактантов пищевого (нектар и пыльца), визуального (окраска цветков) и за-пахового (аромат цветков) характера.

- обоепололые цветы часто засоряют рыльце собственной пыльцой, сни-жая эффективность перекрестного опыления;

- на рыльцах гинойкистов больше удерживается пыльцы, чем у обоепо-лых растений;

- андройкисты производят больше пыльцы, чем нужно;

- пестичные цветки образуют в 2-6 раз больше нектара, чем тычиночные. Тычиночным цветкам нектар нужен для привлечения опылителей.

- У Stellaria grfminea женский цветок по сравнению с мужским: более ра-но цветут в течение дня;

имеет большую продолжительность рыльцевой стадии, сосочковая поверхность выражена лучше.

IV физиологические и биохимическая функции: 1. формирование разнопо-лых генеративных клеток, различающихся по физиолого-биохимическим пока-зателям;

2. формирование однополых генеративных клеток, различающихся по физико-биохимическим показателям;

3. формирование и поддержание физио-лого-биохимической дифференцировки определенных структур, способствую-щих росту (продвижению) пыльцевой трубки к зародышевому мешку.

В настоящее время собран большой фактический материал, показываю-щий, что андроцей и гинецей отличаются друг от друга по физиологическому режиму и компонентам обмена веществ.

По Бритикову (1957) андроцей и гинецей две различные биохимические системы.

На уровне пестика а) в рыльце - кислая среда, а в завязи - нейтральная или слегка щелочная, т.е. рН уменьшается б) в завязи есть ауксины. Если в семяпочках не завязались семена, то они не выделяют ауксины и не стимулируют дальнейший рост, приводя к опадению завязей в) дыхание и обмен веществ высокие г) много тимонуклеиновой кислоты, способствующей делению клеток.

На уровне пыльцы а) слабо щелочная среда, но после прорастания среда внутри пыльцевой трубки становиться кислой (в то время, как в завязи нейтральная или слегка щелоч-ная!).

б) пыльца содержит витамины: A, B2, B1, H (биотин), C, PP (никотин), Bc (фо-лиевая кислота), E, D. У разных растений их содержание варьирует.

В непрорастающей пыльце многие из веществ подавляют химические ре-акции друг с другом:

- каротин не взаимодействует с О2, так как растворен в жире - липаза не гидролизует жир, так как ее подавляет каротин - витамин А и каротин не окисляются, так как их подавляет витамин Е - ауксины подавляют обмен веществ в) дыхание и обмен веществ низкие г) мало тимонуклеиновой кислоты, деление слабое В момент соприкосновение пыльцы с рыльцем - увеличивается обмен веществ, дыхание, приток веществ - запасные вещества приводятся в подвижные, легко усвояемые формы Однако эти изменения происходят под влиянием комплекса всех веществ пыльцы попавшей на рыльце пестика.

Собственных запасов пыльце хватило бы только на 1/10 пути пыльцевых трубок. Питание происходит и за счет веществ пестика.

V защитная функция - формирование защиты генеративных клеток, зиго-ты, развивающегося зародыша от неблагоприятных условий среды;

Пестик имеет кутинизированный эпидермис и представляет собой анато-мо-морфологический барьер для семяпочек. Потому женский гаметофит мень-ше подвержен стерильности из-за действия неблагоприятных факторов среды. Например, у риса и ежи сборной заморозки больше вредят андроцею, чем гине-цею.

Арктические растения имеют усиленный обмен веществ и повышают температуру внутри пестика.

VI эволюционная функция осуществляется по линии межбиогеоценозных связей путем: 1. обеспечения биологического прогресса цветковых раститель-ных сообществ вследствие их панмиксии насекомыми-опылителями;

2. обеспе-чение биологического прогресса экосистем насекомых-опылителей через пита-ние нектаром и пыльцой;

VII пищевая и лечебная функция - обеспечение человечества продуктами растительного происхождения и биологически активными продуктами пчело-водства растениеводства. Пыльца - белковое питание насекомых.

Нектар - уг-леводное питание насекомых.

VIII ловчая функция.

Таким образом, цветок - единая функциональная система: анатомо-морфологическая и физиолого-биохимическая.

Некоторыми исследователями были проведены очень интересные опыты.

1) на хлопчатник наносили: а) пыльцу гибискуса + собственную пыль-цу;

б) пыльцу мальвы + собственную пыльцу. В результате первого опыта рас-тения были в 1,5 раза выше, площадь листовых пластинок в 2 раза больше. К 1 семязачатку прорастают до 8 пыльцевых трубок, которые могут влиять на об-мен веществ будущего организма.

Результаты были связаны с тем, что в пыльце гибискуса больше фермен-тов (амилазы, инвертазы). Чужая пыльца преодолевает нескрещиваемость и са-моопыление.

2) Броку удалось преодолеть нескрещиваемость между грушей и яблоней. Когда на завязь яблони наносили пыльцу груши основание столбика смачивали 0,004 % раствором ?-нафтилуксусной кислоты. Однако при повышении кон-центрации кислоты эффект исчезает.

Гипотезы происхождения цветка 1.Фолиарная гипотеза (лат.folium - лист).

Высказана И.В.Гете (1790 год). Все элементы цветка - метаморфизирован-ные листья. Цветок - видоизмененный побег с ограниченным ростом.

2. Псевдантовая теория Р.Веттштейна (1900 год).

Цветок - компактное собрание нескольких стробилов, прототипом которых могут быть однополые стробилы гнетовых. Образование обоеполого цветка происходило путем случайного объединения разнополых стробилов.

Эфедра.

На женском растении развиваются мегастробилы.

o Каждый мегастробил состоит из короткой оси, в основании которой рас-полагаются 3 пары стерильных чешуевидных листьев.

o У некоторых видов в пазухе каждой из этих чешуй развивается по семя-зачатку, а у большинства видов один семязачаток недоразвивается, а вто-рой, разрастаясь, занимает вторично верхушечное положение.

o Интегумент семязачатка сильно вытянут в микролилярную трубочку, че-рез которую выступает капелька жидкости;

она способствует улавлива-нию пыльцы.

o В нуцеллусе одна из 4 мегаспор прорастает в женский гаметофит - эндос-перм с 2 архегониями. Часть нуцеллуса над архегониями разрушается и образует жидкость, которая выделяется в виде капельки наружу.

o Каждый констробил имеет короткую ось, на которой располагается от 2 до 8 пар чешуевидных листьев.

Нижние листья стерильные, а в пазухах верхних формируются просто устроенные микростробилы. Каждый мик-ростробил состоит из пары чешуй, сросшихся в основании и именуемых п о к р о в о м, или о к о л о ц в е т н и к ом.

o В центре располагается орган, напоминающий тычинки. Он имеет колон-ку, в которую входят 2 жилки, а на ее вершине формируется пара дву-гнездных микросинангиев. Нередко колонка бывает раздвоена до середи-ны или до основания, при этом в каждое разветвление входит жилка. По-этому колонку рассматривают как результат срастания двух микроспо-рангиофоров с 4 микророспорангиями. Микроспоры начинают прорас-тать внутри собрания.

Каждое собрание состоит из короткой оси, несущей 2-8 супротивных пар чешуевидных кроющих листьев, в пазухах которых (за исключением самых нижних) сидит по одному просто устроенному микростробилу.

В настоящее время эта теория не имеет доказательств (только историческая ценность).

3.Стробильная или эвантовая теория.

Фактом, вызвавшим к жизни появление стробилярной теории Арбера и Паркина (1907) явилось открытие замечательной группы, мезозойских голосе-менных-беннеттитов с обоеполыми "цветками" - стробилами.

Цветок - видоизмененный укороченный спороносный побег, первоначаль-но напоминавший шишку голосеменных.

Мегаспорофиллы превратились в плодолистики, а микроспорофиллы - в тычинки.

Эти видоизменения связаны с приспособлением покрытосеменных к насе-комоопылению. Примитивные цветки имели значительные размеры и удлинен-ное цветоложе, на котором располагались многочисленные микро- и мегаспо-рофиллы, прикрытые бесплодными листьями.

Весьма различного размера стробилы беннетитов об-ладали хорошо выраженной конической осью, на которой располагались раз-личные листовые органы. Снизу вверх шли покроволистики - "околоцветника", а затем микроспорофиллы. Микроспорофиллы чаще перистые, напоминающие спорофиллы некоторых папоротников, например страусника.

