WWW.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 8 |

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Рязанский ...»

-- [ Страница 2 ] --

Методические рекомендации преподавателю Для успешного освоения студентами практических работ № 4-8 учащимся рекомендуется воспользоваться выдаваемом преподавателем электронным по-собием, записанным на СD - носителе. На практических занятиях эта информа-ция воспроизводится в печатном виде. Практические работы № 4-7 выполняют-ся студентами в разных микрогруппах. Микрогруппы на каждом новом занятии меняются темами и отчитываются перед преподавателем по контрольным во-просам предыдущей темы.

Текущий тематический контроль знаний рекомендуется проводить в виде коллоквиумов в устной форме для отработки терминологического аппарата дисциплины.

Тестовый итоговый контроль знаний рекомендуется при самоподготовке студентов или допуске к экзамену (зачету) студентов, пропустивших несколько занятий по учебной дисциплине.

Рекомендации по использованию информационных технологий По темам "Экология цветка", "Экология опыления" в компьютерном классе на электронном носителе (СD RW) рекомендуется использовать презен-тации: "Цветок: строение и функции", "Типы соцветий", "Типы опыления", "Антэкологические особенности видов растений из разных семейств".

При работе студентов над докладами, рефератами, курсовыми проектами рекомендуется применять удобную русскоязычную поисковую систему yan-dex.ru.

Рекомендации по организации самостоятельной работы студентов Самостоятельная работа студентов заключается в изучении программных тем по учебным пособиям и дополнительной литературе, перечисленным в конце программы;

в выполнении курсовых проектов по выбранной теме программы;

подготовке докладов, сообщений, рефератов к практическим занятиям;

в завершении и оформлении студентами практических работ, начатых в аудитории;

в подготовке к контрольным вопросам и экзамену.

ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА

1. Астрологова Л.Е. Некоторые исследования в области пыльцевой продук-тивности // Тр. Архангельского ЛТИ им. В.В. Куйбышева. - 1972. - выл 34, с. 18-23.

2. Гринфельд Э.К. Происхождение энтомофилии у растений и антофилии у на-секомых, - Л., 1981. - с. 56-67.

3. Зауралов О. А. Растение и нектар. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1985. -177 с.

4. Иванов Е.С., Наумкин В.П., Дагаргулия К.И. Словарь основных терминов и смежных понятий агроантэкологии. - Орел: Изд-во ОГАУ, 2000. - 57 с.

5. Ливенцова Е.К. О методике определения нектаропродуктивности растений // Пчеловодство. -1954.-№ 11. -с.

33-39.

6. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. -М.: Эдиториал УРСС, 2000. - 528 с.

7. Малышев С. И. Становление перепончатокрылых и фазы их эволюции. - М. -Л.: Наука, 1966. - 342 с.

8. Пельменев В.К. Медоносные растения. - М.: Россельхоз-издат, 1985. - 144 с.

9. Пономарева Е.Г., Детерлеева Н.Б. Медоносные ресурсы и опыление сель-скохозяйственных растений. - М.:

Агропромиздат, 1986.-224 с.

10. Сидорский А.Г. Эволюция половой организации цветковых растений. - Н. Новгород: Волго-Вятское кн.

изд-во, 1991. -210 с.

11. Тахтаджян А. Л. Происхождение и расселение цветковых растений. - Л.: Наука, 1970. -146 с.

12. Фегри К., Пейл. Л. ван дер. Основы экологии опыления / Под. ред. АЛ, Ме-ликяна. - М,: Мир, 1982. - 381 с.

13. Френкель Р., Галун Э. Механизмы опыления, размножения и селекции рас-тений. - М.: Колос, 1982. - 384 с.

14. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. - М.: Наука, 1980.-278 с.

Дополнительная литература 1. Андреев В. Пыльца растений, собираемая пчелами. К методике изучения пыльцы. - Харьков: 4-я тип.

Транспечати, 1925.- 54 с.

2. Антонова Л.А. Антэкология растений широколистного леса // Экология опыления / Межвуз, сб. научн. тр.

Перм. Гос. Унта, - 1976. - вып. 2. - с. 30-63.

3. Благовещенская Н.Н. Изучение диких пчелиных в природе и в лаборатории. - Ульяновск: Облтипография, 1983. - 78 с.

4. Благовещенский В.В. Медоносные растения Ульяновской области.- Улья-новск: Филиал МГУ, 1994. -140 с.

5. Бурмистров А.Н., Никитина В.А. Медоносные растения и их пыльца. - М.: Россельхозиздат, 1990. - 192 с.

6. Бурмистров А.Н. Методы проведения научно-исследовательских работ в пчеловодстве. - Рыбное: НИИП, 2002. - 154 С.

7. Бурмистров А.Н., Самохвалова И.Н., Дроздов Н.Н. Медоносные ресурсы Ря-занской области. // Пчеловодство. - 1998. - № 2. -с. 27.

8. Войценюк Л.И., Рикельме Д.Х., Калашников Д.В. Влияние фиторегуляторов на нектаровыделение и урожай // Пчеловодство. - 1996. - № 4. -с. 14-16.

9. Голубев В.Н.. Волокитин Ю.С. Актуальные проблемы экологии опыления антофитов // Успехи совр.

биологии. - 1985 - т.99. вып. 2. - с. 292-302.

10. Губин А. Ф. Медоносные пчелы и опыление красного клевера. - М.: Сель-хозгиз, 1947. - 278 с.

11. Гребенников B.C. Шмели - опылители клевера. - М.: Россельхозиздат, 1984. - 62 с.

12. Дарвин Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире / Под ред.

Н.И. Вавилова. -М.-Л.: Сельхозгиз, 1939. - 339 с.

13. Димчя Г.Г. Опыление подсолнечника на участках гибридизации // Пчеловодство -1988. - № 1. - с.

16-17, 18. Иванов Е.С., Дроздов В.Б., Демидова Е.Е. Опыление рапса ярового // Пчело-водство.- 1991.-№ 6.-c. 10-11.

19. Иванов Е.С., Дроздов В.Б. Посещаемость цветков люцерны //Пчеловодство. - 1992. - № 7. - с. 16-17.

20. Иванов Е.С. Эусоциальность в биологическом прогрессе пчел // Пчеловодст-во.-1997.- № 3.- с. 15-17.

21. Иванов Е.С. и др. Современные проблемы экологии опыления агрофитоце-нозов. - М.: ВНИИ "Агроэкоинформ", 1998. -100 с.

22. Иванов Е.С. Теория формирования новой адаптивной нормы по признаку опыления в энтомофильных сообществах //Проблемы региональной эколо-гии. - 1999. - № 3. - с. 36 - 47.

23. Иванов Е.С. Опыление и урожайность энтомофильных растений. - М.: ВНИИ "Агроэкоинформ", 2001. - 180 с.

24. Иванов Е.С. Прибылова Е.П. К методике изучения пыльцевой продуктивно-сти растений. - Матер. 4-й международной науч.-практ. конференции "Пче-ловодство XXI - век", 4-5 сентября 2003. - М.: МСХ РФ, 2003.- с.

182-184.

25. Иванов Е.С. Прибылова Е.П. Ядовитые пыльценосы пойменных фитоцено-зов. - Пчеловодство. - № 4. 2004. - с. 22-23.

26. Иванов Е.С. Прибылова Е.П. Пыльцевые ресурсы травянистого яруса ранне-весенних древесных фитоценозов. - Матер. корд. совещания "Новое в науке и практике пчеловодства" - М.: МСХ РФ, 14-18 марта 2002. с. 190-193.

27. Иванов Е.С. Прибылова Е.П. Пыльцевые ресурсы лютиковых ассоциаций. - Пчеловодство. - № 7. - 2002. - с.

23-26.

28. Карташова Н.Н. и др. Исследование процессов впитывания нектара органа-ми цветка в связи с выяснением мультифункциональной роли нектарников // Вопросы антэкологии. - Л., 1969.-с. 24-25.

29. Кашковский В.Г., Машинская Н.Д. Пчелы и урожай. - Кемеровское кн. изд-во, 1965. - 60 с.

30. Ковалев А.М. Медоносные ресурсы и развитие пчеловодства в цен-тральных района СССР. - М.:

Наука, 1959. - 290 с.

31. Козин Р.Б., Иванов Е.С., Классификация терминологии типов и способов опыления цветковых растений // Вестник РАСХН. -1995. - № 1. - с. 43-46.

32. Козин Р.Б., Иванов Е.С. Адаптация энтомофильных растений к самоопыле-нию в агрофитоценозах //Доклады Россельхозакадемии. - 1997. - № 3. - с. 11-12.

33. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений. - М.: Наука.- 1981.-96с.

34. Лиферов А.П., Иванов Е.С., Прибылова Е.П. Пыльцевые ресурсы лютиковых ассоциаций - Матер. докл.

межвуз. науч. - практ. конф. "Ботаника, экология, сельское хозяйство" - Рязань: РГПУ, 27-28 февраля 2003. - с.

79-85.

