WWW.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Pages:     | 1 |   ...   | 12 | 13 || 15 | 16 |   ...   | 22 |

«Посвящается 60–летию Ботанического сада-института ДВО РАН RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES FAR EASTERN BRANCH BOTANICAL ...»

-- [ Страница 14 ] --

3. Смешанные полидоминантные широколиственно-темнохвойные сообщества на инсолированных склонах с крутизной 10—20o. Фитогенное поле здесь контролируется преимущественно видами немо ральной флоры, прежде всего дубом монгольским (Quercus mongolica Fisch. Ex Ledeb), кедром корейским, липой (Tilia sp), ясенем маньчжурским (Fraxinus mandshurica Rupr.), бархатом амурским (Phellodendron amurense Rupr.) и клёнами. Из видов темнохвойного спектра преимущество получает берёза жёлтая (Betula costata Trautv.). В этих сообществах лианы получают максимальную возможность проявления завершён ного стандартного онтогенеза не только в окнах, но в нижних ярусах.

4. Предвершинные, предгребневые и околоскальные ксерофильные сообщества, состоящие, глав ным образом, из бархата амурского, аралии высокой (Aralia elata (Mig.) Seem.), трескуна амурского (Ligustrina amurensis Rupr.), лещины (Corylus sp.), таволги средней (Spiraea media Franz Schmidt), элеутеро кокка колючего (Eleutherococcus senticosus (Rupr. et Maim.) Maxim.), рябинника рябиннолистного (Sorbaria sorbifolia (L.) F. Br.). В данном случае лианы выполняют классическую функцию краевых видов, реализуя свой завершённый традиционный онтогенез в районе перехода темнохвойно-широколиственного леса к данным ксерофильным сообществам, выполняя таким образом функцию эдификатора. В зоне снижения или полного отсутствия фитогенного поля темнохвойно-широколиственных эдификаторов, лианы, осо бенно актинидия коломикта, могут присутствовать, реализуя свой завершённый нестандартный онтоге нез в виде кустарника.

Таким образом, древовидные лианы в смешанном экотонном лесу принимают участие в сложении различных биоценозов, делая их максимально закрытыми от проникновения видов, им не свойственных.

Особенно ярко эта функция проявляется при появлении пирогенного фактора в любых его вариантах – от верховых до беглых низовых пожаров. Мы рассматриваем варианты онтогенеза лиан, а также их на личие или отсутствие и в данном биоценозе как индикатор пирогенного воздействия, оказываемого на биоценоз. Описанные выше варианты присутствия и роли лиан относятся к биоценозам, не испытываю щим пирогенный пресс в сукцессионно значимых интервалах времени, то есть во временном интервале свыше 50 лет. Информацией, позволяющей определить давность и величину воздействия пирогенного фактора, является анализ видового состава, возраст деревьев верхнего яруса и подроста, а также любые следы воздействия огня на живых деревьях (пиротравмы), на мёртвых стволах, в подстилке и почве.

Нами выявлены следующие варианты реакции древовидных лиан на пирогенное омоложение.

1. Активизация. Проявляется в виде перехода из состояния ювенильных особей незавершённого онтогенеза в состояние полного стандартного онтогенеза, увеличения размеров и количества окон, за полненных лианами. Завершающей стадией такой активизации является редколесье из взрослых боль ших деревьев (диаметр ствола от 50 до 150 см) верхнего яруса деревьев, характерных для климаксовой стадии темнохвойно-широколиственного леса с участием видов темнохвойных биоценозов или без их участия. Отличительной особенностью такого биоценоза является то, что лианы формируют стопроцент ную сомкнутость крон и фактически становятся эдификаторами, подавляя, порой полностью, травяной ярус. Редкостойные взрослые деревья, формировавшие климаксовую стадию, становятся надярусными, формируя идеальную для лиан среду, включающую в себя наличие опор разных размеров, плодородную почву, высокий уровень освещённости, защищённость от ветра и засухи. В таких биоценозах, несмотря на сильное снижение фитогенного давления деревьев верхнего яруса, отсутствуют классические экспле ренты омоложенных биоценозов – береза плосколистная (Betula platyphylla Sukacz), тополь дрожащий (Populus tremula L.) или лиственница (Larix sp.). Подрост деревьев климаксовой стадии, кустарники и травяной ярус формируются только в биоценотических островах, представленных группировками елей, пихт, кедров, берёзы жёлтой, лип с сомкнутостью крон более 50%, где из-за затенённости лианы мо гут присутствовать только в ювинильной или имматурной стадии. Пространство между темнохвойными островами, контролируемое лианами, заполняется угнетёнными особями калины Саржента (Viburnum sargentii Koehne.), бересклета (Euonymus sp.), бархата амурского, кленов – жёлтого (Acer ukurunduense Trautv. Et Mey.), зеленокорого (Acer tegmentosum Maxim.) и, реже, мелколистного (Acer mono Maxim.), то есть видов – представителей широколиственных биоценозов. Проростки и подрост хвойных видов здесь отсутствуют, их развитие возможно только в биоценотических островах группировок взрослых темнох войных деревьев. Данное омоложенное состояние формируется сочетанием рубок и редких низовых по жаров, происходящих в период рубок или вскоре после них.

Активизации лиан при отсутствии рубок и других антропогенных факторов способствуют низовые беглые или устойчивые пожары, при которых погибает подрост и кустарник, что способствует увеличе нию освещённости нижних ярусов. Б лагодаря чему проростки, ювенильные и имматурные особи лиан послепожарного периода получают возможность реализации полного традиционного онтогенеза. Одна ко интервалы между пожарами в этом случае не должны быть менее 10–15 лет.

Верховые пожары в лесах хвойных или в смешанных с преобладанием хвойных, как правило, спо собствуют радикальному омоложению, устраняя фитогенное давление как хвойных, так и широколи ственных видов. Соответственно, в таких послепожарных биоценозах лианы полностью отсутствуют. Но в горной местности верховые пожары часто формируют высокий уровень биоценотической мозаично сти. Это связано с особенностями прохождения огня по склонам, что приводят к появлению по крайней мере трёх вариантов состояния сообществ – полностью сгоревший лес, частично поврежденные сообще ства на границе прохождения огневого фронта и уцелевшие острова климаксового леса. Эта мозаичность формирует новую опушку, где лианы как краевые виды активизируются, проходя полный стандартный онтогенез под защитой леса и полный нестандартный онтогенез на участках, где лес уже или ещё не вос станавливается.

2. Элиминация. Исчезновение лиан из состава видов пирогенно трансформированного сообщества мы рассматриваем как индикатор радикального омоложения с нарушением основных системообразую щих межвидовых связей. Это может происходить при верховом пожаре на больших территориях, при низовом беглом при сильном ветре и высоком пламени, который по последствиям можно приравнять к верховому, и при частых низовых пожарах, которые, устранив первоначально взрослые растения лиан, впоследствии регулярно устраняют проростки. При устойчивых низовых пожарах с высокой темпера турой горения стволы диаметром менее 16 см сгорают (Валендик, Косов, 2008). При беглых низовых пожарах с низким пламенем тонкие стволы могут получить пиротравмы, что ослабляет растение, а при повторных огневых воздействиях приводит к его гибели. Таким образом, регулярные частые (с отсут ствием беспожарных лет или с беспожарным интервалом в 3–7 лет) пожары или полностью устраняют древовидные лианы из состава биоценоза, или, при наличии соседних участков с полным онтогенезом лиан, формируют сообщества с присутствием лиан с незавершённым онтогенезом. Эта незавершённость принципиально отличается от незавершенности в климаксовых сообществах, поскольку лимитирована не слабой освещённостью и конкуренцией других видов, а пожарами, происходящими с интервалом, не позволяющим завершить онтогенез.