Гинецей заметен лишь в тех стробилах, где микроспорофиллы уже сбро-шены (протерандрия). Семязачатки сидели на верхушках ножек и обладали ин-тегументами. Хорошо сохранились двусемядольные зародыши. Эндосперма, по-видимому, не было.

Открытые мегаспорофиллы, смыкаясь краями и срастаясь превращаются в замкнутые плодолистики с расположенными внутри семязачатками.

Такие цветки могли быть сходными с цветками ныне живущих магнолие-вых, лютиковых, кувшинковых. Виды этих семейств считаются древними и ар-хаичными.

4. Теломная теория В.Циммермана (1930).

Опирается на древних представителей флоры, тела которых состояли из теломов. Все части цветка могут быть выведены их теломов, цилиндрических структур, как у риниофитов. Цветок нельзя гомологизировать с листостебель-ным побегом. Цветок - репродуктивный побег особого типа, эволюционное развитие которого происходило параллельно с развитием вегетативного побега.

Следовательно, спорофиллы - не видоизмененные листья. Они образова-лись из талломов, заканчивающихся спорангиями.

Фактов, подтверждающих теорию, недостаточно.

5. По теории В.Н.Тихомирова (1986), цветки современных покрытосе-менных сформировались разными путями в процессе эволюционной диффе-ренциации репродуктивных структур, присущих древней предковой группе.

Следовательно, у современных растений нельзя выявить наиболее прими-тивные и наиболее эволюционно продвинутые цветки.

Экология опыления (презентация) Цветки более 80 % видов растений опыляются только насекомыми и без этого не способны образовывать семян вообще или образуют их в крайне не-значительном количестве (Наумкин, Куликов, 2004). От эффективности опыле-ния зависит повышение сбора плодов и семян.

В случае биотических переносчиков пыльцы растения имеют: крупные цветки, заметный околоцветник, ориентиры на наличие нектара, запах нектара, клейкие пыльцевые зерна с маслянистой поверхностью;

часто они в тетрадах и не уносятся ветром. Число пыльцевых зерен, продуцируемых энтомофильными растениями меньше, чем анемофильных, в связи с большей вероятностью опы-ления (табл.).

Табл.

Абиотическое перекрестное опыление Анемофилия - опыление ветром - встречается у многих древесных и тра-вянистых растений.

Цветки анемофильных растений могут быть обоеполыми и однополыми, растения однодомными и двудомными;

Околоцветник невзрачный из пленок или чешуек.

Пыльники и рыльца выступают из цветка, Рыльца часто рассечены, что способствует увеличению поверхности, вос-принимающей пыльцу.

Число семязачатков невелико (один или несколько), но число цветков большое.

Тычиночные нити как правило длинные, высовывающиеся из цветка.

Пыльники вскрываются в сухую жаркую погоду. При этом у некоторых растений (клещевина, крапива, злаки) пыльники "взрываются", и пыльца, активно выбрасываясь из них, быстро попадает в воздушные потоки на некотором расстоянии от цветка. У других растений пыльца, наоборот, довольно долго остается в пыльнике. У березы, лещины, цветки которых собраны в сложные сережки, пыльцевые зерна задерживаются чешуйча-тыми прицветниками и высыпаются лишь при раскачивании соцветий ветром.

Пыльца имеет ровную, сухую поверхность, мелкие размеры, не склеива-ются в комочки.

Обычно пыльцевые зерна содержат жир. Однако встречается и довольно тяжелая пыльца, запасающая крахмал. Такая пыльца разносится ветром на небольшие расстояния и падает неподалеку от образовавшего ее расте-ния (береза, дуб, граб).

Пыльца многих анемофилов быстро теряет жизнеспособность. Это связа-но с наличием у пыльцевого зерна тонкой, чаще всего гладкой экзины, плохо защищающей его от высыхания.

Цветок василисника Гидрофилия - опыление, происходящее с помощью воды. а) У растений, целиком погруженных в воду опыление осуществляется в толще воды (как у роголистника, взморника).

Цветки распускаются под водой.

Пыльцевые зерна тонкие, нитевидные, длиной до 2,5 мм, хорошо плавают. Они имеют интину, а экзина практически полностью редуцирована. Достигнув рыльца, закручивается вокруг него.

Гидрофильные растения имеют еще меньше шансов на опыление, чем ане-мофильные, поэтому у них в завязи развивается только один семязачаток.

б) Цветки валлиснерии перед опылением поднимаются на поверхность во-ды. Они расположены на длинных, спирально закрученных цветоножках, отры-вающихся от материнского растения. Опыление происходит при случайном со-прикосновении мужских и женских цветков.

У гидрофильных растений пыльца устойчива к намоканию и при погружении в воду не теряет жизнеспособности.

Однако возможности опыления этих растений весьма ограничены. Обладая высокой регенерационной способностью, эти растения размножаются преимущественно вегетативно.

3. Биотическое перекрестное опыление Медосбор с одного цветка должен быть достаточен для оправдания его посещения, но не чрезмерно большим, чтобы посетить другой цветок. Запасы пыльцы должны превышать потребности насекомого.

Исходя из биотических переносчиков пыльцы, различают несколько спо-собов опыления растений. Согласно справочным обобщениям Е.С. Иванова и др. (2000) выделяют следующие способы опыления цветковых растений насекомыми-опылителями: кантарофилию (жуками), мелиттофилию (одиночными, медонос-ными пчелами и шмелями), мелиттоферрофилию (только медоносной пчелой), миофилию (мухами), психофилию (дневными бабочками), фаленофилию (ноч-ными бабочками) веспофилию (осами), мирмикофилию или формикофилию (муравьями), сапромиофилию (навозными мухами), териофилию (зверями). К.Фегри и Л.Пейл (1982) для тропиков и субтропиков выделяют: орнитофилию (птицами) и хироптерофилию (летучими мышами).

Однако не всякое посещение цветка тем или иным животным обязательно связано с опылением. Оно может быть случайным, а нередко и однократным. Ползая по цветку или соцветию, животное может перенести пыльцу с одного цветка на рыльце пестика другого цветка, то есть произвести опыление, но рез-ко выраженной системы адаптаций к этому цветку у него нет. В связи е этим, существуют понятия о главных и второстепенных опылителях.

В первом случае опылитель активно достигает зрелых пыльников, принимая на спинку или другую часть тела пыльцу, переносит ее на рыльце пести-ка другого такого же цветка и возвращается за следующей порцией.

Во втором случае контакт с пыльником и рыльцем случаен, но пыльца может быть все же перенесена на другой цветок и при наличии физиологической совместимости пыльцевых зерен и рыльца образует пыльцевые трубки, достигающие зародышевого мешка, где может произойти оплодотворение.

Видовой состав опылителей различных видов растений и их численность в данный момент времени зависят от многих факторов: особенностей строения цветка, количества нектара и пыльцы, погодных условий сезона и времени су-ток и др. (Наумкин, Куликов, 2004).

Большое значение для культурных растений имеет мелиттофилия (рис.). Средняя пчелиная семья собирает до 2 кг пыльцы в год. Признаки мелиттофи-лии: цветок зигоморфный, глубокий, устойчивый к механическим воздействи-ям, с удобной для насекомых посадочной площадкой, часто сложной, полуза-крытой. Цвет обычно яркий, желтый или голубой. Присутствуют указатели нектара. Запах свежий и не сильный. Нектар содержится в достаточном количе-стве и спрятан не очень глубоко. Репродуктивные органы скрыты, тычинок не-сколько, в завязях большое количество семязачатков (Иванов, Наумкин, Дагар-гулия, 2000).

Обножка - пыльца, собранная медоносными пчелами и в форме комоч-ков, уложенная в корзиночки задних ножек (рис. 18 б). Бобовидные комочки пыльцы пчела-сборщица смачивает нектаром или медом, отрыгиваемым из ме-дового зобика. Поэтому обножка является структурой растительно-животного происхождения. В состав обножки входят белки, аминокислоты, углеводы, ви-тамины, липиды, фенольные и гормоноподобные соединения, эфирные масла, спирты, углеводороды, органические и нуклеиновые кислоты, минеральные вещества, стеролы, каратиноиды, энзимы и др. соединения.