35. Малышев С. И. Дикие опылители на службе у человека. - М.-Л.: Наука, 1963. -69 с.

36. Машанов В.И., Покровский А.А. Пряноароматические растения. - М.: Агро-промиздат, 1991. - 287 с.

37. Мельниченко А.Н., Козин Р. Б., Макаров Ю.А. Биологические основы ин-тенсивного пчеловодства. - М.:

Колос, 1995. - 54 с.

38. Методические указания по оценке естественных кормовых ресурсов в пче-ловодстве // Сост. А.Н.

Бурмистров. - М.: Тип-ия ВАСХНИЛ, 1974. - 20 с.

39. Методические указания по оценке нектаропродуктивности важнейших ме-доносных культур // Сост. А.Н.

Бурмистров, Л.П. Яковлева, Т.Н. Гаврилова и др. - Рыбное: НИИ пчеловодства, 1984.-22 с.

40. Митенев Ю.Н. Луговая растительность как кормовая база пчеловодства // 2 Межд. науч.-практ. конф.

"экология и охрана пчелиных". - Саранск, 1998. - С. 142-143.

41. Насекомые - опылители сельскохозяйственных культур // Сб. научн. тр. Си-бирское отделение ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1982.-159 с.

42. Некрасова Т.П. Пыльца и пыльцевой режим хвойных Сибири. - Новоси-бирск: Наука, 1983. - 169 с.

43. Нокс Р.Б. Биология пыльцы. - М.: Агропромиздат, 1985. -83с.

44. Пельменев В.К., Винокурова З.И. Эффективность энтомофилии в растение-водстве. - М.: ВНИИТЭИСХ, 1985. - 53 с.

45. Первухина Н.В. Проблемы морфологии и биологии цветка. - Л.: Наука, 1970. - 169 с.

46. Песенко Ю.А. О биоценологическом направлении в исследованиях по эко-логии опыления зоофилъных растений // Журнал обшей биологии. - 1974. -т. 35, № 4. - с. 507-517.

47. Прыгунков В.В. Ресурсы медоносных растений юга Дальнего Востока. - Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 1988.-228 с.

48. Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления // Полевая геоботаника. - М.-Л., 1960. - т. 2. - с. 9-19.

49. Пономарев А.Н. Предмет и некоторые аспекты антэкологии // Вопросы ан-тэкологии. - Л., 1969. - с. 43-45.

50. Радченко В.Г., Песенко Ю.А. Биология пчел (Hymenoptera, Apoidea). - Санкт - Петербург: Типография № ВО " Наука", 1994.-351 с.

51. Суворова С.А. Медоносы Рязанской мещеры. // Пчеловодство. - 1997. - № 4. - с. 17-21.

52. Смирнов А.М., Кадиров Р.А., Кроль М.Ю. Пчелы, как индикаторы загрязне-ния окружающей среды/ Вестник РАСХН. - 2000. - № 4. - с. 2- 53. Синяков А.А. Большой медовый лечебник. - М.: Эксмо-пресс, 2000. - 559 с.

54. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений // Гормональная регу-ляция онтогенеза растений. - М., 1984. - с. 9-28.

55. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. - М.: Наука, 1983. - 360 с.

Лекции по курсу "Антэкология" История антэкологии и ее место в системе биологических и сель-скохозяйственных наук Термин "антэкология" (anthos -цветок, oicos - жилище) был впервые предложен Робертсоном (Robertson, 1904).

Антэкология, как самостоятельная ветвь ботаники оформилась еще до н.э. у древних греков и римлян. Древние греки знали о разделении полов у растений и придавали большое значение насекомым, как посредникам в их взаимоотно-шениях. Феофраст (IV - III век до н. э.) сообщает о существовании женской и мужской экземпляров финиковой пальмы.

Геродот (V век до н. э.) упоминает об обычае вавилонян привязывать к соцветиям будущих плодов финиковой пальмы соцветия других особей того же вида, чтобы увеличить урожай. Однако сущность этих явлений для древнегре-ческих и римских философов была скрыта.

В эпоху средневековья знания науки, полученные в древности, были за-быты. Конечно, народные массы познавали природные явления в процессе тру-довой деятельности, но этот опыт не обобщался и стал достоянием человечест-ва только в эпоху периода возрождения. Таким образом, в начале эпохи возро-ждения представления о поле у растений не отличались от представлений древ-них греков.

В 1679 году в Лондонском королевском обществе был представлен док-лад об опытах садовника ботанического сада в Оксфорде Якова Боберта. Он обратил внимание, что один из видов дремы с белой окраской цветков имеет разное внутреннее строение при внешнем сходстве. Рыльца одних цветков ес-тественно опылялись пыльцой других цветков. В одном конце ботанического сада Я. Боберт высадил только пестичные цветки. Они не дали семян. В другом конце - тычиночные и пестичные цветки, от которых были получены семена. Боберт сам переносил пыльцу с тычинок на пестики и получал плоды (Руцкий, 1980).

Затем, Рудольфом Камерариусом были проведены опыты с такими дву-домными растениями, как пролеска, шпинат, тутовое дерево, кукуруза. У куку-рузы он удалял метелки с пыльцой и результате получал початки без семян, но с семенными оболочками (Руцкий, 1980).

В 18 веке в России широкий размах приобрела интродукция растений и народное творчество в селекции новых сортов хлебных злаков. Эта работа тре-бовала подведения под неё теоретической базы и в 1759 году Российская ака-демия наук объявляет конкурс о существовании пола у растений. В конкурсе принял участие К. Линней и получил премию за работу "Рассуждения о разном поле растений" (Руцкий, 1980).

В эпоху Петра I заложились основы антэкологии, как науки. С Россий-ской Академией наук в это время сотрудничал Кельрейтер. Он обобщает эпизо-дические работы своих предшественников и дает стройную систему экологии цветка (Руцкий, 1980).

По линии пыльцы:

у пыльцы есть две оболочки (по современной терминологии - эк-зина и интина);

формы пыльцевых зерен разнообразны: с шипиками и бородавками на поверхности;

в наружной оболочке пыльцы есть отверстия;

при набухании пыльцы её оболочки разрываются;

у цветков, опыляемых насекомыми, пылинки склеены в комочки;

продолжительность сохранения пыльцы (от трёх до четырнадцати дней);

для полного оплодотворения нужна не вся пыльца, а достаточно 1-3 пылинок.

По линии рыльца:

рыльце имеет воспринимающую поверхность в виде сосочков;

рыльце выделяет маслянистую жидкость для удерживания пыли-нок.

Также Кельрейтер доказывал:

равное значение в опылении женского и мужского начала.

описывает различные способы перенесения пыльцы на рыльце (на-секомыми, непосредственное соприкосновение, легкое сотрясение, сильное сотрясение).

наблюдает питание насекомых нектаром цветка.

собирает нектар, сгущивает его и говорит о меде.

различал опыление - пыльцой собственной и чужой (другого цвет-ка этого же вида).

отмечал разновременное созревание пыльников и рылец в обоепо-лых цветках.

Независимо от Кельрейтера многие вопросы антэкологии решались в трудах Андрея Тимофеевича Болотова российского ученого агронома (Руц-кий, 1980).

Он не только правильно воспринимал идеи полового размножения, но и связывал их с идеей изменяемости видов, предвосхитив Ч. Дарвина. Болотов А.Т. четко формулирует мысль о преимуществе семенного размножения над вегетативным, считая, что в первом случае жизненность потомства выше.

А.Т. Болотов заложил сад из одинаковых яблочных семян, не получил "двух яблонь одного сорта" и пришел к выводу о том, что в природе господ-ствует не самоопыление, а перекрестное опыление. Посев семян от свободного переопыления, он сопровождал жестоким отбором и воспитанием гибридных сеянцев. Рекомендовал защиту садов от сильных ветров, уносящих большое ко-личество пыльцы и умеренное пчелоопыление (Руцкий, 1980).

Таким образом, в России экология цветка оформилась в самостоятельную ветвь ботаники и затем была расширена исследованиями немецкого ботаника Христиана Конрада Шпренгеля. Он избрал местом наблюдений луг, лес, поле.

Описал строение цветков и опыление более чем у 500 видов растений.

Установил протандрию, протогинию.

Однако, подойдя вплотную к закону о преимуществе перекрёстного опы-ления Шпренгель, как Кельрейтер не разгадали его сущность. Они, так как не познали истинного содержания процесса двойного оплодотворения. Все слож-ные приспособления ими рассматривались как результат воли творца (Руцкий, 1980).

В 19 веке Найт в результате многочисленных опытов на горохе пришел к выводу о лучшей развитости гибридов первого поколения по сравнению с ис-ходными формами и вредном действии самоопыления на последующие поколе-ния (Руцкий, 1980).

Затем Ч. Дарвин в главе о происхождении видов заговорил, о преимуще-стве перекрестного опыления. Выделил опыление насекомыми, птицами, вет-ром, водой. Ч. Дарвин сделал ряд выводов (Руцкий, 1980).