Таким образом, древовидные лианы при пирогенном воздействии фрагментарного характера с интер валами более 10 лет активизируются, усиливая таким образом биоценотическую закрытость сообщества, препятствуя проникновению чуждых видов и ускоряя восстановление климаксовой стадии. Это восста новление происходит благодаря снижению горимости леса, поскольку лианы препятствуют формирова нию травяного яруса, особенно злаков, являющихся одним из самых горючих материалов, и увеличивая затенённость, способствуют накоплению влаги. Кроме того, благодаря полному онтогенезу лиан при их активизации, ускоряется биоценотическое восстановление экотонных темнохвойно-широколиственных сообществ за счёт того, что восстановительным этапом является не луговые или березово-осиновые со общества, а широколиственные сообщества, под пологом которых восстановление темнохвойных видов происходит гораздо быстрее.

При сильных и частых пожарах элиминация лиан свидетельствует о процессах пирогенной сукцес сионной деградации с неблагоприятным прогнозом восстановления не только коренных темнохвойно широколиственных лесов, но и лесных сообществ как таковых.

Литература Валендик Э.Н, Косов И.В. Влияние теплового излучения лесного пожара на окружающую среду // Сибирский экол.журн. 2008. № 4. С 517–523.

Галанин А.В. Флора и ландшафтно-экологическая структура растительного покрова. – Владивосток:

ДВО АН СССР, 1991. – 272.

Колесников Б.П. Конспект лесных формаций Приморья и Приамурья // Академику В.Н.Сукачёву к 75-летию со дня рождения. – М., Л., 1956. С. 286–305.

Соловьёв К.П. Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока и хозяйство в них. – Хаб.кн.изд во, 1958. – 366 с.

ROLE OF ARBORESCENT LIANAS IN THE PYROGENIC DYNAMICS OF

CONIFER-DECIDUOUS FOREST OF THE MIDDLE AMUR BASIN

V.V.Sukhomlinova Far-Eastern State Socio-Humanitarian Academy, Birobidzhan Arborescent lianas in the conifero-deciduous forest ecotone promote the ecosystem stability and prevent from extraneous species penetration. In the presence of pyrogenic impact such property accelerates the biocenosis restoration and reduces the repeated fires risk.

РАЗРАБОТКА ЗОНИРОВАНИЯ ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ СВОЙСТВ

ЭКОСИСТЕМ НА ПРИМЕРЕ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ

ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ

Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, г. Хабаровск Изучение переходных нетипичных, неустойчивых систем наиболее актуально в сложном наборе эко тонов, которые характеризуют зону экотона «океан-материк». Знание взаимообусловливающей зависи мости между растительным покровом и экотоном, построенное на индикационных связях, важно для предотвращения деградации растительности, несущей основные экологические функции по обеспечен ности устойчивости экосистем в специфических условиях зоны экотона Тихий океан – материк. В связи с этим целью этого сообщения является оценка индикационной роли экологических функций раститель ного покрова по стабилизации экосистем.

Биота, являясь наиболее мобильным компонентом экосистемы, способна трансформировать другие ее блоки посредством преобразования потоков вещества и энергии. Растительность, являющаяся важ нейшим элементом биоты, быстро реагирует на меняющиеся условия среды, управляет функциональны ми процессами и в целом выполняет антиэнтропийную функцию. Самым важным ее свойством является способность формировать инвариантные сообщества и экосистемы в целом (Протопопов, 1975).

Ключевыми понятиями в разработке этих вопросов являются устойчивость и пластичность сооб ществ, экосистем.

Устойчивость – способность природных систем восстанавливать нарушенные свойства. Кроме того, это понятие отражает их свойства адаптироваться к изменившимся условиям среды, переходить в новое состояние при сохранении возможностей возвращения в прежнее – эволюционно обусловленное. При оценке устойчивости экосистем анализируются не только их структурные особенности, но и взаимодей ствие с другими, в том числе с более крупными в таксономическом плане экосистемами. В этом случае вводится понятие пластичность. Под пластичностью подразумевается способность к самовосстановле нию экосистем или сообществ (Снытко, Коновалова, 2005). Понятие «устойчивость» отражает разные проекции явлений и одновременно разные исследовательские подходы: позиционный, типологический и динамический. Нами рассматриваются последние два. Система баллов по экологической роли расти тельности и их пластичность разработана ранее (Шлотгауэр, 2007).

Рис. Картосхема зонирования восстановительных свойств эко систем Хабаровского края. Пластичность в баллах: 1 – 0–0,1;

2 – 0,2–0,3;

3 – 0,4–0,6;

4 – 0,7–0,8;

5 –0,9– имеют более короткий, чем в лесах, вегетационный период и характеризуются широким развитием гор ных тундр, кустарниковых формаций и хвойных и лиственных редколесий (хр. Джугджур, Прибрежный, Геран, Токинский Становик). В самом южном секторе (хр. Сихотэ-Алинь) горно-тундровые формации занимают незначительную роль, преобладают светлохвойные, лиственные и хвойно-широколиственные леса. Все экосистемы гор северной половины Дальнего Востока находятся в состоянии неустойчивого равновесия. Экологическая роль растительного покрова по сохранению устойчивости так же велика и составляет от 8 (юг) до 9 (север).

При небольшом техногенном воздействии экологические функции растительности не обеспечива ют стабильность экосистем. Способность почв к самоочищению минимальная, восстановление биоты зависит не только от неблагоприятного сочетания климатических показателей, но и от неустойчивости эдафических факторов. Пластичность растительности несколько выше, чем в первой группе и составляет 0,2 балла на Охотско-Алданском водоразделе и 0,5 – на северном Сихотэ-Алине.

Слабо пластичные экосистемы Охотского побережья четко дифференцируются на два сектора:

собственно-охотоморский и южный – побережья Татарского пролива. По гидротермическим показате лям они аналогичны северо- и средне-таежным биомам, но в отличие от последних имеют другой те пловой режим, который в сочетании с резким расчленением рельефа обеспечивает более эффективное использование тепла и влаги. Производительные темнохвойные и лиственничные леса на побережье в ветровой тени гор имеют продуктивность 60–80 ц/га. Лимитирующим фактором являются низкие тем пературы и ветровой режим, которые на севере побережья Охотского моря резко ограничивают развитие лесной растительности, которая здесь замещена кустарниковыми, лугово-болотными формациями. Их экологическую роль в стабилизации ландшафта оценивается на севере в 7 баллов, а на юге в 6 баллов.

При однократных типах антропогенных нагрузок восстановительный потенциал растительности имеет тенденцию к самовосстановлению, но многократные воздействия (систематические или очень сильные верховые пожары, не рекультивированные долинные экосистемы при горнопромышленном типе природопользования) выводят территории побережья на сотни лет из естественной эволюционной линии развития. Пластичность растительного покрова на севере Охотского побережья составляет 0, балла на северном и 0,5–0,6 – на южном участке.

Умеренно пластичные экосистемы приведены для территорий, характеризующихся континенталь ными и резко-континентальными показаниями климата и низкогорно-среднегорными характеристика ми рельефа.

Несмотря на условия умеренного увлажнения и динамику климата более теплого десятилетия, огром ные площади занимает мерзлота, которая, протаивая, порождает образование просадок, воронок, спо собствует процессам солифлюкции. Это служит причиной слабой способности почв к самоочищению, особенно в межгорных котловинах и на Удской, Учурской и Зейской равнинах. Экологические функции растительности очень велики и составляют 5–6 баллов.

Различные виды хозяйствования и пожары в коренных древостоях ведут к замене ценных темнохвой ных пород производными светлохвойными и лиственными. Условия гидротермического баланса благо приятны для восстановления коренных пород, но последние растут медленнее производных, в резуль тате чего на длительный срок изымаются из системы экологического баланса высокопроизводительные темнохвойные леса. Кроме того, в среднегорных отрогах Буреинского хребта возобновление лесной рас тительности затруднено из-за интенсивного развития эрозии. Пластичность растительных комплексов несколько выше, чем в предыдущей группе и составляет 0,6 балла.