Рис. Медоносная пчела: а - на клевере, б - на пастернаке Общеизвестно, что управлять опылением медоносных пчел легче, чем шмелями. Хотя шмели работают быстрее и медосбор больше, посещение цвет-ков дольше (рис.). Мощное тело и длинный, крупный хоботок обеспечивают шмелям устойчивое положение на крупных цветках с достаточным количест-вом нектара. На клевере красном шмели составляли более половины всех опы-лителей (Наумкин, Куликов, 2004) Рис. Шмель на горошке мышином У одиночных пчел заботится о потомстве только самка, то есть они не образуют сообщества, хотя могут селиться многочисленными колониями. Взрослые и личинки питаются преимущественно нектаром и пыльцой цветов. В питании личинок доля пыльцы выше, чем у взрослых, хотя соотношение некта-ра и пыльцы в рационе у разных видов существенно отличается. Например, у халикодом заготавливаемая для личинок пища представляет собой жидкий мед с примесью небольшого количества пыльцы, а у осмий по краям ячейки нахо-дится сухая пыльца, а в центре - "тесто" из пыльцы и нектара (Фабр, 1994).

У общественных пчел (роды апис, бомбус, некоторые виды галиктов) в воспитании личинок кроме их матери участвуют старшие сестры. Взрослые особи питаются пыльцой, нектаром или самостоятельно приготовленным ме-дом. Личинок выкармливают смесью пыльцы и нектара. При этом у галиктов при откладке яйца в ячейку может помещаться сразу вся необходимая для раз-вития личинки пища. У шмелей закладывается только начальный запас, а под-росших личинок регулярно кормят. У медоносных пчел самые молодые личин-ки получают особое вещество, специально выделяемое взрослыми пчелами (ма-точное молочко), а подросшие - нектар и пергу (заранее приготовленную смесь пыльцы с нектаром) (Халифман, 1963).

Все представители семейства пчелиных (одиночные и медоносные пчелы, шмели) отличаются от других перепончатокрылых наличием специальных ор-ганов для сбора пыльцы (щеточек и корзиночек) на ножках. Их появление свя-зано с выкармливанием пыльцой личинок и, следовательно, с необходимостью её доставки в гнездо. Для них характерны хорошо развитые волоски на всем те-ле. Это способствует более эффективному сбору и переносу пыльцы. Кроме то-го, крупные размеры и большая сила некоторых пчелиных (шмели, ксилокопы, медоносные пчелы и др.) позволяет им проникать в закрытые цветы, лепестки которых прочно сцеплены посредством выпуклостей горбиков, вогнутостей (люцерна, чина и др.). Такие цветы недоступны для других насекомых и опы-ляются только пчелами (Халифман, 1963).

Медоносная пчела лучше адаптирована для опыления, чем другие группы насекомых;

может посещать любые цветки в достаточном количестве. Дикие пчелиные находятся в большей зависимости от природных факторов: не только от продуктивности и морфологии цветков, но и погодных условий, почвы, кли-мата при устройстве гнезда.

Шмели менее требовательны к теплу и условиям освещения, могут работать в прохладные дни, при слабом дожде, в то время ко-гда другие пчелиные на цветках почти не встречаются (Бурмистров, Иванов и др., 1992).

Кантарофилия возникла на заре эволюции цветковых растений (рис.). Жуки питались вегетативными частями растений и могли съедать пыльцу. Цветки при кантарофилии крупные, плоские, неглубокие, легко доступные;

указатели нектара отсутствуют. Цвет не яркий, зеленоватый или беловатый. За-пах сильный, фруктовый или аминоидный. Пыльца, пищевые тельца и нектар легко доступны. Репродуктивные органы выдаются из цветка (Иванов, Наум-кин, Дагаргулия, 2000).

Рис. Божья коровка на калгане Полевые наблюдения представителей отряда жуков с последующим вскрытием их в лаборатории (Гринфельд, 1981) доказали, что в цветках расте-ний жуков привлекает пыльца. Гладкие и твердые покровы жуков не способст-вуют эффективному переносу пыльцы с цветка на цветок. Среди жуков только некоторые группы регулярно используют в пищу нектар и пыльцу: некоторые скарабеиды (в том числе восковики), бронзовки, карапузики, пчеложук пчели-ный, некоторые усачи (лептура, странгалия). Отдельные виды мягкотелок, божьих коровок, листоедов, долгоносиков, щелкунов и представителей других семейств тоже могут иногда посещать цветки.

Имаго и личинки божьих коровок являются хищниками и питаются в ос-новном тлями. Нахождение божьих коровок на цветках объясняли ранее нали-чием на них тлей. Между тем по наблюдениям В.П. Наумкина, Н.И. Куликова (2004) коровки ползают по цветкам в поисках пищи, собирают пыльцу и по-едают её. Наиболее привлекательной для кокцинеллид является пыльца откры-тых цветков гречишных и др. растений, по сравнению с клеверами, на которых из-за особенностей строения цветка они могут питаться только тлями.

Мягкотелки - другая группа из отряда жуков, питающаяся пыльцой (На-умкин, Куликов, 2004).

Некоторые виды долгоносиков откладывают яички в цветоложе (в том числе разные виды ларинов - в цветки родов бодяк, чертополох, синеголовник, лопух), и при этом могут осуществлять опыление. Личинки ларинов съедают не все семязачатки, а некоторые виды питаются только ксилемным и флоэмным соком проводящих пучков (Райков, Римский-Корсаков, 1994).

Исходя из многочисленности видов насекомых-опылителей внутри груп-пы перепончатокрылых для условий Рязанской области можно выделить еще несколько способов опыления: пилильщикофилию и наездникофилию.

Пилильщикофилия - опыление цветковых растений пилильщиками (рис.). Это примитивные перепончатокрылые. Их личинки - хлорофитофаги (Райков, Римский-Корсаков, 1994). Взрослые часто не питаются и живут за счет пита-тельных веществ, накопленной личинкой. В рационе пилильщиков присутству-ет роса, вегетативные части растений, отчасти пыльца и нектар. Грызущий ро-товой позволяет использовать только легко доступный нектар, актиноморфных, чашевидных или блюдцевидных цветков. Почти все виды пилильщиков густо покрыты волосками и поэтому потенциально могут быть хорошими опылите-лями. Но их трофические связи с растениями слабы и не постоянны.

Рис. Пилильщик на купыре лесном Наездникофилия - опыление цветковых растений наездниками (рис.). Они относятся к отряду перепончатокылых.

Личинки - паразитоиды (жертва обязательно погибает) или паразиты, развиваются в яйцах, личинках или ку-колках других насекомых (в том числе и на других наездниках). Взрослые пи-таются преимущественно нектаром.

Грызущий ротовой аппарат позволяет вос-пользоваться только доступным нектаром актиноморфных открытых цветков. По биологии развития наездники напоминают примитивных ос (Райков, Рим-ский-Корсаков, 1994).

Рис. Наездник на тысячелистнике Веспофилия - опыление осами. Например, характерно для инжира. Со-цветия инжира называется сиконий и представляет собой грушевидное образо-вание с полостью внутри, в которой располагаются цветки 3-типов: в одних со-цветиях - длинностолбчатые, в других - короткостолбчатые и тычиночные. Осы - бластофаги проникают в последние соцветия, измазываются в пыльце и откладывают яйца в короткостолбчатые цветки из которых летом вырастают взрослые особи. Бластофаги могут зимовать в сиконии. Посещая другие соцве-тия, осы опыляют длинностолбчатые цветки, но так как имеют короткий яйце-клад не могут проколов столбик достать до завязи. Из этих цветков вырастают плоды (Иванов, Наумкин, Дагаргулия, 2000).

Осы ведут одиночный или общественный образ жизни (большинство складчатокрылых, например, веспа и полист;

рис.). Взрослые питаются почти исключительно растительной пищей, в том числе нектаром. Совсем не исполь-зуют пыльцу. Личинки у всех плотоядны (Фабр, 1994;

Римский-Корсаков, 1994). Углеводы нужны осам для поддержания своего собственного метаболиз-ма, что становится более заметно с возрастом, когда сезон расплода заканчива-ется, и колонии достигают полной силы (Фабр, 1994).

Рис. Оса полист на зюзнике Миофилия - опыление двукрылыми. В случае миофилии цветок правиль-ный, простой, неглубокий. Окраска обычно светлая, не яркая. Часто присутст-вуют указатели нектара, запах слабый, нектар легко доступен. Репродуктивные органы часто выступают наружу. Личинки двукрылых могут быть хищниками, сапрофагами, паразитами, паразитоидами и хлорофитофагами. Мухи не вы-кармливают личинок и не имеют специализированных приспособлений для пе-реноса пыльцы. Их опылительная активность непостоянна и ненадежна (Ива-нов, Наумкин, Дагаргулия, 2000). На растениях с открытым чашеобразным цветком двукрылые по численности практически не уступают пчелиным (На-умкин, Куликов, 2004).