Яркая окраска привлекает насекомых.

Цветки имеют нектарные дорожки, которые свидетельствуют о на-личии нектара в цветке.

Насекомые руководствуются окраской и ароматом.

Тычинки и пестики занимают положение на пути насекомого к нек-тару.

Цветки могут быть приспособленными к определенным родам на-секомых-опылителей. Их нектар привлекателен только для этих насекомых-опылителей.

К явлениям, благоприятствующим опылению цветков пыльцой от других растений служат: близкое произрастание особей и разновременное созревание пыльников.

1877 г. Вышел третий труд Ч.Дарвина "Различные формы цветов у рас-тений одного и того же вида", в котором Дарвин рассматривал диморфизм цветков первоцвета весеннего и объяснял его с точки зрения стремления всех растений к перекрестному опылению. Оплодотворение лучше осуществляется пыльцой короткостолбчатых цветков длинностолбчатыми и наоборот (рис. 1).

Рис. 1. Гетеростилия на примере примулы Ч.Дарвином был изучен и более сложный пример разнообразия форм цветков у дербенника обыкновенного У него три типа цветков (рис. 2). Рыльце цветков опыляется пыльцой только соответствующих ему по высоте тычинок других цветов. Гильдербранд назвал эти приспособления гетеростилией.

Рис.2. Гетеростилия на примере дербенника По классификации Гильдербранда цветки делили на 1) раздельнополые: двудомные, однодомные 2) обоеполые: а) с разновременным созреванием тычинок и пестиков (протероандрия и протерогиния), б) с одновременным созреванием тычинок и пестиков (хазмогамные с раскрывающимися лепестками и клейстогамные не раскрывающимися цветками).

Затем учеными накапливался большой фактический материал. В совре-менный период антэкология получила развитие в трудах: А.Н. Пономарева (1960), Пономаревой (1986), Пельменева (1974), К. Фегри и Л. Пейла (1982), А.М. Бурмистрова (1997, 1990, 1999, 2000, 2001 и др.) и многих других иссле-дователей.

Согласно классическому определению А.Н. Пономарева (1960, 1970), создавшего школу российских антэкологов, антэкология включает в себя разделы: экологию цветка (структурные механизмы обеспечиваю-щие различные способы опыления) и экологию опыления (зависимость опыления от сложных и разнообразных связей между цветковыми энто-мофильными растениями и средой).

По теоретическим обобщениям Е.С. Иванова (1999) антэкология изучает влияние абиотических и биотических факторов среды на: цветение, опыление, селекцию и урожайность естественно произрастающих и культурных растений;

трофические ресурсы пчеловодства;

опылительно-медовую продуктивность медоносных пчел.

Основные задачи антэкологии включают (Иванов, 1999).

Уточнение механизмов самоопыления и перекрестного опыления, для формирования новых адаптивных форм по признаку опыления Выявление нектарных и пыльцевых ресурсов растений для состав-ления конвейеров для пчел.

Изучение распределения, доминирования, обилия и вид состава на-секомых опылителей для изучения механизмов конкуренции насекомых опылителей в период фуражирования.

Изучение влияния удобрений, на процесс нектаровыделения, посе-щаемость пчелами и урожайность энтомофильных растений Изучение температуры, влажности, солнечной радиации на медо-сбор и урожай.

Изучение сроков подвоза, размещения, нормы опылителей на еди-ницу цветков.

Изучение опылительной и медовой продуктивности пород пчел и "дрессировки" пчел на трудноопыляемые и слабопосещаемые культуры.

Изучение опылительных технологий в новых экологических усло-виях.

Антэкология имеет много прикладных направлений исследований (Руц-кий, 1980).

1. ЭКОЛОГИЯ ЦВЕТКА В ИНТРОДУКЦИИ.

Эта область знаний получила развитие после работ Вавилова и сбора им различных сортов и образцов культурных растений. Все они были апробирова-ны на территории СССР в ботанических, опытных сельскохозяйственных стан-циях для выявления их условий произрастания и плодоношения. Выяснялись формы опыления, посредники опыления.

Кроме практических выводов были и теоретические.

Самоопыление и перекрестное опыление не постоянно, может сменять друг друга в зависимости от изменения географического пункта или условий выращивания.

У риса есть хазмогамные и клейстогамные цветки. При полиморфизме опыления наибольший эффект дает пыльца хазмогамных цветков.

2.ЭКОЛОГИЯ ЦВЕТКА В ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ.

В селекции перекрестноопыляемых растений большое значение уделяется биологии цветения видов растений.

Еще в 1884 году Мичурин разработал не только технику скрещивания, но и открыл закономерность опыления, которые легли в основу антэкологии.

Он опровергал мнение, что из семян плодовых деревьев могут вырасти только дикие формы, так как образовавшееся семя - это новая комбинация при-знаков и свойств.

Подчеркивал важность изучения взаимоотношений между сортами в про-цессе опыления и подбора сортов опылителей. В плодовых насаждениях необ-ходимо подбирать сорта-опылители.

Подверг критике мнение о полной физиологической изоляции видов и родов. Он скрещивал растения разных видов и родов. Установил ряд условий для проведения подобных опытов:

воздух у цветков должен быть влажным;

лучше затенять растение, что бы пестик быстро не иссушался;

устранить ветер;

поддерживать почву относительно влажной и др.

Вплотную подошел к избирательности оплодотворения, когда:

чужая пыльца передает зиготе некоторые свои качества до оплодотво-рения;

пыльца родственная данному растению улучшает оплодотворяющую способность пыльцы далеких по родству форм, то есть преодолевает не скрещивание.

Другие исследователи установили, что количество пыльцевых зерен в сотни раз должно превышать потребность в опылении семяпочек.

Плодотворна шла работа по изучению жизнеспособности пыльцы и сти-муляции её к прорастанию с помощью искусственно созданных условий.

3.ЭКОЛОГИЯ ЦВЕТКА И СЕМЕНОВОДСТВО

В 20 веке в антэкологии был совершен переход к постановке селекцион-но-семеноводческого дела в широких масштабах. Лысенко предложил метод внутрисортового скрещивания для предотвращения вырождения сортов.

Пер-вичные результаты были положительными, но в производственных условиях были малоэффективными и трудоемкими.

Затем успешно были применены методы а) ЦМС (цитоплазматической мужской стерильности), то есть пыльца стерильна и новые растения - аналоги самоопыленных линий.

б) оценки комбинативной способности самоопыленных линий.

в) разработаны размеры пространственной изоляции растений, препятст-вующих опылению между сортами (для огурца - 1500 м, подсолнуха - 1000 м, сахарной свеклы - 3,6 км)

4.ЭКОЛОГИЯ ЦВЕТКА И ПЧЕЛООПЫЛЕНИЕ

В целях применения рациональных севооборотов актуален вопрос о се-менном фонде культур для них.

Еще Ч.Дарвин указывал, что урожайность семян клевера зависит от коли-чества насекомых-опылителей.

Дрессировка пчел повышает посещаемость кле-вера в 10-24 раза. Урожайность семян возрастает в 2-3 раза особенно в сочета-нии с хорошей агротехникой.

Люцерна занимает ведущее место в севообороте, но плохо опыляется и плодоносит. Цветки люцерны автоматически раскрываются при 40-50?С. Из-лишек влаги в почве препятствует нормальному плодоношению.

Цветок люцерны приспособлен к опылению дикими одиночными пчела-ми. С использованием дрессировки Apis mellifera, урожай семян повысился в пять раз. Помогал отбор перганосных рамок из улья, побуждающий пчел вновь собирать пыльцу с цветков люцерны.

Подобным исследованиям подверглись около 40 сельскохозяйственных культур: хлопок, подсолнух, лен, гречиха, огурец, плодовые деревья, эспарцет и др.

Одновременно с выявлением роли пчелы определялось число пчелосемей на единицу площади. Например, на плодово-ягодные, древесные, кустарные насаждения необходимо 2-3 пчело-семьи/гектар;

на сельскохозяйственные культуры слабо посещаемые пчелами (кле-вер, люцерна) - 60-120 пчело-семьи на 50 гектар без дрессировки, 1 пчелосемья/га подсолнечника.

5. ЭКОЛОГИЯ ЦВЕТКА И ДОБАВОЧНОЕ ИСКУССТВЕННОЕ ОПЫЛЕНИЕ.

Многие растения слабо приспособлены к опылению пчелами или вовсе ими непосещаемы. В поле не всегда есть условия для перекрестного опыления (недостаток опылителей или отсутствие ветров, наличие дождей) поэтому воз-никает пустозерница, щуплость семян.

Поэтому для различных сельскохозяйственных культур были разработа-ны различные способы добавочного искусственного опыления:

люцерна - волокушками, подсолнух - перчаткой из шкурки кролика, кукурузу - прибором А. А. Русакова.

В результате повысилась урожайность семян с единицы площади;

повысилась устойчивость семян к некоторым заболеваниям;

у некоторых культур (огурцы, кукуруза) установлено сокращение сро-ков вызревания семян.