Сравнительно пластичные южно-таежные лесные сообщества, располагающиеся в наиболее благо приятных климатических условиях нижнего и среднего Приамурья, выполняют весь широкий спектр экологических функций: водоохранную, водорегулирующую, мерзлотостабилизирующую, противо эрозионную, биотопическую и санитарно-гигиеническую. Без этого невозможен геохимический и вещественно-энергетический круговорот в экосистемах. Множественность экологических функций обе спечивает устойчивое существование и воспроизводство биологического разнообразия. При однократ ных антропогенных воздействиях, имеющих локальный характер, восстановление зональных формаций протекает благоприятно.

В том случае, если воздействия имеют не локальный, а массированный характер и распространены на значительных площадях, то коренная растительность трансформирована и заменена вторичными со обществами, экологические функции которых на несколько порядков ниже. На горах восстановление проходит не по зональному типу, наблюдается фактор «осеверения», т.е. вместо ельников восстанавли ваются лиственничные леса, вместо ильмово-ясеневых – ольховые, вместо широколиственных – оси новые. Тем не менее, состояние территории устойчивое, нарушения и трансформации компенсируются интенсивно идущими процессами регенерации. Экологические функции растительности составляют 4- балла, пластичность растительных комплексов достигает 0,7 балла. Представленные материалы являются первичными, и будут пересматриваться с учетом накопления новых сведений.

Процессы суммарного накопления напряженных ситуаций в функционировании растительного по крова при антропогенных воздействиях неоднозначны и сложны: это обусловлено степенью пластич ности самой растительности, что определено природно-климатической ситуацией региона. Кроме этого, большое значение имеет характер и степень антропогенного воздействия.

Литература Протопопов В.В. Средообразующая роль темнохвойного леса. – Новосибирск: Наука, 1975. – 326 с.

Снатко В.А., Коновалова Т.И. Устойчивость и антропогенная трансформация таежных геосистем юга Средней Сибири // Сиб. экол. журн. 2005. №4. С. 651–660.

Шлотгауэр С.Д. Антропогенная трансформация растительного покрова тайги. –М.: Наука. 2007. – 175 с.

DEVELOPMENT OF ZONING OF ECOSYSTEM REGENERATION SPECIFICS

BASED ON THE EXAMPLE OF THE FAR EAST CENTRAL PART

S.D. Schlothgauer Institute of Water and Ecological Problems FEB RAS, Khabarovsk Approaches to the zoning of the Pacific Ocean – continent ecotone system are reviewed in the paper based on biota plasticity and sustainability.

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СРЕДНЕАМУРСКОЙ НИЗМЕННОСТИ

И ВЛИЯНИЕ НА НЕЕ ПОЖАРОВ

Государственный природный заповедник «Болоньский», г. Амурск Хабаровского края Специфика растительного покрова Нижнего Приамурья во многом определяется географическим положением территории, находящейся в зоне контакта Азиатского материка и Тихого океана. Сложность регионального построения бассейна Нижнего Амура объясняется нарушением широтной зональности в результате высокой контрастности природных условий (Шлотгауэр и др., 2001). Сложная орография, муссонный характер климата, азональные гидродинамические процессы благоприятствуют развитию на побережье более северных типов растительности, оттесняющих к югу и в глубь материка формации, со ответствующие данным широтам (Колесников, 1955).

Среднеамурская физико-географическая область по своему геоморфологическому строению силь но различается в своих отдельных частях и при более детальном районировании должна быть разделена на несколько районов (Никольская, 1972). Большая часть относится к Амуро-Уссурийской впадине и меньшая – к Хингано-Буреинским горам (к южной части Малого Хингана) и отдельным небольшим воз вышенностям (хр. Хехцир и др.). Благодаря снижению высоты Малого Хингана на юг к долине Амура, явление вертикальной зональности не получает здесь столь резкой выраженности, которая свойственна Сихотэ-Алиню. Общее климатические условия области относительно однородны. На характер ландшаф та горных частей области существенно влияют геоморфологические особенности мелких участков гор, определяющие условия мезо- и микроклимата (Махинов, 1996).

В области равнины большое значение имеет степень дренированности отдельных участков террито рии, водопроницаемость почв и почвообразующих пород и некоторые другие элементы, обуславливаю щие возможность заболачивания. Наблюдающееся во многих случаях длительное сохранение сезонной мерзлоты в почве (до середины – конца лета) вызывает в области Среднеамурской равнины, как показа ли исследования Б.П.Колесникова (1969), процессы заболачивания, создавая водопроницаемый слой в почве – в первую половину вегетативного периода, когда атмосферных осадков еще недостаточно, чтобы вызвать сильное переувлажнение грунтов. Б.П. Колесников высказывает вполне вероятное предположе ние, что длительная сезонная мерзлота может даже сводить к нулю значение весеннего сухого периода, тормозящего торфонакопление.

Средне-Амурская физико-геграфическая область в ботанико-географическом отношении относится к подзоне травяных хвойно-широколиственных лесов хвойно-широколиственной зоны (Колесников, 1969). В то же время она может рассматриваться как северная часть Амуро-Уссурийского округа Дальне восточной хвойно-широколиственной лесной области (Сочава, 1962). Особенностью области является большое значение в ландшафте луговой и болотной растительности. В пределах широкой долины Амура, нижней Уссури и низовий их крупных притоков луга и болота образуют основу ландшафта и по площади преобладают над лесами и кустарниковыми зарослями. Следует отметить также, что в результате интен сивных лесных пожаров леса в значительной степени сократили свою площадь (до 50–60% и ниже). Кро ме того, сильно изменился видовой состав древесного яруса лесов (распространение лиственных пород, лиственницы). Отрицательным фактором, также снижающим качество лесов, является и заболачивание.

Лесная растительность Лиственничные редкостойные насаждения – коренной тип растительного покрова на переувлаж ненных глеево-торфянистых и торфянисто-глеевых почвах широких речных долин и равнин. В бассейне Хора они особенно характерны для долин рек Матая, Антуни, Сукпая, господствуют по заболоченным долинам Ситы и Обора. В общей сложности они покрывают более 400 км2. Однако в результате пожаров и рубок во многих местах, особенно по широким равнинам, граничащим со сплавными реками, шос сейными дорогами и прочими путями сообщения, лиственничные леса не сохранились. Здесь распро странены мелколиственные породы, а зачастую древостой уничтожен почти полностью, и территорию занимают в основном кочковатые вейниково-осоковые луга, болота и заросли кустарниковой березы или ерника (Betula ovaljfolia). Подобная растительность покрывает более 600 км2.

В средней части Среднеамурской низменности распространены три основные группы долинных и равнинных лиственничных лесов и редколесий. Мелколиственные (березовые) леса занимают хоро шо увлажненные шлейфы пологих склононов и релок. Можно выделить три группы этих лесов: 1 – с участием дуба, с подлеском из лещины разнолистной и злаково-разнотравным покровом;

2 – осиново белоберезовые леса с таволгой иволистной и разнотравно-вейниковым покровом;

3 – осиново белоберезовые редколесья в сочетании с ерниково-ивовыми зарослями.

Белоберезняки с дубом формируются на относительно более сухих участках. Состав древостоя сле дующий: береза 5–6;

осина 3–2: дуб 2;

встречается акатник. Высота деревьев 8–10 м, средний диаметр стволов 12–16, сомкнутость полога 0,5–0,6. В подлеске преобладает лещина разнолистная, встречаются шиповник даурский (Rosa dahurica), таволга иволистная. Сомкнутость их крон неравномерная, высота растений в пределах 1–1,2 м.

Травяный покров в лесах разнообразный, состоит из многих свето- и влаголюбивых видов. На участ ках с преобладанием осины и березы наиболее заметен вейник. Здесь он достигает довольно крупных раз меров, но обычно не цветет и не плодоносит. Вместе с ним встречается осока придатковая (Carex appen diculata), образующая крупные кочки. На последних селится папоротник болотный (Dryopteris thelipteris).

Из луговых трав встречаются: кровохлебка мелкоцветная, василистник простой (Thalictrum simplex) и не которые другие. Многие виды есть и в дубняках: папоротник орляк, злак серобородник, из разнотравья – кровохлебка аптечная, серпуха венечная (Serratula coronata) и ряд других.