Рис. Муха тахина на купыре лесном Взрослые двукрылые питаются различной пищей. Среди них есть хищни-ки, паразиты, сапрофаги и др. Есть группы, которые не питаются во взрослом состоянии (например, среди длинноусых двукрылых - многие виды комаров). Многие двукрылые адаптированы к питанию нектаром цветов. Ротовой аппа-рат в виде хоботка позволяет добывать нектар. Исключительно нектаром пита-ются самцы комаров семейства кулицид. Часто питаются на цветках представи-тели семейств: мух настоящих, каллифорид, серых мясных мух, тахин, толкун-чиков. Среди последних, есть и не питающиеся виды (Райков, Римский-Корсаков, 1994).

Наиболее тесные связи с цветковыми растениями сформировались у представителей семейства журчалок или цветочных мух. Во взрослом состоя-нии большинство журчалок питается исключительно нектаром цветов. Для это-го семейства характерна мимикрия. Отдельные виды журчалок напоминают по внешнему виду либо ос, либо пчел, либо шмелей (рода пчеловидка, осовидка, шмелевидка). Это свидетельствует о длительной коэволюции цветковых расте-ний с журчалками и жалящими перепончатокрылыми. По исследованиям В.П.Наумкина, Н.И.

Куликова (2004) среди двукрылых наиболее многочислен-ными опылителями на гречихе были журчалки и львинки (20 видов). Если доля сирфид и львинок снижалась, то увеличивалось количество менее специализи-рованных переносчиков пыльцы из семейств: мухи настоящие (Muscidae), та-хины (Tachinidae), Anthomyiidae.

Некоторые мухи кроме нектара питаются пыльцой: сирфиды или журчал-ки (Syrphidae) и жужжалы (Bombyliidae), а также некоторые виды семейств: мухи настоящие (Muscidae), толкунчики (Empididae). У большинства групп это-го отряда тело покрыто волосками, поэтому на голове, груди и других частях тела мух можно найти пыльцу цветов (Наумкин, Куликов, 2004). У слепней во-лоски располагаются даже на глазах. Благодаря этому группы, питающиеся на цветах, способны переносить пыльцу с цветка на цветок.

В случае психофилии (опыление дневными бабочками) - цветение днев-ное, но цветки ночью не закрываются, запах слабый, свежий (рис.). Окраска цветка яркая, край цветка не очень рассечен, цветки актиноморфны, нектаро-выделение обильное, есть указатели нектара (Иванов, Наумкин, Дагаргулия, 2000).

Рис. Голубянка на клевере ползучем Среди взрослых бабочек довольно многие виды не питаются. Пища бабо-чек обычно состоит исключительно из нектара цветков. Лишь немногие виды потребляют сладкий сок, вытекающий из деревьев. Сосущий ротовой аппарат бабочек в виде длинного хоботка не позволяет им употреблять в пищу пыльцу - белковый корм. Поэтому ряд видов восполняют его недостаток, питаясь как са-профаги: жидкой составляющей экскрементов животных и других гниющих веществ, в том числе трупов животных (нимфалиды, голубянки и др.). Тело ба-бочек покрыто густыми волосками, которые на крыльях видоизменяются в че-шуйки. При посещении цветов пыльца чаще всего задерживается на волосках головы (Райков, Римский-Корсаков, 1994).

В случае фаленофиллии (опыление ночными бабочками, рис.) - цветение ночное, днем цветки часто закрыты.

Аромат сильный, тяжелый, сладковатый. Окраска цветков слабая, иногда красная. Цветки рассеченные, пыльники ка-чающиеся. Нектар спрятан глубоко в трубках или шпорцах. Нектара больше, чем в цветках опыляемых дневными бабочками, указателей нектара нет. Бабоч-ки ориентируются по контуру цветка (Иванов, Наумкин, Дагаргулия, 2000).

Рис. Бабочка - совка на крестовнике Формикфилия - опыление муравьями (рис.). Цветки расположены ближе к почве, сидячие, мелкие. Несколько цветков зацветают одновременно. Нектар-ники мелкие, нектара мало. У видов, опыляемых муравьями, пыльцы мало, она очень клейкая, например у копытня европейского (Иванов, Наумкин, Дагаргу-лия, 2000).

Рис. Муравей на купыре лесном Муравьи могут быть плотоядными (мирмики, амазонки, эцитоны и др.), растительноядными (муравьи-жнецы), грибоядными (листорезы). Большинство групп используют как растительную, так и животную пищу, причем в пище взрослых преобладает нектар цветов и сладкие выделения тлей, а также другие содержащие сахар вещества:

плоды, остатки пищи человека и др. (формики, ла-зиусы и др.), личинок кормят преимущественно животной пищей.

(Фегри, Пейл, 1982;

Фабр, 1994;

Захаров, 1991;

Райков, Римский-Корсаков, 1994).

Муравьи: 1) имеют твердые хитиновые покровы тела, не приспособлен-ные к переносу пыльцы;

2) их размеры малы и позволяют свободно проникать в цветки и покидать их не касаясь пыльников и рыльца, следовательно, не произ-водя перекрестного опыления (Фегри, Пейл, 1982).

В то же время муравьи могут посещать цветки с небольшим количеством нектара, которые могут не посещать другие опылители (Наумкин, Куликов, 2004).

Таким образом, цветки привлекают насекомых, не только питающихся нектаром, но и огромное количество других, находящих здесь дополнительное питание - пыльцу и нектар. Среди них - энтомофаги (наездники, божьи коров-ки, златоглазки, хищные клопы), которые кроме полезной деятельности по уничтожению вредителей сельскохозяйственных культур приносят пользу как опылители (Наумкин, Куликов, 2004).

Например, поверхность тела златоглазок (хищники, питающиеся тлями и другими мелкими насекомыми) бывает покрыта пыльцой. У пойманных на подсолнечнике и кукурузе хризоп (златоглазок) в кишечнике была чистая пыльца, без примесей животной пищи. Однако питание пыльцой возможно двумя способами: собиранием с цветов и с поверхности листьев растений (Кра-силов, 1989). По данным В.П. Наумкина, Н.И. Куликова (2004) доля златогла-зок как опылителей гречихи и клевера составляла 2-5%;

наездников, пилиль-щиков, комаров-долгоножек, ос, трипсов на открытых и доступных цветках гречихи составила 5-12%. Последние насекомые были выделены авторами в группу "прочих" опылителей гречихи. Они являются второстепенными опыли-телями, дополняющими основных опылителей видов растений.

Однако, тесная взаимосвязь между насекомыми и цветками, вырабо-тавшаяся у них в процессе сопряженной эволюции, нередко дает сбои (Ло-това, 2001). Например, холодная дождливая погода не благоприятствует энто-мофилии, так же как безветренная погода - анемофилии. Энтомофилия и анемофилия отмечены у разных видов клена, подорожника и других растений.

Крупные ярко-белые цветки грушанки круглолистной, имеющие хорошо развитый нектарник, явно обладают всеми признаками энтомофилии, однако в местах естественного произрастания наряду с опылением насекомыми грушан-ка опыляется и ветром.

Если не произошло перекрестное опыление, то пыльцевые зерна энтомо-филов подсыхают, исчезает клейкое вещество, комочки рассыпаются и легко разносятся ветром.

У анемофильных растений пыльцевые зерна сухие и легкие, но у некоторых растений рыльце выделяет большое количество клейкого вещества, которого хватает на смачивание части тела насекомом и прилипания к нему пыльцы.

Таким образом, покрытосеменные растения способны переходить от пе-рекрестного опыления к самоопылению и наоборот.

Ч.Дарвин (1876), серьезно занимавшийся вопросами опыления цветковых растений, писал, что постоянное самоопыление вредно.

Позднее это объяснили тем, что самоопыление повышает степень гомози-готности и замедляет микроэволюцию.

Перекрестное опыление имеет важное значение, для генетической изменчивости, создаваемой в результате постоян-ной рекомбинации генов, что приводит к увеличению гетерозиготности.

Самоопыление способствует изоляции новых форм, сохраняя их от де-зинтеграции, в то время как любая комбинация признаков при свободном скрещивании, будет вскоре распадаться и не сможет быть удержана потомст-вом (И. И. Шмальгаузен).