Современные проблемы антэкологии (Иванов, 2001) Переосмысление основ антэкологии с онтогенетических, филогенетических, популяционных, генетических и гомеостазных позиций (в проявлении самоопыления, перекрестного опыления, апомиксиса у покры-тосеменных растений) в условиях экологической нестабильности.

Изучение эволюции опыления на уровне сообществ.

Количественное исследование потока энергии через системы расте-ние - насекомое-опылитель.

Установление параметров воздействия физиологически активных веществ на секрецию нектара, посещаемость цветков пчелами и урожай-ность энтомофильных растений.

Изучение влияния аттрактантов живой и неживой природы на опы-лительную и медовую продуктивность пчелиных семей.

Определение нектарно-пыльценосных и пчелиных ресурсов для ра-ционального использования, охраны, возобновления и удовлетворения тро-фических потребностей пчел созданием цветочных конвейеров в целях обеспечения высоких медосборов.

Получение интегрированных фенотипов сельскохозяйственных эн-томофильных сортов, максимально адаптированных к дефициту насекомых-опылителей, равновесному проявлению само- и перекрестного опыления и новым экологическим условиям среды.

Экология цветка (есть 3 презентации) Цветок возникает из конуса нарастания цветочного побега. Листочки околоцветника, тычинки и пестики последовательно закладываются в виде бу-горков верхушечной меристемы в цветочной почке.

Выделяют почки цветочные и смешанные.

Положение элементов цветочного покрова в бутоне относительно друг друга называют листосмыканием. Это важный систематический признак.

Основные типы листосмыкания:

- скрученное, - створчатое, - черепитчатое.

По положению на побеге цветок бывает верхушечным или боковым. Если цветоножка отсутствует, то цветок называется сидячим.

Расширенная часть цветоножки - цветоложе - может иметь различную форму - удлиненную, выпуклую, плоскую или вогнутую.

Части цветка делят на - стерильные (околоцветник), - фертильные, то есть репродуктивные (андроцей, гинецей).

Части цветка делят на стерильные (околоцветник) и фертильные, то есть репродуктивные (андроцей, гинецей, рис.).

У некоторых цветков в результате срастания цветоложа, лепестков, тычинок образуется бокальчатая структура, называемая гипантием (шиповник, рис.).

Части цветка располагаются на цветоложе либо в виде ряда концентриче-ских кругов (циклический цветок), либо спирально (ациклический цветок). У ге-мициклического цветка наружные листочки околоцветника расположены кру-гами, а внутренние - по спирали.

Эволюционно ациклические цветки архаичнее циклических.

В зависимости от количества частей в каждом круге цветок называют:

- мономерным (ива), - димерным (крестоцветные), - тримерным (однодольные), - тетрамерным и т.д.

При увеличении числа кругов и членов околоцветника появляется махро-вость. Она связана с расщеплением лепестков в процессе онтогенеза цветка, либо с превращением в лепестки части тычинок.

Рис. Гипантий Актиноморфными называют радиально симметричные цветки. К зиго-морфным относят цветки с одной осью симметрии (рис.). Через асимметричные цветки нельзя провести ни одной плоскости симметрии (валериана).

Рис. Типы симметрии цветков: 1 - актиноморфный, 2 - зигоморфный, 3 - ассиметричный В зависимости от особенностей строения околоцветника различают не-сколько типов цветков.

Ахламидные цветки не имеют околоцветника (ива, ясень).

Гаплохламидные цветки имеют простой околоцветник (марь, калужница). Его элементы расположены в один круг.

Диплохламидные цветки с двухкруговым околоцветником. Они бывают двух типов.

1)гомохламидные: цветки с простым околоцветником, состоящие из одина-ковых элементов (тюльпан, камыш, ожика);

2)гетерохламидные цветки с двойным околоцветником, дифференциро-ванным на чашечку и венчик, чашелистики и лепестки могут редуцироваться и образуются цветки а) апосепальные (греч. "apo" - без, "sepalum" - чашелистик) - грыжник;

б) апопетальные (греч. "аро" - без, "petalum" - лепесток) - манжетка.

В апохламидных цветках редуцирован весь околоцветник. Они сходны с ахламидными цветками, но отсутствие околоцветника здесь вторично.

Рис. Ахламидные и гаплохламидные цветки Хазмогамный цветок - обычный цветок, опыляемый в раскрытом, распус-тившемся состоянии.

Клейстогамный цветок - нераскрывшийся цветок, внутри которого проис-ходит самоопыление, опыление пыльцой своего же цветка (например, многие виды фиалки, кислица).

Чашечка - совокупность чашелистиков, чаще зеленого цвета, образующих один или несколько кругов околоцветника.

Чашечка может быть раздельнолистной и сростнолистной. В последнем случае выделяют трубку и зубцы. По форме она может быть трубчатой, коло-кольчатой, вороноковидной.

Рис. Типы чашечек: а - раздельнолистная, б - цилиндрическая, в - коло-кольчатая, г - двугубая, д - вздутая Функции чашечки (Яковлев, Аверьянов, 1996):

1) Защищает цветок на ранних этапах его существования.

2) Нередко она видоизменяется и участвует в распространении плодов и семян. У сложноцветных она превращена в хохолок (паппус, рис.). У череды на чашечке имеются крючочки, сохраняющиеся при плодах.

Рис. Видоизменение чашечки в цветках сложноцветных 3) Иногда чашечка приобретает яркую окраску и выполняет роль вен-чика, который редуцируется (живокость, аконит из семейства лютиковых).

Лепестки и чашелистики - органы листового происхождения. У примитив-ных семейств (магнолиевых, лютиковых) в цветке есть переходные образования между лепестками и тычинками или между лепестками и прицветными листья-ми.

Пластинка лепестка чаще разделена на ноготок и пластинку (гвоздичные, бобовые).

Лепестки могут различаться по величине и форме (фиалковые, бобовые, бальзаминовые).

Иногда они образуют полые выпячивания - шпорцы. В полости шпорца накапливается нектар, выделяемый его стенками или специальными нектарни-ками.

Бархатистость лепестков обусловлена образованием папилл на эпидер-мальных клетках.

Функции венчика (Яковлев, Аверьянов, 1996):

1) Способствует опылению цветка.

2) Предохраняет репродуктивные части цветка от перегрева (так как отражает часть спектра солнечных лучей).

3) Закрываясь на ночь, он создает камеру, препятствующую чрезмерному охла-ждению цветка или повреждению его холодной росой.

4) В лепестках накапливаются, а затем опадают продукты клеточного метабо-лизма, оксалаты, дубильные вещества и т.д.

5) Лепестки вырабатывают летучие вещества, привлекающие опылителей и способствующие прорастанию пыльцевых зерен.

6) Лепестки перед цветением накапливают натрий, калий, фосфор, кальций, а затем передают их пестику и тычинкам.

В тропиках обычны растения с красной или оранжевой, либо сине-фиолетовой окраской. В регионах с умеренным климатом преобладают желтые цветки. Окраску определяют антоцианы, флавоноиды, каратиноиды, а также рН клеточного сока.

Различают раздельно- и сростнолепестные венчики. В последнем случае выделяют типы (рис.):

1) шаровидный (брусника), 2) колокольчатый (колокольчик), 3) воронковидный (вьюнок), 4)трубчато-колоковидный (флокс, когда отгибы перпендикулярны ногот-кам), 5) колесовидный (незабудка), 6) трубчатый (кошачья лапка), 7) в язычковом венчике одуванчика, цикория срастаются не только ногот-ки, но и отгибы, образуя пластинку с пятью зубцами на конце, 8) ложноязычковый венчик отличается от язычкового трехзубчатым пло-ским отгибом. Два лепестка редуцируются, например, у нивяника, тысячелист-ника.

В трубчатых цветках место перехода трубки в отгиб называют зевом.

В зеве могут располагаться различные выросты и придатки. Очень крупные выросты нарцисса образуют привенчик или коронку.

У миртовых, виноградных лепестки могут срастаться верхушками, остава-ясь в основании свободными. Такой околоцветник опадает при распускании цветка в виде крышечки или калиптры. Тогда насекомых привлекают яркоо-крашенные тычинки.

Рис. Ложноязычковый и язычковый венчики Соцветие Соцветие - часть побега или система видоизмененных побегов, несущих цветки, более или менее отграниченных от вегетативной части растения.

Биологические функции соцветий:

1)большая заметность среди зелени листьев по сравнению с одиночными цветками;

2)насекомое за единицу времени посетит больше цветков, если они собра-ны в соцветия;

3)раскачивание поникающих соцветий ветром способствует рассеиванию пыльцы.

Соцветия могут возникать и на стволах деревьев (особенно тропических). Такое явление носит название каулифлории (например, у шоколадного дерева).

Соцветия закладываются внутри цветочных или смешанных почек.

Любое соцветие имеет а) главную ось;

Оси соцветия делятся на узлы и междоузлия. На узлах осей могут располагаться листья и прицветники.