Осиново-белоберезовые леса с таволгой иволистной и разнотравно-вейниковым покровом отлича ются от предыдущих насаждений отсутствием в древесном ярусе дуба, господством в подлеске таволги, а в покрове – вейника и лугового разнотравья. Остальные перечисленные выше виды растений, хотя и уча ствуют в сложении сообщества, но играют второстепенную роль. В осиново-белоберезовых редколесьях с ерниково-ивовыми зарослями древостой изрежен: сомкнутость его не превышает 0,3–0,4. Почвы в про светах сильно увлажненные, поверхность их кочковатая;

здесь образуют более или менее плотные группы кустарниковая береза (ерник), мелкая ива (Salix brachypoda) и таволга иволистная. Между ними растут осока придатковая, кровохлебка мелкоцветная, папоротник болотный и другие влаголюбивые виды.

Нижние части горных склонов, особенно вдоль Амура и Биры, а также останцовые возвышенности, многочисленные релки и приречные валы на Среднеамурской низменности покрывают лиственные леса, преимущественно дубовые. Во многих местах они явно вторичные, развились на месте широколиственно хвойных лесов. На крутых южных склонах, на релках и местами на шлейфах дубовые редкостойные леса паркового типа можно рассматривать как коренные. Объясняется это тем, что дуб монгольский среди лиственных пород Приамурья эколгически более пластичен, может произрастать в условиях, неблаго приятных для других пород (в частности, на релках и крутых каменистых южных склонах).

Луговая растительность Луговая растительность в бассейне Амура в целом занимает около 5% площадей, что существенно меньше доли лесов (68%) и болот (18%) (Корецкая, 1962;

Ахтямов, 1998). Природные условия бассейна Амура определили основные черты генезиса его луговой территории. Луга бассейна сформировались на следующих основных местоположениях: (1) в переходной части от травяного болота к лесу, с возможной естественной трансформацией при заболачивании или улучшении дренажа;

(2) в поймах рек при посто янной насыщенности почвы проточными водами;

(3) на месте вырубок и гарей, с образованием в первый период высокотравных зарослей (вейника и кипрея);

(4) на месте пашни, при задернении залежных земель.

Вейниковые простые луга с небольшой примесью других трав покрывают до тысячи квадратных ки лометров в южной излучине Амура к северу от населенных пунктов Амурзет и Нагибово. Почвы здесь ал лювиальные, тяжелые, глинистые, переувлажненные большую часть вегетационного периода. Избыток воды, однако, благоприятен для развития вейника, он достигает здесь более 1 м высоты. Из других трав здесь встречаются осока придатковая, а из разнотравья – кровохлебка, дербенник, лобелия (Sanguisorba parviflora, Lythrum salicaria, Lobelia sessilifolia), но удельный вес их в сене обычно незначителен.

Осоково-разнотравно-вейниковые (из вейника наземного и вейника Лангсдорфа), рыхлозадернен ные луга развиваются на легких, суглинистых почвах – большей частью на старозалежных, хорошо дре нированных участках. Высота травостоя на первой террасе Амура в районе п. Нагибово достигает 60– см, злаки иногда достигают и 100 см, задерненность почвы до 40%, проективное покрытие 90–100%. В травостое господствуют вейники Лангсдорфа и наземный. Осоки имеют второстепенное значение. Раз нотравье представлено 10–12 светолюбивыми и относительно засухоустойчивыми видами: Trifolium lu pinaster, Sanguisorba officinalis, Adenophora spp., Potentilla fragarioides, Dianthus amurensis, Serratula coronata, Hieracium umbellatum, Eupatorium cannabinum, и др. По весу злаки составляют в сене около 60%, разнотра вье – около 30%,осоки –10%. Осоково-разнотравно-вейниковые рыхлозадерненные луга с преобладани ем вейника Лангсдорфа отличаются от предыдущих большей степенью увлажнения почвы. Вследствие этого в травостое доминируют более влаголюбивые растения. Здесь не растут такие виды, как вейник наземный, кровохлебка аптечная и др. Заметную роль играют осока придатковая, кровохлебка мелкоц ветная, лабазник, лютик японский (Ranunculus japonicus), девясил (Inula salicina) и другие травы. Высота травостоя до 60–70 см, отдельные виды (например, кровохлебка) достигают 130 см, задерненность почвы 70%, проективное покрытие 100%, травостой составляют: злаки около 50%, осоки30%, разнотравье 20%.

Разнотравно-вейниково-осоковые плотнозадерненные, кочковатые луга с влаголюбивым разнотра вьем покрывают очень большие площади. Характерной особенностью этих лугов является наличие на поверхности почвы крупных (до 60 см высоты) кочек. Последние образованы осоками красной, о. при датковой, причем осоки преобладают в травостое, хотя внешне доминантом травостоя кажется вейник.

Почвы тяжелые, глинистые, дерново-глеевые и дерново-торфянистые. Вода держится между кочек почти весь вегетационный период. Из разнотравья особенно выделяются Sanguisorba parviflora, Lythrum salicaria, затем обычны Filipendula palmata, Caltha palustris, Thalictrum simplex, Lathyrus pilosa, Pedicularis resupinata, Veratrum oxysepalum, Geranium vlassovianum и др.

Разнотравно-вейниково-осоковые кочковатые луга с купальницей (Trollis chinensis) занимают пло щади меньшие, чем предыдущие луга, и локализуются преимущественно по днищам небольших бессточ ных распадков, между обезлесенными склонами низкогорий. В травостое, помимо отмеченных выше осок, вейника и купальницы, обычны Carex schmidtii, Lythrum dahurica, Simicifuga simplex, Ligularia sibirica и некоторые другие травы, встречающиеся в редколесьях и на лесных опушках.

Разнотравно-вейниково-осоковые кочковатые луга с участием кустарников и относительно засухо выносливого разнотравья развиваются на высоких незаливаемых террасах Амура и его притоков и у под ножий пологих склонов. Почвы тяжело-глинистые, оглеенные, микрорельеф кочковатый, увлажнение обильное, но вода на поверхности почвы бывает лишь в периоды затяжных дождей. Высота травостоя от 70–100 см, задерненность почвы 50–60%, проективное покрытие от 80 до 100%.

Остепненные луга в районе Среднеамурской низменности уже не занимают больших площадей, как это было до широкого хозяйственного освоения. Они представлены в основном в западной части терри тории низменности, а также в центральной и южной частях Еврейской АО, включаемой Г.Э.Куренцовой (1967) в Приамурский район широколиственных лесов с преобладанием дубняков и Равнинный При амурский район влажных и мокрых вейниковых лугов. Если в первом районе они занимают плакорное положение, то во втором, более северном, смещаются на вершины плоских увалов и пологие склоны со пок, повышенные элементы рельефа поймы и надпойменных террас. По пойме р. Амур эти сообщества проникают значительно восточнее. По наблюдениям М.Х. Ахтямова (1989), на пойменных островах р.

Амур сообщества, образуемые Arundinella anomala, встречаются на Тарабаровых островах, а со Spodiopogon sibiricus –на о-ве Славянский в Нанайском р-не Хабаровского края. Сведений об арундинеловых лугах Среднеамурской равнины мало (Корецкая,1962;

Куренцова, 1967;

Ахтямов, 1989). Выделенный М.Х.

Ахтямовым союз Arundinellion anomalae (1995) характеризует сообщества восточно-азиатских остеп ненных (суходольных) лугов зоны умеренного муссонного климата. На основе имеющихся сведений об арундинелловых сообществах географический ареал этого союза можно ограничить Маньчжурской про винцией Восточно-Азиатской флористической области по А.Л. Тахтаджяну (1978).