Эволюция опыления шла в направлении локализации небольшого количества пыльцы на минимальном по размерам и определенном по топографии участке тела опылителя. Наиболее удобная поза насекомого, при которой пыльца окажется лишь там, где это обеспечит успешное перекрестное опыление, зависит от строения цветка. Ч. Дарвин отмечал, что у бабочек пыльца прилипает к голове между глазами, а у пчел - к нижней части головы или к мембране, поддерживающей хоботок.

В процессе сопряженной эволюции цветка и опылителя выработалась оп-ределенная стандартность размеров и формы обоих объектов (Фегри, Пейл, 1982). Например, зигоморфная трубка венчика наперстянки по размерам соот-ветствует размеру тела шмеля, хотя допустима и небольшая изменчивость ее параметров. Ряды волосков на внутренней поверхности трубки венчика ориентируют тело проникшего в нее шмеля так, чтобы его спинная сторона кон-тактировала и с пыльниками, и с рыльцем (рис.).

Рис. Цветки наперстянки в рыльцевой (внизу) и пыльниковой (вверху) фазах развития У специализированных цветков рода Шалфей (Salvia) семейства губо-цветных насекомое-опылитель, продвигаясь вглубь трубки венчика, наступает на рудимент нижнего гнезда пыльника и в это время верхнее гнездо ударяет по спинке насекомого, высыпая на него пыльцу. У яснотки высыпание пыльцы облегчается присутствием на пыльниках обращенных вниз волосков, за кото-рые насекомое задевает.

Насекомое, продвигаясь вглубь трубки венчика, наступает на рудимент нижнего гнезда пыльника и в это время верхнее гнездо ударяет по спинке насе-комого, высыпая на него пыльцу.

Наиболее специализированное по строению цветка семейство орхидных. Пыльца орхидных слипается в пыльнике в 2-8 округлых тел, которые называ-ются поллиниями. Поллиний с ножкой с прилипальцем называется поллинарий (рис.). Поллинарии легко извлекаются из своих гнезд и приклеиваются к насе-комым. На воздухе ножка поллинария изгибается так, что при посещении дру-гого цветка поллиний касается рыльца и происходит опыление. Поллинарии есть не у всех представителей семейства, у некоторых только поллинии.

Перекрестного опыления можно достичь только путем синхрониза-ции: донора пыльцы, реципиента пыльцы и переносчика пыльцы.

На уровне донора пыльцы. Пыльники должны быть открыты. Продолжи-тельность раскрытия пыльников может быть различна: у бобовых, колокольчи-ковых пыльники раскрываются в бутоне;

у редиса поочередно в течение двух дней;

у яблони - трех дней.

Длительность выделения пыльцы зависит от температуры, влажности. У клещевины при температуре 24° С - дней. Суточные сроки отделения пыль-цы должны совпадать с периодом максимальной активности переносчиков. У редиса, подсолнечника - ранним утром;

кукурузы, земляники - до полудня;

яб-лони, клевера - после полудня.

Продолжительность жизни пыльцы варьирует от нескольких часов до од-ного года. У какао - 12 часов, у кукурузы и пшеницы - 24 часа. Она зависит от температуры, влажности, атмосферного давления, генетических возможностей.

При повышении температуры воздуха долговечность пыльцы снижается. Если пыльцу высушивать под вакуумом и хранить при температуре 4-5°С, то ее жиз-недеятельность повышается.

На уровне реципиента пыльцы. Рыльце должно быть восприимчиво к пыльце. Период восприимчивости может быть от нескольких часов до одного месяца. У большинства растений наилучшее опыление достигается в день рас-крытия цветка. Могут быть и суточные колебания восприимчивости. Например, в жаркую погоду арбуз лучше опыляется утром, чем после полудня.

На уровне переносчика пыльцы. Суточные часы открытия цветка должны совпадать с активностью насекомых.

Цветки клещевины открываются в четыре часа, у латука в пять часов, картофеля в восемь часов, капусты в четырнадцать часов. Продолжительность жизни одного цветка колеблется в зависимости от вида. Эфемерные цветки существуют 1 день, у мака, льна 2 дня, клюквы 20 дней, орхидеи 80 дней. Чем меньше жизнь цветка, тем больше он вырабатывает пыльцы.

Традиционно по срокам цветения энтомофильные растения пчеловоды подразделяют на ранневесенние, цветущие в апреле: хохлатки, мать-и-мачеха, медуни-ца неясная, ветреница лютиковая, чистяк весенний и др.

Весенние цветут в мае: горец змеиный, лютик золотистый, лютик ед-кий, гравилат речной, одуванчик лекарственный.

Летние цветут в июне - июле: нивяник, подмаренники, гвоздики, ко-локольчики, клевера, лядвенец рогатый, чины и др.

Позднелетние цветут в августе, сентябре: бедренец камнеломка, куль-баба осенняя, зубчатка поздняя, очанки и др.

Некоторые растения имеют растянутые сроки цветения: с мая по ав-густ, с мая по сентябрь, с июня по октябрь.

В наиболее благоприятные годы возможно вторичное цветение расте-ний. Особенно на лугах, после укоса.

Так в сентябре может цвести лю-тик едкий, нивяник обыкновенный.

Культивируются медоносные и пыльценосные растения, специально вы-ращиваемые для пчел: огуречная трава (Borago officinalis), фацелия пижмоли-стая (Phacelia tanacetifolia), котовник кошачий (Nepeta cataria), змееголовник молдавский (Dracocephalum moldavica), синяк обыкновенный (Echium vulgare).

Апомиксис, адвентивная эмбриония, партенокарпия Вокруг источника пыльцы наблюдается более высокая концентрация пыльцы. А с увеличением расстояния, эффективность опыления значительно падает. На поверхности рыльца пыльца данного вида в сообществе растений разбавляется пыльцой других видов. Чужая пыльца может прорастать, создавая конкуренцию собственной пыльце. Биотический переносчик за счет конкурен-ции между пылинками, может перенести больше пыльцы одного вида, чем дру-гого.

Апомиксис - зарождение зачатка нового организма без предшествующе-го оплодотворения. В растительном адвентивной (придаточной) эмбрионии партенокарпии мире это довольно частое явление, встречающееся в различ-ных формах.

1) Апоспория - возникновение зародыша из тканей нуцеллуса или по-кровов семяпочки. В этом случае в нормально развивающимся зародышевом мешке яйцеклетка умирает и мешок дегенерирует. Клетка нуцеллуса разраста-ется и образует зародышевый мешок, содержащий один или несколько ядер или клеток. Новый зародышевый мешок диплоиден.

Это явление описано для видов: рода ястребинка, семейства малочайных. У подсолнечника Е. И. Устиновой (1951) описано развитие апоспорического и обычного зародышевого мешков до полного своего оформления. Описана апоспория, когда зародыш развивается из покровов семяпочки.

2) Апогамия - развитие зародыша антипод или синергид. Развитие заро-дыша из антипод наблюдал С. Т. Третьяков еще в 1895 году на примере лука (Allium odorum) Из синергид могут развиваться зародыши видов семейств ор-хидных, лилейных и других.

Allium odorum интересен тем, что его семяпочки могут одновременно нормально развиваться как из антипод, так и синергид и тканей интегумента.

3) Партогенез - наиболее распространенная форма развития зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки.

Например, у манжеток. Для Alchemilla alpinо было установлено, что пыльца дегенерирует в начале своего развития.

Эндос-перм возникает из полярного ядра. Семена таких растений ничем не отличают-ся от обычных: в них имелись жизнеспособный зародыш и эндосперм.

г) Вивипарию - живорождение с известной натяжкой можно отнести к апомиксису. Она связана с возникновением взамен цветков - луковичек, как органов вегетативного размножения. Например, у живородящих луков в соцве-тие сначала закладывается цветки, в спорогенезе и гаметогенезе у них наблю-даются значительные нарушения, приводящие к стерильности гамет. Цветки на разных стадиях дегенерирует и превращаются в луковички. Линней описал по-добное явление для Polyqonum viviparium L -горца живородящего. У ряда видов Poa, Festuca возникают специфические луковички на преобразованных частях соцветия.

Таким образом, апомиксис довольно распространенные явление. К на-стоящему времени описаны сотни видов, более чем сотни родов из полусотни семейств, у которых апомиксис является закрепленной формой зарождения но-вых особей. У одних видов все особи - апомикты, у других только отдельные расы или формы. У третьих апомиксис спорадичен. Апомиксис обеспечивает единообразие потомства.

Интересно явление адвентивной (придаточной) эмбрионии. Оно воз-можно в нескольких случаях.