Прицветники - это сильно видоизменен-ные листья или брактеи.

Классификации соцветий:

I. - фрондозное, то есть олиственное, несет видоизмененные ассимилирующие листья;

- брактеозное - имеет прицветники;

- эбрактеозное - без прицветников.

II. У простых соцветий боковые оси не разветвлены и служат цветоножка-ми. У сложных соцветий боковые оси ветвятся. Боковые оси несут частные или парциальные соцветия.

III. Если главная ось заканчивается верхушечным цветком, то соцветие ог-раничено в росте и называется закрытым.

Если рост главной оси не ограничен, то цветки располагаются сбоку от морфологической верхушки и соцветия называются открытыми. Они имеют неограниченный рост.

IV. На основе ветвления конечных парциальных соцветий выделяют - ботриоидные;

- цимоидные соцветия.

Простые ботриоидные соцветия:

1 - кисть, 2 - колос (ятрышник), 3 - сережка - разновидность колоса. После цветения она обычно поникает и после цветения или созревания плодов опадает целиком вместе с осью соцве-тия. У ивы, тополя сережка несет обоеполые цветки.

4 - початок (семейство аронниковые). В отличие от колоса имеет толстую ось соцветия. Часто он окружен прицветным листм, называемым покрывалом, 5 - зонтик (примула, женьшень), 6 - головка - видоизмененный зонтик, у которого редуцированы цвето-ножки (клевер), 7 - корзинка имеет обвертку из сближенных верхушечных листьев (слож-ноцветные).

Сложные ботриоидные соцветия 1 - метелка. Имеет постепенное уменьшение степени разветвленности бо-ковых осей от основания верхушки (сирень, спирея иволистная);

2 - сложный щиток и антелла;

Сложный щиток - видоизмененная метелка с укороченными междоузлия-ми главной оси и сильно развитыми междоузлиями боковых осей. Окончания парциальных соцветий при этом достигают уровня верхушечного цветка (на-пример, спирея японская).

У антеллы междоузлия боковых осей так сильно удлиняются, что верху-шечный цветок оказывается на дне воронки, образованной боковыми ответвле-ниями (например, лабазник обыкновенный).

3 - сложная кисть. У нее батриоидные парциальные соцветия являются простыми кистями. Двойные кисти у вероники простертой, тройные - у верб-люжьей колючки;

4 - сложный колос может быть двойным и тройным;

5 - сложный зонтик (семейство зонтичные). Чаще имеет боковые оси пер-вого и второго порядков;

Агрегатные соцветия:

1 - метелка корзинок (бодяк), 2- щиток корзинок (пижма), 3 - кисть корзинок (череда), 4 - колос корзинок (сушеница).

Цимоидные соцветия:

выделяют цимоиды и тирсы.

У всех цимоидных соцветий парциальные соцветия образуются за счет симподиального ветвления.

Различают три типа цимоидов:

- монохазии, - дихазии, - плейохазии.

У монохазиев под цветком, завершающим главную ось, развивается только одно парциальное соцветие или единственный цветок.

У лютика едкого элементарный монохазий. Монохазии по особенностям ветвления делят на извилину и завиток (бурачниковые).

У дихазиев под завершающим цветком главной оси отходят два цветка или два парциальных соцветия.

У плейохазиев под цветком, завершающим главную ось развиваются три и более парциальных соцветия (или цветка).

У рода молочай - особый тип цимоидного соцветия - циатий. Он состоит из верхушечного пестичного цветка и пяти тычиночных парциальных соцветий. Циатий окружен обверткой, состоящей из листьев редуцированных парциаль-ных соцветий.

Тирсы - это разветвленные соцветия, причем степень разветвления умень-шается от основания к верхушке.

Главная ось тирса нарастает моноподиально, но парциальными соцветиями являются соцветиями являются цимоиды.

Тирсы, главная ось которых заканчивается цветком, называют закрытыми.

В дитирсах цимоиды расположены на осях второго порядка. В плейотирсах - на осях третьего и более высоких порядков.

Гинецей Гинецей - это совокупность плодолистиков одного цветка, образующих один или несколько пестиков. Плодолистики или карпеллы по происхождению связаны с мегаспорофиллами, сросшимися краями.

Расширенная часть пестика - завязь - выполняет функцию влажной каме-ры, предохраняющей семязачатки от высыхания. Поедания насекомыми и от-части от колебаний температуры.

В семязачатках осуществляются процессы мегаспорогенеза и мегагамето-генеза.

Гинецей, состоящий из одного плодолистика и пестика, называют моно-карпным. Апокарпный гинецей состоит из двух или многих свободных про-стых пестиков.

Если плодолистики срастаются, то гинецей называют ценокарпным. Он бывает - синкарпным (плодолистики срастаются боковыми стенками), - паракарпным (плодолистики срастаются краями), - лизикарпным (плодолистики срастаются боками, но их стенки затем де-генерируют с сохранением центральной колонки, к которой прикрепляются се-мязачатки).

Если границы между плодолистиками не заметны, а гнездо завязи несет только 1 семязачаток, то гинецей называют псевдомонокарпным.

Структурно пестик состоит из завязи, столбика и рыльца. Если рыльце раз-вивается на завязи, его называют сидячим.

Поверхность рыльца неровная, бугорчатая, покрыта липкой жидкостью, что способствует более эффективному улавливанию пыльцы.

Рыльцевая поверхность несет тонкий белковый слой - пелликулу, которая взаимодействует с белками экзины пыльцевого зерна и обеспечивает рост пыльцевой трубки или препятствует ему.

Столбик состоит из рыхлой паренхимной ткани. Для многих архаичных семейств характерно отсутствие или слабое развитие столбика.

Завязь несет семязачатки. Полость завязи может быть одногнездной или многогнездной. Последняя может возникать и вследствие образования вторич-ных перегородок - выростов стенок завязи.

В зависимости от положения завязи по отношению к другим частям цветка различают верхнюю, нижнюю и полунижнюю завязи. Верхняя завязь эволюци-онно более примитивна.

Место прикрепления семязачатков в завязи называется плацентой. Это не-большое вздутие, вырост, обращенный к тканям завязи.

Различают несколько типов плацентации.

В случае пристенной, или париетальной, семязачатки располагаются внутри завязи по ее внешним стенкам.

Если семязачатки находятся на центральной колонке завязи, расчлененной на гнезда по числу плодолистиков, плацентация называется осевой, или ак-сиальной.

При центральной плацентации семяпочки развиваются на центральной ко-лонке, не связанной перегородками со стенками завязи.

Базальной называют плацентацию, при которой семязачаток находится в са-мом основании одногнездной завязи.

Семязачаток покрытосеменных состоит из нуцеллуса, интегументов и се-мяножки (фуникулуса). Халазная часть семязачатка - место соединения нуцел-луса, интегумнтов и семяножки. Микропилярная часть имеет пыльцевход, или микропиле. Она противоположна халазе.

Семязачаток закладывается на плаценте в виде бугорка. В виде кольцевого валика вокруг нуцеллуса закладываются 2 интегумента - внутренний и наруж-ный. Они обрастают нуцеллус со всех сторон, оставляя отверстие - микропиле. Из основания семязачатка развивается семяножка.

Если археспориальная клетка окружена мощным слоем клеток нуцеллуса, то формируется крассинуцеллятный ("crassis" - толстый, "nucellus" - яд-ро) семязачаток.

В случае слабого развития нуцеллуса образуется тенуинуцеллятный ("tenuis" - тонкий) семязачаток.

Семязачаток с двумя интегументами называют битегмальным ("bi" - два-жды, "tegmen" - покров).

У растений-паразитов образуются атегмальные (голые) семязачатки.

По семяножке передвигаются питательные вещества.

По ориентации к плаценте семязачатки классифицируют на несколько ти-пов.

Ортотропный (греч. "orthos" - прямой, "tropos" - поворот) - расположен перпендикулярно плаценте, нуцеллус и микропиле на одной прямой (пырей, гречиха).

Анатропный (греч. "anatrope" - перевернутый) - изогнут в халазной части так, что семяножка и нуцеллус расположены под острым углом, а микропиле обращено к плаценте (покрытосеменные).

Гемитропный ("hemi" - половина) - изогнут под прямым углом, нуцеллус параллелен плаценте (губоцветные, пасленовые).

Кампилотропный (греч. "kampylos" - изогнутый) - нуцеллус и интегу-менты изогнуты (гвоздичные, гераниевые, вербеновые и другие).

Амфитропный ("amphi" - оба) - изогнутые так, что на продольном срезе нуцеллус имеет подковообразные очертания.

Андроцей Андроцей - это совокупность тычинок одного цветка. Эволюция шла от полимерного андроцея к олигомерному (из небольшого количества тычинок).

Однако у мальвовых, мимозовых неопределенное количество тычинок воз-никает вторично в результате расщепления 5 - 10 зачаточных тычиночных бу-горков.

Наиболее распространены цветки диплостемонные, где тычинки наруж-ного круга чередуются с лепестками. В гаплостемонном цветке тычинки раз-мещены в одном круге.