Болотная растительность Заболачиванию первоначально подвергались пространства, более удаленные от современной аквато рии озера Болонь и русел впадающих в него рек. Болота с максимальными по толщине торфяными отложе ниями расположены на окраинах равнины, в верхнем течении рек. Многие из них достигли здесь олигоме зотрофной стадии развития. Исключения составляют лишь относительно дренированные участки пологих склонов окраин, прирусловых валов и релок, где заболачивание задержалось до последней фазы голоцена (Махинов, 1996). Травяные и моховые болота сочетаются обычно с мокрыми вейниковыми и вейниково осоковыми лугами, занимая понижения рельефа. Встречаются они по всей Среднеамурской низменности и по речным долинам. По составу трав можно выделить два основных типа травяных болот.

Вейниково-пушицево-осоковые болота развиваются на вогнутых, бессточных участках со слабо вы раженным микрорельефом. Почвы болотные, глеевые, вода стоит на поверхности весь вегетационный период. Травостой 60–70 см высоты, задерненность 70%, проективное покрытие 100%;

господствуют :вейник болотный (Calamagrostis neglecta), осока пушистоплодная (Carex lasiocarpa) и пушица (Eriophorum angustifolium). На долю разнотравья (Sanguisorba parviflora, Cicuta virosa, Caltha palustre, Menyanthes trifoliata, Stellaria media, и др.) падает не более 5% по весу зеленой массы.

Тростниковые болота окружают обычно стоячие водоемы. Площади, занимаемые ими, невелики.

Характерной особенностью этого сообщества являются монодоминантность, т.е. их составляет лишь один тростник (Pragmites communis).

Моховые (сфагновые) болота в сочетании с мохово-пушицевыми и осоковыми болотами, а также с лиственничными редколесьями занимают более 200 км2 в долинах многих рек в их среднем течении и на междуречье Амура и р. Ин, и в нижнем течении последнего. Основу растительности этих болот состав ляют сфагновые мхи. Сравнительно редко, обычно ближе к окраинам болот, в сложении микрорельефа участвуют осоковые кочки. Иногда сфагнум затягивает их почти полностью. Мхи образуют сплошной ковер, лишь кое-где имеются небольшие мочажины. Встречаются багульники, ива черничная (Salix myr tylloides), а где очень сыро – клюква. Из трав типичны вейник болотный, осоки пушистоплодная и ви люйская, вахта, горечавка трехлистная, росянка (Drosera rotundifolia) и др. Мощность торфа на подобных болотах варьирует от 20–30 см и до 1 м. Слагается он из полуразложившихся частей сфагнума, трав и ку старников. Однообразие условий произрастания (состояние водного режима, почвы и пр.) обуславливает стабильность растительного покрова на болотах и марях. Флористический состав их довольно постоянен во всем Амурском бассейне, а так же и за его пределами (Куренцова, 1967).

Влияние пожаров Пожары – один из важнейших факторов динамики природных комплексов Среднеамурской низ менности. На данной территории антропогенные факторы начинают превалировать над эволюционно историческими: разрушаются генетические мосты, обеспечивающие бесперебойный обмен генофондом между экосистемами и их компонентами, значительная часть этих компонентов начинается выпадать из состава экосистем, делая их еще менее устойчивыми к внешним воздействиям. В короткие сроки такие экосистемы переходят на более низкий уровень организации за счет функционального упрощения компо нентов и снижения их биологического разнообразия (Шлотгауэр и др., 2001;

Шлотгауэр, Крюкова, 2008;

Шлотгауэр, 2009).

Под влиянием прямого и косвенного антропогенного воздействия на большей части территории бас сейна р. Амур коренные (первичные) хвойные леса сменяются производными мелколиственными (бе резовыми, осиновыми), которые при повторных пожарах деградируют, заменяясь кустарниковыми за рослями, а последние в свою очередь сменяются пустошами и пустырями. Крупномасштабное освоение территории привело к разрыву ранее сплошных ареалов многих видов растений и животных, усилению мозаичности их пространственного распределения и формированию изолированных, неустойчивых «вы нужденных» микропопуляционных образований (Шлотгауэр, Воронов, 1998). Благодаря пирогенному фактору, былые контрастность и мозаичность, свойственные естественному растительному покрову, за меняются монотонным пространством.

Анализируя литературные источники по данной тематике, приходится констатировать, что на блюдения за пирогенными влияниями на российском Дальнем Востоке ведутся в основном в лесных биогеоценозах (Мелехов,1948;

Куренцова, 1973;

Шешуков, 1979;

Санников, 1981;

Комарова,1992, 1993;

Сапожников, 1999;

Громыко, 2007а,б, и др.). Наличие периодически повторяющихся экстремально за сушливых сезонов в Хабаровском крае, обилие горючих пожароопасных материалов, низкая доступность территорий – все это, в конечном итоге, привело к высокой горимости в 60–80-х гг. и предопределило катастрофическую пожароопасную ситуацию в 1998 г. в результате одновременного действия сотен лес ных пожаров, которые слившись, достигли катастрофических размеров и приобрели характер стихийно го бедствия в Приамурье. Катастрофические пожары 1998–2001 гг. в Хабаровском крае охватили своим огнем более 4,5 млн. га лесного фонда.

Территория Хабаровского края исключительно пожароопасная: около половины лесных и луговых формаций (45%) характеризуются длительностью пребывания в пожароопасном состоянии. За послед ние 50 лет в Хабаровском крае зарегистрировано 31000 лесных пожаров. Пораженная огнем площадь составила около 10 млн. га, или в среднем по 200 тыс. га в год (!). Особенно крупными из них считаются пожары 1932, 1954, 1976 и 1998 гг., то есть прослеживается цикличность с размахом в 22 года (Шлотгауэр, Воронов, 2008;

Шлотгауэр, Крюкова, 2008).

Н.В. Выводцев (1999,2000) отмечает повышение частоты экстремальных пожароопасных ситуаций в крае за последние 250 лет. Если в 1921 г. площадь пожаров в 10 тыс. га считалась значительной, то в начале XXI в. ежегодные размеры возгораний оценивают от 100 тыс. га до 1,5–5 млн. га. Если раньше катастро фические пожары наблюдались только в засушливые годы (1921, 1949, 1954, 1976 и т.д.), то сейчас – поч ти ежегодно (1998, 1999, 2000, 2001) и даже два раза в год – весной и осенью, как это отмечалось в 1998 и 2001 гг. (Шлотгауэр, Крюкова, 2008).

Такая ситуация присуща всей территории Среднеамурской низменности. Так, например, за послед ние восемь лет (с 2001 по 2008 гг.) на территории заповедника «Болоньский» было зафиксировано два крупных пожара (площадью 65000 км и 86527 км.) и 9 небольших очаговых пожаров (см. таблицу), охва тивших в основном луговые и кустарниковые сообщества. Причиной большинства пожаров, по данным Летописи природы заповедника, является антропогенный фактор. Периоды массового возникновения очагов пожара – весна и осень.

Возникновению луговых палов способствуют климатические условия региона с частыми периодами летней засухи и сильными ветрами. Сухая мортмасса лугового травостоя в периоды засух легко воспла меняется. При этом огонь быстро распространяется, охватывая обширные территории. Часто пал ис пользуется населением как агротехническое мероприятие для улучшения качества травостоев пастбищ.

В ландшафтах Среднеамурской низменности сообщества, находящиеся на разных стадиях послепо жарной сукцессии, составляют 60–75 % (бассейны рек Симми, Бол, Дарга, Обор, Ниж. Гур и др.) (Шлот гауэр, 2007б). Пожары, охватывающие все компоненты биогеоценоза, несомненно, представляют собой ландшафтное явление. Большие площади пожаров охватывают данную территорию почти ежегодно.

Анализируя причины возгораний на территории заповедника «Болоньский», видно, что пожары, возникающие из-за природных причин (сухие грозы), приносят незначительный вред, потому что про ходят в период массовой вегетации растений: это угнетает развитие пожарного фронта. Пришедшие же с сопредельной территории пожары имеют антропогенное происхождение. Именно они являются гу бительными для биогеоценозов всего заповедника, поскольку проходят в периоды высокой пожарной опасности (сухой, жаркой, ветреной погоды, при большом скоплении ветоши).