Когда зародышевый мешок возникает из нуцеллуса или покровов семя-почки и развивается параллельно с обычным зародышем из оплодотворенной яйцеклетки. Придаточные зародыши, по заметкам цитрусоведов, обгоняют в своем развитии основной и из них вырастают мощные проростки.

С другой стороны, в одном зародышевом мешке может быть несколько зародышей, возникших из антипод и синергид. В этом случае яйцеклетка может быть развиваться партеногенетически (без оплодотворения) или обычно (с оп-лодотворением).

В других случаях можно говорить о полиэмбрионии - многочисленности зародышей. Это явление было открыто Левенгуком в 1719 году, когда он в се-мени апельсина установил два зародыша.

Многие из добавочных зародышей идут на питание эндосперма нормаль-но развивающегося зародыша. Некоторые придаточные зародыши могут сохра-няться, как у цитрусовых.

Большое значение для сельского хозяйства имеет явление партенокар-пии - зарождения околоплодника (перикарпия) без оплодотворения. Партено-карпия ассоциируется в бессемяностью, развивается без развития семян и заро-дыша. Партенокарпия важна для практики растениеводства.

Бессемянный виноград (коринка) давно составляет славу греческих виногра-дорей и является важной статьей экспорта Греции. Бессемянные формы ви-нограда культивировались в Китае еще до н. э.

Груша-бессемянка была с давних пор любимой культурой русских.

Бессемянные ананас и банан заняли свое место на мировом рынке современ-ности.

Бессемянность характерна для ряда сортов яблок, инжира, хурмы, мандари-нов, апельсинов, лимона, хлебного дерева, томатов, дынь, огурцов и других культур. Она может быть В случае индуцированной партенокарпии - пыльца должна прорасти для преобразования стенки завязи в перикарпий.

Неиндуцированная партенокарпия - происходит без индукции со сто-роны пыльцы.

Цитоэмбриологические исследования показали, что в другом случае бес-семянность может быть связана с отмиранием прорастающей пыльцы или заро-дышевого мешка. Процесс отмирания захватывает и всю семяпочку.

У ананаса отмирает только зародышевый мешок, а из покровов семяпочки возникает лишь капсула пустых лишенных зародыша и без эндосперма семян. У инжира отмирает только яйцеклетка, а в семенах остается эндосперм.

Практики сельского хозяйства провели много опытов для получения бес-семянных плодов. Еще в 1849 году Гертнер опылял растение семейства тык-венных спорами плауна и получил плоды без семян. Бессемянные ягоды обыч-ных сортов винограда были получены при опылении цветков пыльцой дикого винограда (Миллерде, 1901).

В 40-х годах развернулись эксперименты по вызыванию бессемянности путем нанесения на пестики различных синтетических веществ, активизирую-щих ростовые процессы: индолуксусная кислота, нафтилуксусная кислота, ин-долмасляная кислота и др.

В настоящее время разработана методика проведения работ по стимуля-ции развития бессемянных плодов широких масштабах.

Классификация цветков и соцветий как единиц опыления (по Фегри, Пейлу, 1982) Классификация цветков и соцветий как единиц опыления (по Фегри, Пейлу, 1982), морфолого-типологическая, а не филогенетическая. В её основу положены различные параметры: комбинация функциональной структуры цветка и индивидуальных процессов опыления (распространения пыльцы, вос-приятия пыльцы, представление аттрактанта и др.).

Так как в этой классификации нет конкретных опылителей, а есть "некий опылитель вообще", то она включает большое, но неизбежное обобщение и ис-пользует в качестве примеров виды растений мировой флоры.

Провем анализ морфолого-типологической классификации (Фегри цвет-ков и соцветий как единиц опыления на примере видов растений, встречаю-щихся в Рязанской области.

1. Цветки образуют ловушки, т. е. они более или менее открыты для входа.

Купальница европейская - Trollius europaeus L.

Сем. Лютиковые (Ranunculaceae) Рис. Поперечный срез цветка с опылителем Растет по опушкам, полянам, разреженным дубравам, лугам, на влажной почве. В Мещере очень редко встречается в Клепиковском м Рыбновском рай-онах, к югу от Оки - нечасто, во всех районах.

Цветет в мае, не совсем раскрытом состоянии.

Опыляются мелкими двукрылыми. Муха Chiastochaeta trollii проникает между чашелистиками и долго живет в цветке, питаясь пыльцой и нектаром. Чаще всего самцы обнаруживаются вне цветков, а самки - в цветках Trollius.

Самки откладывают яйца в основании пестика. Личинки питаются семязачат-ками, а на 10 день выбираются из цветка для окукливания. Однако все завязи не съедаются.

Личинки заканчивают свое развитие приблизительно через 10 дней и сно-ва забираются в проделанные ими отверстия в еще молодых и мягких плодах, а затем, покидают цветки (окукливание происходит на земле). Личинки не съе-дают все завязи, даже в захваченной ими части плода. Некоторые пестики сво-бодны от насекомых.

2. Цветок открыт во время цветения.

2.1. Цветки невзрачные без визуальной аттрактации. Редуцированные единицы опыления без визуальной аттрактации обнаружены у растений с абио-тическим опылением - березы, крапивы и др.

К этой же группе можно отнести небольшую подгруппу цветков, опы-ляемых насекомыми. Например, резеда привлекает опылителей запахом цвет-ков.

Ясень обыкновенный - Fraxinus excelsior L.

Сем. Маслинные (Oleaceae) Рис. Цветки ясеня Дерево 16-25 метров. Растет на богатых почвах в широколиственных ле-сах, по оврагам, берегам крупных рек. Не образует чистых насаждений, являет-ся спутником дуба. На среднерусской возвышенности в Рязанской области встречается часто, в Ермишинском, Кадомском, Касимовском районах - изред-ка;

на остальной территории нечасто. Цветет в апреле-мае до развития листь-ев.

Цветки без околоцветника в сжатых пазушных или верхушечных метел-ках. Редко обоеполые, чаще однополые.

Обоеполые цветки с 2 тычинками и 1 пестиком с двураздельным рыльцем. Тычиночные - с 2 тычинками и пести-ком. В обоеполых цветках раньше созревают рыльца, в однополых - женские цветки созревают раньше соседних тычиночных. Рыльца и пыльники окрашены в темно-фиолетовый цвет. На одном дереве и даже соцветии наблюдается самое разное сочетание цветков.

Анемофилия. Пчелы берут с него обильную пыльцу.

Береза повислая - Betula pendula Roth Сем. Березовые (Betulaceae) Рис. Береза повислая: 1 - женские соцветие и цветок, 2 - мужское соцветие и цветок Цветет в апреле - мае одновременно с распусканием листочков.

В женских соцветиях в пазухах чешуй сидят по 2-3 цветка, каждый с 2-3 нитевидными пурпурными стилодиями.

Мужские цветки состоят из 2-6 тычи-нок, собраны в длинные свешивающиеся "сережки" (тирсоидные соцветия), околоцветник состоит из мелких чешуек. Протандрия.

Способ опыления. Анемофилия.

Дает пчелам пыльцу и клейкое вещество с молодых листочков. Максимум пыльцевых зерен в воздухе наблюдается при достижении 5-6% от суммы эф-фективных температур (Некрасова, 1983).

2.2. Цветки привлекательные, броские. Классификация основана на положении репродуктивных органов относительно центра цветка. Однако, неко-торые цветки, особенно цветки орхидных, так неправильны, что отнести их к тому или иному классу просто невозможно.

А. Плоские, чашеобразные Б.Колокольчатые, воронковидные.

В.Головчатые или щетковидные.

Г. Цветки с зевом.

Д. Мотыльковые Е. Трубчатые.

А - Плоские, чашеобразные. Эта группа в целом состоит из расходящихся из центра по радиусу единиц. Обычно брюшная сторона опылителя касается пыльника и столбика и происходит беспорядочное опыление.

К этой группе могут относиться как отдельные цветки розоцветных (ку-маника), лютиковых, так и соцветия с мелкими цветками: сложноцветных (пижма обыкновенная, тысячелистник обыкновенный), зонтичных (сныть), иногда губоцветных (мята перечная).

У сложноцветных корзинка образует более или менее вытянутый центр элемента аттрактации, и обычно насекомые работают на нем или около его вер-хушки.