Тычинки могут оставаться свободными, либо срастаться различным обра-зом и в различной степени. Например, у люпина все 10 тычинок срастаются в трубку, формируя однобратст-венный андроцей.

у зверобоя тычинки срастаются в пучки.

у сложноцветных пыльники склеиваются.

у гороха срастаются 9 тычинок, а 1 остается свободной (двубратствен-ный андроцей).

Андроцей: ациклический (лютик) и циклический (ландыш майский) Андроцей с определенным количеством тычинок (яснотка белая, тмин обыкно-венный, вороний глаз, вероника дубравная) Андроцей с неопределенным количеством тычинок (слива ко-лючая или терн) Каждая тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника.

Две половины пыльника соединены друг с другом связником.

Последний иногда продолжен в надсвязник, заметный в виде небольшого выступа над пыльником.

Тычиночная нить состоит из паренхимы, а в центре проходит один сосу-дистый пучок.

Каждая половинка пыльника несет 2 (реже 1) гнезда - микроспорангия, или пыльцевых мешка.

В зрелом пыльнике перегородки между гнездами исчезают.

Снаружи пыльник покрыт эпидермой.

Под ней слой эндотеция со вторично утолщенными клеточными оболочка-ми. За счет него при подсыхании пыльника вскрываются гнезда.

Глубже залегают 1 - 3 слоя некрупных тонкостенных клеток. Содержимое клеток самого внутреннего слоя тапетума, - выстилающего по-лость микроспорангиев, служит питанием для развивающихся клеток микроспор.

Гнезда пыльников заполнены материнскими клетками микроспор, микро-спорами и зрелой пыльцой. Они возникают из клеток археспория - образовательной ткани, формирующей на ранних стадиях развития гнезда пыльника.

Созревший пыльник вскрывается продольными трещинами, дырочками, клапанами. Пыльца высыпается.

Интрозным называют пыльник, вскрывающийся с внутренней стороны пыльника. Экстрозным - пыльник, вскрывающийся при неравномерном росте связника.

У некоторых видов часть тычинок становится стерильной и превращается в стаминодии, иногда выполняющие функции нектаровыделения.

В пыльниках в результате микроспорогенеза и микрогаметогенеза форми-руется пыльцевое зерно.

Большинство специалистов считают, что тычинки - это видоизмененные микроспорофиллы вымерших голосеменных.

Пыльца источник белкового питания насекомых.

Она имеет несколько оболочек: экзину, интину и трифину (Мейер-Меликян, Северова, 1999).

1. Экзина содержит биополимер скорополленин, выдерживающий действие высоких температур;

нерастворим в щелочах и кислотах. Экзина скульп-турирована, то есть имеет неровную поверхность: шиповатую, бугорча-тую, зернистую, морщинистую и другую.

2. Интина расположена под экзиной и состоит из белковых веществ.

3. Трифина находится над экзиной. У насекомоопыляемых видов она клей-кая и содержит много жиров. У ветроопыляемых - тонкая, чешуевидная. В последнем случае пыльца не склеивается в комочки и свободно разно-ситься ветром.

Рис. Скульптура экзины Пыльца имеет утончения в оболочке или апертуры:

борозды (экзоаппертуры), оры (эндоппертуры), поры (экзоэндатертуры).

По форме пыльцевые зерна чаще всего симметричны. Могут быть эллип-совидные, удлиненно эллипсовидными и другими.

Размеры пыльцевых зерен могут быть 10 - 200 мкм (рис. 11;

Мейер-Меликян, Северова, 1999).

Пыльца - наиболее распространенный первичный аттрактант служащий для привлечения насекомых-опылителей, однако ее нет в женских цветках. Это ценный питательный продукт, содержащий белок (16-30.%), крахмал (1-7 %), сахар (3-10 %), минеральные вещества (1-9 %), витамины.

Отрицательное свойство пыльцевых зерен - наличие у них довольно тол-стой, скульптурированной экзины, которая не переваривается в пищеваритель-ном тракте животного.

Пыльцу поедают млекопитающие, птицы, из насекомых - жуки, пчелы, осы.

Нектарники и нектар Цветки многих видов растений имеют нектарники. Нектар содержит от 25 до 75 % сахаров (глюкоза, фруктоза, сахароза), аминокислоты, липиды, азоти-стые соединения. Нектар образуется в нектарниках, а затем у некоторых расте-ний может перетекать в шпорцы. В цветках, опыляемых ночными насекомыми, он выделяется ночью, дневными - днем. Шмели часто могут "воровать" нектар, прокусывая венчики и шпорцы (Фегри, Пейл, 1982).

Рис. "Воровство" нектара через прокусы венчика на окопнике Нектарники могут располагаться на любой части цветка (рис., Зауралов, 1985):

на внутренней поверхности чашелистиков (у липовых, мальвовых);

на внешней поверхности чашелистиков (у тропических видов);

на лепестках (у лютиковых это ямки прикрытые чешуйками);

на нижней части тычиночной нити (лавровые);

у основания тычиночной нити, образованные тычинками и цветоложем (крестоцветные, гречишные);

они могут быть придатком связника (у фиалки);

на нижней части цветочной трубки у трубчатых цветков (у розоцветных);

вокруг завязи, на цветоложе (синюхи голубой);

на плодолистках (у камнеломковых, зонтичных, сложноцветных, паслено-вых, губоцветных, колокольчиковых).

Различают несколько видов нектарников (Зауралов, 1985):

морфологически невыраженные, самые примитивные. Их можно обнаружить только по выделению нектара.

Например, в основании тычинок чая.

рудименты органов: лепестков, тычинок, плодолистиков.

модифицированные органы, так как развиваются из зачатков (при-модиев) лепестков нектарники могут быть эмергенциями (волосками, шипами, чешуй-ками). Они могут быть производными только эпидермы или различных тканей.

По форме нектарники могут быть: сосочками (у снежноягодника), бугор-ками (гречихи), дисковыми (мяты), чашевидными (тыквы), кольцеобразными (подсолнуха) и другие (Зауралов, 1985).

Нектарник лютика, прикрытый чешуйкой У аконита нектарник - сложное образование на конце которого помещаются нектароносные железки.

Клевер луговой: цветок нектарник Чем выше на соцветии располагаются нектарники, тем мельче они стано-вятся и меньше выделяют нектара.

По анатомическому строению нектарники включают ткани: эпидермис, секреторную ткань, паренхиму, проводящую систему. У мелких нектарников нет паренхимы и проводящей системы (Зауралов, 1985).

Эпидермис имеет кутикулу. Нектар просачивается через саму кутикулу или через разрыв в кутикуле Сосочки могут увеличивать поверхность выделе-ния нектара. В некоторых нектарниках есть устьица.

Секреторная ткань состоит из крупных клеток с множеством митохонд-рий, хорошо развитым ЭПС и аппаратом Гольджи. Клеточная стенка имеет многочисленные бесформенные выступы в полость клетки и очевидно участву-ет в выделении нектара.

Паренхима имеет переходное строение между секреторной тканью и обычными паренхимными клетками.

Проводящая система может: не входить в нектарник и подходить к секре-торной ткани или входить в секреторную ткань. Концентрация нектара зависит от соотношения флоэмной паренхимы, лучей протафломы или наличия полных проводящих пучков с флоэмой и ксилемой.

В ходе эволюции сформировались сначала нектарники морфологически невыраженные. Затем, срастание тычинок в трубку привело к объединению эмергенций у основания тычинок в кольцо (у бобовых это кольчатое утолще-ние). В случае редукции тычинок, их примодии формируют чашевидный нек-тарник.

Нектар имеет мультифункциональную роль в цветке: привлекает насеко-мых опылителей;

необходим для питания других частей цветка, так как воз-можна ресорбция нектара в цветок;

может привлекать муравьев и отпугивать насекомых вредителей, увеличивая количество плодов (Зауралов, 1985).

В литературе по антэкологии часто используются понятия нектаро-, саха-ро-, медо и пыльцепродуктивности растений.

Нектаропродуктивность - количество нектара, выделенного: на один цветок или растение определенного вида (сорта) за период цветения (в мг), либо в пересчете на площадь сплошного произрастания данного медоноса, либо в фитоценозе (в кг/га).

Сахаропродуктивность - количество сахара в нектаре выделенного: на один цветок или растение определенного вида (сорта) за период цветения (в мг), либо в пересчете на площадь сплошного произрастания данного медоноса, либо в фитоценозе (в кг/га).

Медопродуктивность - количество меда, которое могут собрать пчелы: с одного цветка или растения определенного вида (сорта) за период цветения (в мг), либо в пересчете на площадь сплошного произрастания данного ме-доноса, либо в фитоценозе (в кг/га).

Пыльцепродуктивность - количество пыльцы, выделенной: одним цветком или растением определенного вида (сорта) за период цветения (в мг), либо в пересчете на площадь сплошного произрастания данного медоноса, либо в фитоценозе (в кг/га).