Периодически повторяющиеся пирогенные нагрузки на луговые сообщества (вейниково разнотравные, вейниковые) постепенно ведут к экзогенным сменам (сукцессиям). Спорным остается вопрос, в каком направлении пойдет изменение растительного покрова лугов при длительном отсутствии в них пирогенной нагрузки.

Ф.Н. Мильков (1973: 69) довольно наглядно описал результаты устранения пирогенного фактора в травяных биогеоценозах: «Некосимые, абсолютно заповедные залежи, искусственно поставленные в условия, не свойственные степному ландшафту (отсутствие палов и пастьбы скота), потеряли многие черты разнотравно-типчаково-ковыльных степей. Мощный войлок накопившийся растительной вето ши, угнетая степные дерновинные злаки, способствует разрастанию корневищных;

в травостое степей появляются кустарники, а затем и древесные породы – боярышник, жимолость, груша и т.д. Возникла реальная угроза полного облесения некосимых залежей».

На примере степей видно, что пожары в травяных ценозах не разрушают, а способствуют развитию степных сообществ. Они являются одним из главных факторов поддержания этих экосистем, их регу лярному воспроизводству, и замыкают биологический круговорот там, где с ним не справляются бак терии. Там, где идет быстрое накопление надземной органики только пожары оперативно переводят эту биомассу в минеральное вещество почвы, не нарушая точки возобновления растений.

Приведенный в данной статье обзор работ по растительности Среднеамурской низменности и влия нию на нее пожаров свидетельствует об актуальности современного исследования пирогенного воздей ствия на луговые сообщества этой территории и проблемности вопросов проведения профилактических палов. Наши экспериментальные исследования призваны раскрыть этот вопрос более полно.

Характеристика пожаров на территории заповедника «Болоньский» с 2001 по 2008 гг.

24–04. 5–12.10. 27–30.07. 17–19.10. 19–20.10. 12–13.03. 16–18.07. Литература Ахтямов М.Х. Остепненные луга Среднеамурской равнины // Комаровские чтения. Вып. 36. – Вла дивосток: ДВО АН СССР, 1989. С.116–132.

Ахтямов М.Х. Синтаксономия луговой растительности бассейна реки Амур. – Владивосток;

Хаба ровск: Дальнаука, 1995. – 198 с.

Выводцев Н.В. Влияние лесных пожаров на продуктивность лиственничников // Леса и лесообразо вательный процесс на дальнем востоке: матер. междунар. конф. к 90-летию со дня рождения Колеснико ва Б.П. – Владивосток, 1999. С. 143.

Выводцев Н.В. Критерии оценки пирологической опасности в лиственничниках // Лесное хозяйство, 2000. № 6. С. 46–67.

Громыко М.Н. Влияние пожаров на редкие экосистемы Сихотэ-Алиньского заповедника // VIII Дальневосточная конференция по заповедному делу (Благовещенск, 1–4 октября 2007 г.): Матер. конф.

Т. 1. – Благовещенск: АФ БСИ ДВО РАН;

БГПУ, 2007а. – С. 254–247.

Громыко М.Н. Пожары и пирогенная трансформация лесных экосистем Сихотэ-Алинского заповед ника: Автореф. дис... канд. биол. наук. Владивосток, 2007б. – 42 с.

Колесников Б.П. Очерк растительности Дальнего Востока. – Хабаровск, 1955. – 104 с.

Колесников Б.П. Растительность // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Южная часть Дальнего Востока. – М.: Наука, 1969. – С. 206–250.

Комарова Т.А. Послепожарные сукцессии в лесах Южного Сихотэ-Алиня. –Владивосток: ДВО АН СССР, 1992. – 224 с.

Комарова Т.А. Изменение синузиальной структуры кустарничково-травяного яруса в ходе послепо жарных сукцессий // Ботан. журн. 1993. Т.78. № 6. С.86–95.

Корецкая Л.А. Природные условия и естественные кормовые ресурсы бассейна Амура. – М., 1962. –129 с.

Куренцова Г.Э. Естественные и антропогенные смены растительности Приморья и Южного Приаму рья. – Новосибирск: Наука, 1973. – 230 с.

Куренцова Г.Э. Очерк растительности Еврейской АО // Труды БПИ ДВФ АН СССР. – Владивосток:

Дальневосточное книжное изд-во, 1967. – 63 с.

Куренцова Г.Э. Растительный покров Приуссурийской части бассейна Среднего Амура. – Владиво сток, 1965. – 72 с.

Махинов А.Н. Геоморфологические исследования в бассейне Нижнего Амура: автореф. дис…докт.

биол.наук – Москва, 1996. – 38 с.

Мелехов И.С. Влияние пожаров на лес. – М.;

Л.: Гослестехиздат,1948. –126 с.

Мильков Ф. Н. Человек и ландшафты: очерки антропогенного ландшафтоведения. – М.: Мысль, 1973. – 224 с.

Никольская В.В. Морфоскульптура бассейна Амура. – М.: Наука,1972. – 295 с.

Санников С.Н. Лесные пожары как фактор преобразования структуры, возобновления и эволюции биогеоценозов // Экология, 1981. №6. С. 23–33.

Сапожников А.П. О необходимости новых подходов к пирологической оценке лесов // Девственные леса мира и их роль в глобальных процессах. Хабаровск, 1999. – С. 63–64.

Сочава В.Б. Опыт деления Дальнего Востока на физико-географические области и провинции // Докл. Ин-та географии Сибири и Дальнего Востока. 1962. Вып. 1. С. 23–33.

Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. – Л., 1978. – 247 с.

Шешуков М.А. Влияние пожаров на развитие таежных биогеоценозов // Горение и пожары в лесу. Ч.3.:

Лесные пожары и их последствия. – Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1979. С.81–96.

Шлотгауэр С.Д. Трансформация видового разнообразия растительности Приамурья под влиянием пожаров // Сибирский экологический журнал, 2007а. № 2. Т. 14. С. 251–255.

Шлотгауэр C. Д. Особо охраняемые территории Приамурья и пути их оптимизации // География и природные ресурсы, 2007б. Вып. 1. С. 69–75.

Шлотгауэр С.Д., Воронов Б.А. Состояние биоразнообразия бассейна р. Амур // Экологические проблемы бассейнов крупных рек – 2: Тез. докл. междунар. конф., Тольятти, 14–18 сент., 1998. Тольятти, 1998. – С. 109.

Шлотгауэр С.Д., Крюкова М.В., Антонова Л.А. Сосудистые растения Хабаровского края и их охрана.

– Владивосток–Хабаровск: Изд-во ДВО РАН, 2001. – 195 с.

Шлотгауэр С.Д., Крюкова М.В. Воздействие пирогенного фактора на состояние растительного по крова в бассейне Амура // Вестн. ДВО РАН, 2008. Вып. 1. С. 59–68.

Шлотгауэр С.Д. Антропогенная трансформация растительного покрова тайги. –М.: Наука. 2007. – 175 с.

VEGETATION OF MIDDLE AMUR LOWLAND AND FIRE IMPACT ON IT

О.А. Мalykhina State Nature Reserve «Bolonskii», Amursk, Khabarovsk Krai The author made a review of studies on vegetation of Middle Amur River, Khabarovsk Krai, focusing on post fire successions and issues of artificial spring fires. It is shown that fire influence on floodplain meadow communi ties and wetlands in the Amur River Basin is poorly studied and requires special investigations. The author gives a list of fires for the last 5 years in the territory of State Nature Reserve “Bolonskii”.

ИНДУКЦИЯ СОМАТИЧЕСКОГО ЭМБРИОГЕНЕЗА

У ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ СОРТОВ СОИ (GLYCINE MAX (L.) MERR.)