У мяты перечной из семейства губоцветные цветки мелкие не зигоморф-ные, собранные в мутовки верхней части стебля и на пазушных побегах. Ме-доносная пчела выпивает нектар из отдельного цветка, но из-за того, что он мелкий касается брюшком ряда других цветков, принимая от них пыльцу.

В соцветии зонтичных насекомые-опылители ползают по цветкам и в пестичной и в тычиночной фазах развития, принимая пыльцу на брюшко и спо-собствуя перекрестному опылению.

Куманика - Rubus nessensis W. Hall.

Сем. Розоцветные (Rosaceae) Рис. Куманика: 1 - внешний вид растения, 2 - кантарофилия, 3 - мелит-тофилия, 4 - разрез цветка Кустарник до 1,5 м с дуговидно согнутыми плодущими и почти прямо-стоячими, ребристыми, зелеными молодыми побегами и тройчато-сложными или пятерными (редко семерными) листьями. Растет по краям моховых болот, по влажным, заболоченным лесам Мещеры. В Клепиковском, Спасском рай-онах встречается нередко;

в Ермишинском, Рязанском, Шацком, Шиловском - изредка. Цветет с мая до августа. Основное цветение в июле.

Нектарник в виде плоского кольца расположен между пучком завязей и окружающими его тычинками.

Способ опыления: мелиттофилия, кантарофилия, психофилия. Пчелы со-бирают нектар и пыльцу.

Пижма обыкновенная - Tanacetum vulgare L.

Сем. Сложноцветные (Composatae) Рис. Пижма: 1 - пчела на соцветии, 2 - корзинка, 3 - цветок Растет по пойменным и суходольным лугам, опушкам, зарослям кустар-ников, овражным склонам, залежам, обочинам дорог. В Рязанской области встречается очень часто. Цветет с июля по октябрь.

Нектарник расположен у основания столбика. Тычинок 5, их пыльники срослись. Пестик один. Рыльце двулопастное.

Психо-, мио-, кантаро-, мелиттофилия. Посещается пчелами при слабой медоносной базе.

Сныть обыкновенная - Aegopodium podagraria L.

Сем. Зонтичные (Umbelliferae) Рис. Жук бронзовка и отдельный цветок сныти В Рязанской области встречается очень часто в лесах, садах, огородах, парках, сорных местах. По всей территории области, особенно на богатых поч-вах. Цветет в июне-июле в течение 30 дней.

Тычинок 5. Пестик 1 с двумя столбиками. Протерандрия. Нижняя завязь на верхушке переходит в подстолбие, выполняющее функцию железистого нек-тарного диска, от которого отходят 2 столбика, заканчивающихся головчатым рыльцем.

Мелиттофилия, кантарофилия, миофилия.

Таким образом, для плоских чашеобразных цветков характерны следую-щие способы опыления: кантаро-, мио-, психо-, мелиттофилия. Эта группа от-дельных цветков или цветков в соцветии не имеет определенной морфологиче-ской специализации для привлечения какой-либо одной таксономической груп-пы насекомых-опылителей. Среди данной группы есть и представители высоко специализированного семейства сложноцветных - одной из вершин эволюции покрытосеменных растений.

Растения семейства сложноцветных отличаются высокой специализацией на уровне цветка (в наличии трубки из лепестков, в которой скапливается нек-тар;

выметывающих волосков, способствующих удалению пыльцы из пыльни-ковой трубки и преподнесения её насекомым-опылителям) и соцветия корзинки - имитирующего отдельный цветок. Возможно, широкий спектр опылителей и определяет, то, что сложноцветные по количеству родов оставляют далеко по-зади себя все другие семейства. Это придает им лабильность в отношении движущего отбора.

Элементы аттрактации (цветок или соцветие) в этой группе создают дос-таточное количество нектара пыльцы, чтобы оправдать его посещение.

Насекомые-опылители получают пыльцу на брюшко (стернотрибически). Посещая цветки с рыльцами, готовыми к опылению они производят перекрест-ное опыление.

Б - Колокольчатые, воронковидные цветки. Различия между ними в контуре: выпуклый у первого, прямой или вогнутый у последнего.

Репродуктивные органы обычно приподнимаются над центром цветка, располагаясь на длинных нитях или столбиках.

В дополнение к морфологическим различиям, наблюдаются также более узкие или более широкие плоские отгибы.

Они имеют функцию привлечения насекомых-опылителей, служат посадочной площадкой для насекомых-опылителей.

Если отгиб достаточен для размеров тела насекомого-опылителя, то он са-дится на отгиб и погружает в цветок только голову;

(обычно такие цветки образуют переходы к трубчатому типу).

Если отгиба нет, то насекомые-опылители, соответствующие размеру цветка могут только вползти в него.

Некоторые насекомые-опылители могут прийти в контакт с репродуктив-ными органами, когда приземляются на центральную колонку Campanula. Тогда цветок будет опылен брюшком;

когда же насекомое слезает по стенке венчика, оно опыляет цветок спинкой.

Цветок колокольчатого типа более узкий, чем воронковидного, но разли-чия между ними могут быть не очень значительны. У обоих типов опылитель должен попасть в цветок сам, так как он не может просто находиться на его верхушке.

Очень важное разделение колокольчато-воронковидного типа цветков ос-новано на расположении пыльников и пестика: либо пыльники и пестик распо-ложены в центре и не соединены с венчиком;

либо пыльники и пестик в боль-шей или меньшей степени соединены с венчиком и пыльца высыпается на брюшко насекомого-опылителя.

Колокольчик раскидистый - Campanula patula L.

Семейство Колокольчиковые (Campanulaceae) По области встречается очень часто (Казакова, 2004). Цветет в июне - сентябре.



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 8 |
 




Похожие материалы:

«Академия наук Абхазии Абхазский институт гуманитарных исследований им. Д. И. Гулиа Георгий Алексеевич Дзидзария Труды III Из неопубликованного наследия Сухум – 2006 1 СЛОВО О Г. А. ДЗИДЗАРИЯ ББК 63.3 (5 Абх.) Георгию Алексеевичу Дзидзария – выдающемуся абхазскому Д 43 советскому историку-кавказоведу в ряду крупнейших деятелей науки страны по праву принадлежит одно из первых мест. Он внес огромный вклад в развитие отечественной истории. Г. А. Дзидзария Утверждено к печати Ученым советом ...»

«д д о л ш ш в д л Ж Ш Е Ш Ш М а - м - а - о ш - а - 4 : УДК 631.371 :621.436 ОТ И З Д А Т Е Л Ь С Т В А В книге подробно освещено устройство тракторных дизе­ лей новых марок А-01, А-01М и А-41. Их ставят на тракторы Т-4, Т-4А, ДТ-75М, автогрейдеры, катки, экскаваторы, элек­ тростанции, буровые и насосные установки. Большое место от­ ведено разборке, сборке и регулировке узлов и механизмов, приведены особенности эксплуатации и обслуживания двига­ телей. Широко показан опыт эксплуатации дизелей в ...»

«НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ ИНСТИТУТ БОТАНИКИ им. Н.Г. ХОЛОДНОГО Биологические свойства лекарственных макромицетов в культуре Сборник научных трудов в двух томах Том 1 Киев Альтерпрес 2011 УДК 57.082.2 : 582.282/.284.3 : 615.322 ББК Е591.4-737+Е591.43/.45 я4 Б63 АВТОРЫ: Бухало А.С., Бабицкая В.Г., Бисько Н.А., Вассер С.П., Дудка И.А., Митропольская Н.Ю., Михайлова О.Б., Негрейко А.М., Поединок Н.Л., Соломко Э.Ф. РЕЦЕНЗЕНТЫ: д-р биол. наук Жданова Н.Н., д-р биол. наук Горовой Л.Ф. Б63 ...»

«Домоводство. 1959 г.; Изд-во: М.: Сельхозгиз; Издание 2—е, перераб. и доп. 64 Д 666 Домоводство : справ. изд. /сост.—ред. А. А. Демезер, М. Л. Дзюба. —М. : Сельхозгиз, 1959. —776 с. : ил., 7 л. ил. ; 23 см. —200000 экз. —(в пер.) : 1.51 р. УДК 64 Государственное издательство сельскохозяйственной литературы Москва 1959 ОТ ИЗДАТЕЛЬСТВА Книга Домоводство включает в себя весь круг вопросов, связанных с повседневной жизнью и бытом колхозной семьи. Однако книга может быть широко использована и в ...»