Аттрактанты для насекомых В цветке, способны привлекать насекомых-опылителей нектар, пыльца, масла и пищевые тельца (первичные аттрактанты;

Фегри, Пейл, 1982).

Пыльца - наиболее распространенный аттрактант, однако ее нет в женских цветках. Это ценный пита-тельный продукт, содержащий белок (16-30.%), крахмал (1-7 %), сахар (3-10 %), минеральные вещества (1-9 %), витамины.

Отрицательное свойство пыльцевых зерен - наличие у них довольно толстой, скульптурированной экзи-ны, которая не переваривается в пищеварительном тракте животного.

Пыльцу поедают млекопитающие, из насекомых - жуки, пчелы, осы.

У некоторых растений образуются 3 типа пыльников:

1. питающие, производящие пыльцу, используемую насекомыми в пищу;

2. продуцирующие пыльцу только для опыления 3. не производящие пыльцу совсем, но облегчающие движение насекомого внутри цветка.

Нектар содержит от 25 до 75 % сахаров (глюкоза, фруктоза, сахароза}, аминокислоты, липиды, азоти-стые соединения, Маслами богаты норичниковые, ирисовые, орхидные и другие растения. Масло собирают одиночные пчелы Южной Америки с помощью сложной сис-темы всасывающих щеточек и острых краев для выжимания масла из подуше-чек. В гнездах пчел масло смешивается с пыльцой и помещается в особую ячейку для выведения расплода. Сверху кладется яйцо.

На тычинках и поверхности пестика нередко образуются пищевые тель-ца - многочисленные волоски, богатые питательными веществами.

В цветке насекомых-опылителей могут привлекать вторичные аттрак-танты: цвет, "нектарные дорожки" (рис.), запах, "теплые убежища".

Рис. Нектарные дорожки на цветках эспарцета Разные животные воспринимают окраску цветков по-разному. Так, пчелы чувствительны к желтому, синему и фиолетовому цветам. Белые цветки они воспринимают как сине-зеленые. У некоторых растений существует дифферен-цированная окраска: например, трубка венчика и вход в нее могут иметь разные цвета. Нередко встречается пятнистая окраска. Пятна хорошо заметны на об-щем цветовом фоне и служат "указателями нектара" или "нектарными дорож-ками" (Фегри, Пейл, 1982).

Если у растения нет цветового аттрактанта, то обычно существует второй, столь же распространенный в природе запах. У резеды с невзрачными зелено-ватыми цветками только он и привлекает опылителей. На образование запаха растение расходует много энергии, источником которой служит крахмал, под-вергающийся гидролизу. Этим объясняется исчезновение крахмала в период цветения. Выделяемая цветком тепловая энергия способствует распростране-нию пахучих веществ (Фегри, Пейл, 1982).

Характер запаха зависит от содержащихся в нем веществ. Запах, не имеющий сходства с другими запахами вне сферы окружения цветка, называют аб-солютным. Имитирующий запах, копирует какой-то другой абсолютный запах. Один из видов семейства ароидных из рода арум обладает запахом, привле-кающим самок мелкий кровососущих насекомых, воспринимающих его как за-пах кожи. Мух привлекают трупные запахи. Интересная обманная специализа-ция опыления характерна для раффлезии арнольди (Фегри, Пейл, 1982).

Опылители, особенно пчелы, вырабатывают постоянство в посещении цветков одного вида и посещают их по возможности длительное время. В этом отношении важную роль играют соцветия, заметные издали благодаря крупным размерам. Насекомые очень долго остаются на соцветии, переползая с одного цветка на другой. Собрав пыльцу, они улетают, но возвращаются снова (рис., Фегри, Пейл, 1982).

Рис. Шмель на соцветии девясила британского Для увеличения общей привлекательности цветков они могут быть объе-динены в соцветия.

Взаимоотношения между соцветиями и опылителями иногда очень слож-ные и не ограничиваются одним опылением. Примером этого может служить сиконий - соцветие инжира (рис.).

Это растение, широко культивируемое в странах с теплым климатом. Его цветки опыляют только мелкие осы бластофаги.

Очень мелкие цветки расположены на поверхности внутренней полости грушевидном сикония, открывающемся наверху отверстием, прикрытым че-шуйками.

У инжира 3 типа цветков:

женские с короткими столбиками и женские цветки с длинными столбиками.

Мужские и галловые цветки находятся в одном, длинностолбчатые жен-ские - в другом соцветии.

У дикорастущих особей соцветия обоих типов находятся на одном расте-нии, у культурных форм соцветия с длинностолбчатыми женскими цветками - на деревьях, называемых фигами, а соцветия другого типа - на деревьях капри-фигах.

Самки ос откладывают яйца в галловые цветки.

Рис. Соцветие сиконий (а) и цветки в нем (б) Морфологические структуры цветков, препятствующие самоопыле-нию Перекрестному опылению способствуют и другие морфологические осо-бенности строения цветков: однополость цветков, дихогамия и гетеростилия.

Дихогамия (от греч. dicha - отдельно, и gamos - брак). Это разновременное созревание тычинок и пестиков в цветке.

Она проявляется в двух вариантах: протоандрии и протогинии. В первом случае раньше созревают пыльники, а во втором случае рыльца.

Наиболее распространена протоандрия (рис.). Это связано с особенностя-ми формирования цветка: зачатки тычинок появляются на цветоложе раньше зачатков плодолистиков и развиваются быстрее. Протоандричны цветки гвоз-дичных, колокольчиковых, сложноцветных и других растений. Протогиния встречается у крестоцветных, барбарисовых, кувшинковых, жимолостных, мно-гих ветроопыляемых растений, у которых заблаговременная готовность рыльца создает возможность очень быстрого опыления ветром.

Рис. Протоандрия на примере Pimpinella saxifraga L.

Гетеростилия - разностолбчатость (от греч heteros - другой и stylos - столб). У длинностолбчатых цветков рыльце находится в зеве венчика, а ты-чинки - в глубине его трубки, в короткостолбчатых цветках - наоборот. Эффек-тивное опыление возможно только между цветками разных форм.

Диморфные цветки свойственны первоцветным, маревым, бурачниковым, кисличным, гречишным.

Более сложные сочетания признаков в триморфных цветках дербенника иволистного. В цветках разных особей образуются короткие, длинные и сред-них размеров столбики. Тычинки в цветках каждой из них равны по длине столбикам двух других форм. Опыление происходит между двумя разными формами.

Гетеростилия на примере примулы и дербенника Формула цветка Формула цветка - краткое описание строения цветка с использованием буквенных и цифровых обозначений.

Для обозначения частей цветка используют начальные буквы их латинских названий:



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 8 |
 




Похожие материалы:

«Академия наук Абхазии Абхазский институт гуманитарных исследований им. Д. И. Гулиа Георгий Алексеевич Дзидзария Труды III Из неопубликованного наследия Сухум – 2006 1 СЛОВО О Г. А. ДЗИДЗАРИЯ ББК 63.3 (5 Абх.) Георгию Алексеевичу Дзидзария – выдающемуся абхазскому Д 43 советскому историку-кавказоведу в ряду крупнейших деятелей науки страны по праву принадлежит одно из первых мест. Он внес огромный вклад в развитие отечественной истории. Г. А. Дзидзария Утверждено к печати Ученым советом ...»

«д д о л ш ш в д л Ж Ш Е Ш Ш М а - м - а - о ш - а - 4 : УДК 631.371 :621.436 ОТ И З Д А Т Е Л Ь С Т В А В книге подробно освещено устройство тракторных дизе­ лей новых марок А-01, А-01М и А-41. Их ставят на тракторы Т-4, Т-4А, ДТ-75М, автогрейдеры, катки, экскаваторы, элек­ тростанции, буровые и насосные установки. Большое место от­ ведено разборке, сборке и регулировке узлов и механизмов, приведены особенности эксплуатации и обслуживания двига­ телей. Широко показан опыт эксплуатации дизелей в ...»

«НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ ИНСТИТУТ БОТАНИКИ им. Н.Г. ХОЛОДНОГО Биологические свойства лекарственных макромицетов в культуре Сборник научных трудов в двух томах Том 1 Киев Альтерпрес 2011 УДК 57.082.2 : 582.282/.284.3 : 615.322 ББК Е591.4-737+Е591.43/.45 я4 Б63 АВТОРЫ: Бухало А.С., Бабицкая В.Г., Бисько Н.А., Вассер С.П., Дудка И.А., Митропольская Н.Ю., Михайлова О.Б., Негрейко А.М., Поединок Н.Л., Соломко Э.Ф. РЕЦЕНЗЕНТЫ: д-р биол. наук Жданова Н.Н., д-р биол. наук Горовой Л.Ф. Б63 ...»