Соя (Glycine max (L.) Merr.) – самая распространенная в мире зернобобовая культура, отличающаяся редким для растений сочетанием белковости и масличности с высоким содержанием ценных витаминов и зольных элементов. Белок сои по своему аминокислотному составу близок к животному и может яв ляться его аналогом. Одной из самых насущных проблем наступившего XXI века является быстрый прирост населения. Поиски дополнительных источников белка предпринимаются повсеместно. Для решения продовольственной проблемы необходимо получение новых сортов сои не только с повышен ной продуктивностью, но и качеством зерна. Создание новых сортов сои традиционными методами се лекции осложняется тем, что данный вид является облигатным самоопылителем (опыление происходит в за-крытом цветке) и, следовательно, обладает относительно низким уровнем изменчивости. Приме нение биотехнологических методов позволяет преодолевать некоторые ограничения, накладываемые традиционной селекцией. Для получения растений-регенерантов используют микроклональное раз множение с помощью метода культуры клеток и ткани, который включает в себя использование всех путей развития клеток растений in vitro (органогенез, гемморизогенез и соматический эмбриогенез) (Ка таева, Бутенко, 1983). Соматический эмбриогенез растений (образование зародыше-подобных структур (эмбриоидов) неполовым путем в культуре тканей и клеток in vitro), является наиболее перспективным путем морфогенеза. Так как полученные в результате растения-регенеранты имеют высокий уровень из менчивости без дополнительных генетических трансформаций или воздействий, и являются изначаль но целыми растениями (имеют верхушечный и корневой апексы). При этом значительно сокращается длительность селекционного процесса. Именно поэтому, во всем мире ведется интенсивное изучение закономерностей соматического эмбриогенеза сои и установление основных факторов влияющих на его индукцию (Сидорчук и др., 1999;

dos Santos et all., 2006). Уже установлено, что для индукции соматиче ского эмбриоге-неза сои большое значение имеет исходный генотип (Komatsuda, 1990;

Hofmann et al., 2004), а наибольшим регенерационным потенциалом обладают семядоли незрелых зародышей (Lazzeri et al, 1985;

Пахомов и др., 2004). Полученные растения-регенеранты могут служить исходным материалом для дальнейшей селекции сои.

Поэтому целью настоящего исследования было введение в культуру in vitro дальневосточных сортов сои, районированных в приморском крае, для оценки их эмбриогенного потенциала как необходимого этапа дальнейшей работы по получению растений-регенерантов.

Материалы и методы В работе использовали 11 сортов культурной сои (Glycine max (L.) Merr.): Ход-сон, Витязь, Венера, Приморская 13, Приморская 529, Приморская 301, Приморская 69, Приморская 81, Приморская 51, Приморская 28 и Иван Караманов. Растения сои выращивали в полевых условиях в ПримНИИСХ (п.

Тимирязевский Уссурийского р-на), и на опытно-экспериментальном участке Биолого-почвенного ин ститута ДВО РАН. В качестве первичных эксплантов в работе брали семядоли незрелых зародышей, фор мирующиеся на 7–14 день после цветения.

Рис. 1. Прямой соматический эмбриогенез сои на пита тельной среде с НУК (Приморская 51). А, B – прямой 100:7:7). Приготовление постоянных препаратов про соматический эмбриогенез (общий вид);

С – глобулярная стадия формирования соматического эмбриоида;

D, Е – одновременно с эмбриогенезом идет развитие гемморизо генеза;

F, G – сердечковидная стадия развития эмбриоидов Вороновой (2000). Срезы изучали при помощи микро Рис. 2. Соматический эмбриогенез сои на питательной наблюдали образование каллуса и единичных сомати среде с 2,4–Д. A – непрямой соматический эмбрио- ческих зародышей полученных непрямым путем у со генез (Приморская 51);

B – прямой соматический ртов Приморская 51, Приморская 81 и Приморская 28.

эмбриогенез (Иван Караманов);

C – аномальный эм бриоид со сросшимися семядолями (Приморская 28);

D - пролиферация меристематических клеток эксплан та;

E – сердечковидная стадия развития эмбриоидов (Приморская 51);

F – сердечковидная стадия развития каллуса. При этом наблюдалось небольшое количество эмбриоидов (Приморская 81) Таким образом, все исследуемые сорта при низких концентрациях ауксинов образуют единичные соматические зародыши (СЗ) и обладают высокой способностью к каллусогенезу (до 95%), в то время как при увеличении концентраций отмечено стабильное образование СЗ и снижение каллусообразова ния. В культуре ткани образование эмбриоидов может происходить как прямым (без образования стадии про-межуточного каллуса) так и непрямым (с образованием первичного каллуса) путем. Анализ эмбрио генного потенциала ряда дальневосточных сортов сои позволил выявить несколько сортов с достаточ но высоким уровнем эмбриогенного потенциала – Иван Караманов, Приморская 51 и Приморская 28.

В результате проведенных исследований были так же определены эффективные концентрации ауксинов для индукции соматического эмбриогенеза.

Литература Жинкина Н.А., Воронова О.Н. К методике окраски эмбриологических препаратов // Ботан. журн.

2000. Т. 85. № 6. С. 165–168.

Катаева Н.В., Бутенко Р.В. Клональное микроразмножение растений. – М.: Наука, 1983. – 96 с.

Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. – М.: Агропромиздат, 1988. – 267 с.

Пахомов А. В., Емец А. И., Ху Ч.-Е., Блюм Я. Б. Оценка эмбриогенного потенциала сортов сои, райо нированных в зоне украинских Лесостепи и Полесья как необходимый этап для их дальнейшей транс формации // Цитология и генетика. 2004. Т. 38. № 1. С. 49–54.

Сидорчук Ю. В., Дейнеко Е. В., Шумный В. К. Морфогенетические реакции образцов сои (Glycine max (L). Meer и G. ussuriensis (L).) в культуре in vitro // Цитология и генетика. 1999. Т. 33. № 5. С. 7–14.

Dos Santos K.G.B., Mariath J.E.D., Moco M.C.C., Bodanese-Zanettini M.H. Somatic embryogenesis from immature cotyledons of soybean (Glycine max (L.) Merr.): Ontogeny of somatic embryos // Brazilian Archives of Biology and Technology. 2006. Vol. 49. P. 49–55.

Gamborg O. L., Miller R. A., Ojima K. Nutrient requirements of suspension cultures of soybean root cells. // Exp. Cell Res. 1968. Vol. 50. P. 151–158.

Komatsuda T., Ko S.W. Screening of soybean (Glycine max (L.) Merrill) genotypes for somatic embryo production from immature embryo // Jpn. J. Breed. 1990. Vol. 40. P. 249–251.

Lazzeri P.A., Hildebrand D.F., Collins G.B. A procedure for plant regeneration from immature cotyledon tissue of soybean // Plant Mol. Biol. Rep. 1985 Vol. 3. P. 160–167.

Murashige T., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobaco tissue cultures // Physiol.

Plant. 1962. Vol. 15. P. 473–497.

Nicolle H., Randall L. N., Schuyler S. K. Influence of media components and pH on somatic embryo induction in three genotypes of soybean // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 2004. Vol. 77. P. 157–163.

INDUCTION OF SOMATIC EMBRYOGENESIS

FROM FAR EASTERN SOYBEAN VARIETIES (GLYCINE MAX (L.) MERR.).

A.V. Babikova, T.Y.Gorpenchenko Institute of Biology and Soil Science FEB RAS, Vladivostok The objective of the recearch is to analyze efficiency of somatic embryogenesis among eleven soybean (Glycine max (L.) Merrill) varieties from the Far Eastern Region. Cultivars 'Prymorskaya 51', 'Ivan Karamanov' and 'Prymorskaya 28' demonstrated the highest embryogenic capacity among all the tested cultivars. The authors found that cultivating on the medium with 20 mg 1–1 2,4–D displayed stable production of somatic embryos in 'Ivan Karamanov' and 'Prymorskaya' varieties.