«МИНСК ХАРВЕСТ Digitized by Nikitin 2010 УДК 641.87 ББК 36.991 Д 65 Д 65 Домашние пиво и квас / авт.-сост. Любовь Смирнова.- Минск: Харвест, 2007.-288 с. ISBN 978-985-16-1870-1. Книга явится истинным подарком для читателя. Она не только кратко знакомит с историей любимых народных напитков — пива и кваса, но и содержит множество рецептов их приготовления в домашних условиях. И несмотря на изобилие пивного ассортимента на прилавках магазинов, чего нельзя сказать в отношении кваса, сварить пиво и ...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ ФГБОУ ВПО БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. М.АКМУЛЛЫ СОВРЕМЕННЫЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ Уфа 2013 МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ ФГБОУ ВПО БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. М.АКМУЛЛЫ СОВРЕМЕННЫЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ Материалы Международного дистанционного конференции-конкурса научных работ студентов, магистрантов и аспирантов им. Лилии Хайбуллиной Уфа 2013 1 УДК 581.5 ББК 28.58 С ...»

«ИННОВАЦИОННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ В АГРАРНОМ СЕКТОРЕ ЭКОНОМИКИ РОССИИ Под редакцией И.Г. Ушачева, Е.С. Оглоблина, И.С. Санду, А.И. Трубилина Москва “КолосС” 2007 1 УДК 338.001 ББК 65.32-1 И 66 Инновационная деятельность в аграрном секторе экономики России / Под ред. И.Г. Ушачева, И.Т. Трубилина, Е.С. Оглоблина, И.С. Санду. - М.: КолосС, 2007. - 636 с. ISBN 978-5-9532-0586-3 В книге рассматриваются теоретические основы инновационной деятельности в АПК, ее организационно-экономическая сущность, пред ...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГБОУ ВПО УДМУРТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ БИОЛОГО-ХИМИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ КАФЕДРА ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ С.В. Дедюхин Долгоносикообразные жесткокрылые (Coleoptera, Curculionoidea) Вятско-Камского междуречья: фауна, распространение, экология Монография Ижевск 2012 УДК 595.768.23. ББК 28.691.892.41 Д 266 Рекомендовано к изданию Редакционно-издательским советом УдГУ Рецензенты: д-р биол. наук, ведущий научный сотрудник института аридных зон ЮНЦ ...»

«HSiMDTEKfl Ч. ДЯНМ ПОВСЕДНЕЙМЯ ЖИЗНЬ s старой японнн \ li . истогическяя библиотека Ч. ДАНН жизнь е h ЯПОНИИ Издательский До.и Москва 1997 Повседневная жизнь в старой Японии Почти два с половиной столетия Япония была зак- рыта от внешнего мира. Под властью сегунов Току- гава общество было разделено на четыре сословия: самураи (хорошо известные читателю по изданному в России роману Д. Клавела Сёгун), крестьяне, ремесленники, купцы и торговцы. В этой книге вы найдете подробное увлекательное ...»

«КРАСНАЯ КНИГА РЕСПУБЛИКИ ДАГЕСТАН УДК 59(С167)+58(С167) ББК 28.688(2р-6д)+28.588 Ответственный редактор и составитель действительный член Российской экологической академии, засл. деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Г. М. Абдурахманов РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ Председатель министр природных ресурсов и охраны окружающей среды Республики Дагестан Б. И. Магомедов Заместители Председателя: директор Института прикладной экологии РД, доктор биологических наук, профессор Г. М. ...»

«Ежедневные чтения для подростков 1 УДК 283/289 ББК 86.376 К33 Кейс Ч. К33 Любопытство : Пер. с англ. — Заокский: Источник жиз- ни, 2012. — 384 с. ISBN 978-5-86847-809-3 УДК 23/28 ББК 86.37 © Перевод на русский язык, оформление. ISBN 978-5-86847-809-3 Издательство Источник жизни, 2012 2 ПОСВЯЩАЕТСЯ Моей жене Милли за ее советы, поддержку и любовь. Моей дочери Джеки, которая терпеливо набирала рукопись на компьютере. Моему сыну Чарли за его поддержку. Моему отцу Асе, ныне покойному, который ...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ КРАСНОЯРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Николай Васильевич Цугленок Библиографический указатель Красноярск 2010 ББК 91.9:4г Ц - 83 Николай Васильевич Цугленок : библиографиче- ский указатель / Красноярский государственный аг рарный университет. Научная библиотека ; сост. : Е. В. Зотина, Е. В. Михлина ; отв. за вып. Р. А. Зорина ; вступ. ст. В. А. Ивановой. — Красноярск, 2010. ...»

«Глен Маклин Роджер Окленд Ларри Маклин Глен Маклин Роджер Окленд Ларри Маклин ОЧЕВИДНОСТЬ СОТВОРЕНИЯ МИРА Происхождение планеты земля Г. Маклин, Р. Окленд, Л, Маклин Очевидность сотворения мира.: Христианская миссия Триада; Москва; ISBN 5–86181 -004–4 Аннотация Научно–популярное издание . Как появилась жизнь на нашей планете? Явилась ли она результатом случайных процессов, происходивших в течение миллиардов лет, как утверждают ученые– эволюционисты, или была создана всемогущим Творцом- ...»

«УДК: 631.8: 550.8.015 ПРОЦЕССЫ ПОЧВООБРАЗОВАНИЯ КАК ТРАНСФОРМАЦИЯ, МИГРАЦИЯ И АККУМУЛЯЦИЯ ВЕЩЕСТВА, ЭНЕРГИИ И ИНФОРМАЦИИ В.И. Савич, В.А. Раскатов Российский государственный аграрный университет – Московская сельскохозяйственная академия имени К.А. Тимирязева, г. Москва E-mail: mshapochv@mail.ru В системе почва-растение действуют общие термодинамические принципы и законы сохранения энер гии, вещества и информации. В соответствии с Куражковским Ю.Н. (1990), жизнь может существовать только в ...»

«Посвящается 60–летию Ботанического сада-института ДВО РАН RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES FAR EASTERN BRANCH BOTANICAL GARDEN-INSTITUTE PLANTS IN MONSOON CLIMATE Proceedings of V Scientific Conference Plants in Monsoon Climate (Vladivostok, October 20–23, 2009) V Vladivostok 2009 РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ БОТАНИЧЕСКИЙ САД-ИНСТИТУТ РАСТЕНИЯ В МУССОНОМ КЛИМАТЕ Материалы V научной конференции Растения в муссонном климате (Владивосток, 20–23 октября 2009 г.) V Владивосток УДК ...»

«2nd International Scientific Conference Applied Sciences in Europe: tendencies of contemporary development Hosted by the ORT Publishing and The Center For Social and Political Studies “Premier” Conference papers June 22, 2013 Stuttgart, Germany 2nd International Scientific Conference “Applied Sciences in Europe: tendencies of contemporary development”: Papers of the 1st International Scientific Conference. June 22, 2013, Stuttgart, Germany. 168 p. Edited by Ludwig Siebenberg Technical Editor: ...»

«Национальная академия наук Беларуси Центральный ботанический сад Отдел биохимии и биотехнологии растений Биологически активные вещества растений – изучение и использование Материалы международной научной конференции (29–31 мая 2013 г., г. Минск) Минск 2013 Организационный комитет конференции: УДК 58(476-25)(082) Титок В.В., доктор биологических наук, доцент (председатель) ББК 28.5(4Беи)я43 (Беларусь) О-81 Решетников В.Н., академик, доктор биологических наук, профес сор (сопредседатель) ...»

«Национальная академия наук Беларуси Институт экспериментальной ботаники им. В.Ф. Купревича Научно-практический центр по биоресурсам Центральный ботанический сад Институт леса Материалы II-ой международной научно-практической конференции ПРОБЛЕМЫ СОХРАНЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ И ИСПОЛЬЗОВАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ Минск, Беларусь 22–26 октября 2012 г. Минск Минсктиппроект 2012 УДК 574 П 78 Редакционная коллегия: В.И. Парфенов, доктор биологических наук, академик НАН Беларуси В.П. ...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Международная академия авторов научных открытий и изобретений (МААНОИ) ФГБОУ ВПО Горский государственный аграрный университет Республиканская общественная организация АМЫРАН МАТЕРИАЛЫ VIII Международной научно-практической конференции АКТУАЛЬНЫЕ И НОВЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ НАУКИ (Часть 2) посвященной 75-летию со дня рождения ученого - микробиолога и агроэколога, Заслуженного работника высшей школы РФ, Заслуженного деятеля науки ...»






 
© 2013 www.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.