«Домоводство. 1959 г.; Изд-во: М.: Сельхозгиз; Издание 2—е, перераб. и доп. 64 Д 666 Домоводство : справ. изд. /сост.—ред. А. А. Демезер, М. Л. Дзюба. —М. : Сельхозгиз, 1959. —776 с. : ил., 7 л. ил. ; 23 см. —200000 экз. —(в пер.) : 1.51 р. УДК 64 Государственное издательство сельскохозяйственной литературы Москва 1959 ОТ ИЗДАТЕЛЬСТВА Книга Домоводство включает в себя весь круг вопросов, связанных с повседневной жизнью и бытом колхозной семьи. Однако книга может быть широко использована и в ...»

«МИНСК ХАРВЕСТ Digitized by Nikitin 2010 УДК 641.87 ББК 36.991 Д 65 Д 65 Домашние пиво и квас / авт.-сост. Любовь Смирнова.- Минск: Харвест, 2007.-288 с. ISBN 978-985-16-1870-1. Книга явится истинным подарком для читателя. Она не только кратко знакомит с историей любимых народных напитков — пива и кваса, но и содержит множество рецептов их приготовления в домашних условиях. И несмотря на изобилие пивного ассортимента на прилавках магазинов, чего нельзя сказать в отношении кваса, сварить пиво и ...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ ФГБОУ ВПО БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. М.АКМУЛЛЫ СОВРЕМЕННЫЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ Уфа 2013 МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ ФГБОУ ВПО БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. М.АКМУЛЛЫ СОВРЕМЕННЫЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ Материалы Международного дистанционного конференции-конкурса научных работ студентов, магистрантов и аспирантов им. Лилии Хайбуллиной Уфа 2013 1 УДК 581.5 ББК 28.58 С ...»

«ИННОВАЦИОННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ В АГРАРНОМ СЕКТОРЕ ЭКОНОМИКИ РОССИИ Под редакцией И.Г. Ушачева, Е.С. Оглоблина, И.С. Санду, А.И. Трубилина Москва “КолосС” 2007 1 УДК 338.001 ББК 65.32-1 И 66 Инновационная деятельность в аграрном секторе экономики России / Под ред. И.Г. Ушачева, И.Т. Трубилина, Е.С. Оглоблина, И.С. Санду. - М.: КолосС, 2007. - 636 с. ISBN 978-5-9532-0586-3 В книге рассматриваются теоретические основы инновационной деятельности в АПК, ее организационно-экономическая сущность, пред ...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГБОУ ВПО УДМУРТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ БИОЛОГО-ХИМИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ КАФЕДРА ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ С.В. Дедюхин Долгоносикообразные жесткокрылые (Coleoptera, Curculionoidea) Вятско-Камского междуречья: фауна, распространение, экология Монография Ижевск 2012 УДК 595.768.23. ББК 28.691.892.41 Д 266 Рекомендовано к изданию Редакционно-издательским советом УдГУ Рецензенты: д-р биол. наук, ведущий научный сотрудник института аридных зон ЮНЦ ...»

«HSiMDTEKfl Ч. ДЯНМ ПОВСЕДНЕЙМЯ ЖИЗНЬ s старой японнн \ li . истогическяя библиотека Ч. ДАНН жизнь е h ЯПОНИИ Издательский До.и Москва 1997 Повседневная жизнь в старой Японии Почти два с половиной столетия Япония была зак- рыта от внешнего мира. Под властью сегунов Току- гава общество было разделено на четыре сословия: самураи (хорошо известные читателю по изданному в России роману Д. Клавела Сёгун), крестьяне, ремесленники, купцы и торговцы. В этой книге вы найдете подробное увлекательное ...»

«КРАСНАЯ КНИГА РЕСПУБЛИКИ ДАГЕСТАН УДК 59(С167)+58(С167) ББК 28.688(2р-6д)+28.588 Ответственный редактор и составитель действительный член Российской экологической академии, засл. деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Г. М. Абдурахманов РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ Председатель министр природных ресурсов и охраны окружающей среды Республики Дагестан Б. И. Магомедов Заместители Председателя: директор Института прикладной экологии РД, доктор биологических наук, профессор Г. М. ...»

«Ежедневные чтения для подростков 1 УДК 283/289 ББК 86.376 К33 Кейс Ч. К33 Любопытство : Пер. с англ. — Заокский: Источник жиз- ни, 2012. — 384 с. ISBN 978-5-86847-809-3 УДК 23/28 ББК 86.37 © Перевод на русский язык, оформление. ISBN 978-5-86847-809-3 Издательство Источник жизни, 2012 2 ПОСВЯЩАЕТСЯ Моей жене Милли за ее советы, поддержку и любовь. Моей дочери Джеки, которая терпеливо набирала рукопись на компьютере. Моему сыну Чарли за его поддержку. Моему отцу Асе, ныне покойному, который ...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ КРАСНОЯРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Николай Васильевич Цугленок Библиографический указатель Красноярск 2010 ББК 91.9:4г Ц - 83 Николай Васильевич Цугленок : библиографиче- ский указатель / Красноярский государственный аг рарный университет. Научная библиотека ; сост. : Е. В. Зотина, Е. В. Михлина ; отв. за вып. Р. А. Зорина ; вступ. ст. В. А. Ивановой. — Красноярск, 2010. ...»

«Глен Маклин Роджер Окленд Ларри Маклин Глен Маклин Роджер Окленд Ларри Маклин ОЧЕВИДНОСТЬ СОТВОРЕНИЯ МИРА Происхождение планеты земля Г. Маклин, Р. Окленд, Л, Маклин Очевидность сотворения мира.: Христианская миссия Триада; Москва; ISBN 5–86181 -004–4 Аннотация Научно–популярное издание . Как появилась жизнь на нашей планете? Явилась ли она результатом случайных процессов, происходивших в течение миллиардов лет, как утверждают ученые– эволюционисты, или была создана всемогущим Творцом- ...»

«УДК: 631.8: 550.8.015 ПРОЦЕССЫ ПОЧВООБРАЗОВАНИЯ КАК ТРАНСФОРМАЦИЯ, МИГРАЦИЯ И АККУМУЛЯЦИЯ ВЕЩЕСТВА, ЭНЕРГИИ И ИНФОРМАЦИИ В.И. Савич, В.А. Раскатов Российский государственный аграрный университет – Московская сельскохозяйственная академия имени К.А. Тимирязева, г. Москва E-mail: mshapochv@mail.ru В системе почва-растение действуют общие термодинамические принципы и законы сохранения энер гии, вещества и информации. В соответствии с Куражковским Ю.Н. (1990), жизнь может существовать только в ...»

«Посвящается 60–летию Ботанического сада-института ДВО РАН RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES FAR EASTERN BRANCH BOTANICAL GARDEN-INSTITUTE PLANTS IN MONSOON CLIMATE Proceedings of V Scientific Conference Plants in Monsoon Climate (Vladivostok, October 20–23, 2009) V Vladivostok 2009 РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ БОТАНИЧЕСКИЙ САД-ИНСТИТУТ РАСТЕНИЯ В МУССОНОМ КЛИМАТЕ Материалы V научной конференции Растения в муссонном климате (Владивосток, 20–23 октября 2009 г.) V Владивосток УДК ...»

«2nd International Scientific Conference Applied Sciences in Europe: tendencies of contemporary development Hosted by the ORT Publishing and The Center For Social and Political Studies “Premier” Conference papers June 22, 2013 Stuttgart, Germany 2nd International Scientific Conference “Applied Sciences in Europe: tendencies of contemporary development”: Papers of the 1st International Scientific Conference. June 22, 2013, Stuttgart, Germany. 168 p. Edited by Ludwig Siebenberg Technical Editor: ...»

«Национальная академия наук Беларуси Центральный ботанический сад Отдел биохимии и биотехнологии растений Биологически активные вещества растений – изучение и использование Материалы международной научной конференции (29–31 мая 2013 г., г. Минск) Минск 2013 Организационный комитет конференции: УДК 58(476-25)(082) Титок В.В., доктор биологических наук, доцент (председатель) ББК 28.5(4Беи)я43 (Беларусь) О-81 Решетников В.Н., академик, доктор биологических наук, профес сор (сопредседатель) ...»

«Национальная академия наук Беларуси Институт экспериментальной ботаники им. В.Ф. Купревича Научно-практический центр по биоресурсам Центральный ботанический сад Институт леса Материалы II-ой международной научно-практической конференции ПРОБЛЕМЫ СОХРАНЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ И ИСПОЛЬЗОВАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ Минск, Беларусь 22–26 октября 2012 г. Минск Минсктиппроект 2012 УДК 574 П 78 Редакционная коллегия: В.И. Парфенов, доктор биологических наук, академик НАН Беларуси В.П. ...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Международная академия авторов научных открытий и изобретений (МААНОИ) ФГБОУ ВПО Горский государственный аграрный университет Республиканская общественная организация АМЫРАН МАТЕРИАЛЫ VIII Международной научно-практической конференции АКТУАЛЬНЫЕ И НОВЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ НАУКИ (Часть 2) посвященной 75-летию со дня рождения ученого - микробиолога и агроэколога, Заслуженного работника высшей школы РФ, Заслуженного деятеля науки ...»






 
© 2013 www.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.