СТРУКТУРА ПЛОДОВ И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ

MYXOPYRUM (OLEACEAE)

Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова, г. Москва На протяжении всей истории изучения семейства Oleaceae систематическое положение рода Myxopyrum остается предметом оживленной дискуссии. Так, например, E. Knoblauch (1895) рассматривал данный род в составе подсемейства Oleoideae, а H. Taylor (1945) – в Jasminoideae. В работах последних лет, в которых семейство Oleaceae подразделяют только на трибы, Myxopyrum рассматривают в составе моно типной трибы Myxopyreae (Wallander, Albert, 2000;

Green, 2004). Во многом такое положение объясняет ся тем, что представители рода Myxopyrum удивительным образом сочетают в себе признаки, характер ные для разных надродовых таксонов Oleaceae. Весьма дискуссионным остается и вопрос о числе видов Myxopyrum. В первой ревизии рода A. W. Hill (1910) приводит 10 видов, к которым позднее добавились еще 5 вновь писанных, однако R. Kiew (1984) в последней ревизии рода Myxopyrum приводит только вида и 2 подвида. Таким образом, род Myxopyrum объединяет несколько видов лиан, распространенных в Малайзии, и один вид, произрастающий в Индии, Таиланде и Вьетнаме (Kiew, 1984).

В рамках карпологического исследования семейства Oleaceae нами изучены плоды M. nervosum Blume и M. pierrei Gagnep. Материал для исследований был получен из Карпологической коллекции Бо танического музея Ботанического института имени В. Л. Комарова РАН и собран в ботанических са дах Таиланда (H. M. Queen Sirikit Botanic Garden, Chiang Mai и Eastern (Khao Hin Son) Botanic Garden, Phanom-sarakham). Фиксацию материала, изготовление срезов и гистохимические реакции производили по стандартным методикам (O’Brien, McCully, 1981). Для определения гистогенеза тканей перикарпия плоды изучались на разных стадиях развития – от опыленной карпеллы до полностью зрелого состояния.

Термины «экзокарпий», «мезокарпий» и «эндокарпий» используются ниже строго в гистогенетическом смысле: как производные наружной эпидермы карпеллы, мезофилла и внутренней эпидермы карпеллы соответственно (Бобров и др., 2009).

Плоды Myxopyrum развиваются из верхнего синкарпного димерного гинецея, характерного для всех представителей семейства Oleaceae (Меликян, Филоненко, 2008;

Филоненко, 2008;

Филоненко, Мели кян, 2008). В каждом гнезде завязи закладывается по 2 анатропных семезачатка (указание в диагнозе рода на то, что в каждом гнезде завязи закладывается до 3 семезачатков, не подтверждается нашими данными и, вероятно, ошибочно). Число развитых семян колеблется от 1 до 4, хотя случаи, когда все семезачатки получают развитие, довольно редки (рис. а). Зрелые плоды сферические или эллиптические, 0.5–2 см диаметром, сочные, оранжевые или пурпуровые (представители всех остальных родов семейства, имею щие сочные плоды, характеризуются черной или темно-синей окраской плодов). R. Kiew (1984) указы вает на то, что плоды Myxopyrum имеют твердую косточку, однако, это указание, основанное на изучении гербарного материала, также не согласуется с нашими данными.

Перикарпий у исследованных видов Myxopyrum четко дифференцирован на три гистогенетические зоны (экзо-, мезо- и эндокарпий) и насчитывает до 50 слоев клеток. Экзокарпий представлен одно слойной эпидермой, сложенной кубическими тонкостенными клетками (рис. б, в), в которых к мо менту созревания накапливаются пигменты, придающие окраску плодам. На поверхности экзокарпия обнаруживается довольно мощная кутикула, сохраняющаяся к моменту созревания. Мезокарпий гете роцеллюлярный, образован преимущественно мелкими паренхимными клетками, и насчитывает около 40 слоев клеток. В толще паренхимы диффузно распределены единичные и/или собранные небольши ми группами клетки, более крупные по сравнению с паренхимными клетками и имеющие утолщенные стенки, а так же единичные и/или собранные группами изодиаметрические склереиды с очень сильно утол-щенными одревесневшими стенками (рис. б, в, г). Эндокарпий развивается из внутренней эпидер мы стенки карпеллы и представлен однослойной эпидермой, сложенной кубическими тонкостенными клетками (рис. б, г), сходными с клетками экзокарпия.

На основании полученных нами результатов, и в соответствии с принятой классификацией (Бо бров и др, 2009), плоды Myxopyrum мы рассматриваем как ценокарпные ягоды. В перикарпии Myxopyrum не выявлено гистологически обособленной склеренхимной зоны, способной сформировать косточку.

Структура перикарпия M. ovatum Hill и M. smilacifolium Blume, описанная ранее J. Rohwer (1996), не имеет принципиальных отличий от M. nervosum и M. pierrei.

Рис. Анатомическое строение перикарпия Myxopyrum nervosum: а – поперечный срез плода, б – анатомическое строе ние стенки опыленной карпеллы, в – наружная часть перикарпия (экзокарпий и мезокарпий), г – внутренняя часть перикарпия (мезокарпий и эндокарпий).

Паренхимный эндокарпий – признак, характерный для всех представителей семейства Oleaceae, на ряду с таким, как верхний димерный синкарпный гинецей (Меликян, Филоненко, 2008;



Pages:     | 1 |   ...   | 12 | 13 || 15 | 16 |   ...   | 22 |
 




Похожие материалы:

«2nd International Scientific Conference Applied Sciences in Europe: tendencies of contemporary development Hosted by the ORT Publishing and The Center For Social and Political Studies “Premier” Conference papers June 22, 2013 Stuttgart, Germany 2nd International Scientific Conference “Applied Sciences in Europe: tendencies of contemporary development”: Papers of the 1st International Scientific Conference. June 22, 2013, Stuttgart, Germany. 168 p. Edited by Ludwig Siebenberg Technical Editor: ...»

«Национальная академия наук Беларуси Центральный ботанический сад Отдел биохимии и биотехнологии растений Биологически активные вещества растений – изучение и использование Материалы международной научной конференции (29–31 мая 2013 г., г. Минск) Минск 2013 Организационный комитет конференции: УДК 58(476-25)(082) Титок В.В., доктор биологических наук, доцент (председатель) ББК 28.5(4Беи)я43 (Беларусь) О-81 Решетников В.Н., академик, доктор биологических наук, профес сор (сопредседатель) ...»

«Национальная академия наук Беларуси Институт экспериментальной ботаники им. В.Ф. Купревича Научно-практический центр по биоресурсам Центральный ботанический сад Институт леса Материалы II-ой международной научно-практической конференции ПРОБЛЕМЫ СОХРАНЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ И ИСПОЛЬЗОВАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ Минск, Беларусь 22–26 октября 2012 г. Минск Минсктиппроект 2012 УДК 574 П 78 Редакционная коллегия: В.И. Парфенов, доктор биологических наук, академик НАН Беларуси В.П. ...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Международная академия авторов научных открытий и изобретений (МААНОИ) ФГБОУ ВПО Горский государственный аграрный университет Республиканская общественная организация АМЫРАН МАТЕРИАЛЫ VIII Международной научно-практической конференции АКТУАЛЬНЫЕ И НОВЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ НАУКИ (Часть 2) посвященной 75-летию со дня рождения ученого - микробиолога и агроэколога, Заслуженного работника высшей школы РФ, Заслуженного деятеля науки ...»

«- ЦИ БАЙ-ШИ Е.В.Завадская Содержание От автора Бабочка Бредбери и цикада Ци Бай-ши Мастер, владеющий сходством и несходством Жизнь художника, рассказанная им самим Истоки и традиции Каллиграфия и печати, техника и материалы Пейзаж Цветы и птицы, травы и насекомые Портрет и жанр Эстетический феномен живописи Ци Бай-ши Заключение Человек — мера всех вещей Иллюстрации в тексте О книге ББК 85.143(3) 3—13 Эта книга—первая, на русском языке, большая монография о великом китайском художнике XX века. ...»

«УДК 821.0(075.8) ББК 83.3(5 Кит)я73 Г. П. Аникина, И. Ю. Воробьёва Китайская классическая литература: Учебно- методическое пособие. В пособии предпринята попытка представить китайскую классическую литературу как важнейшую часть культуры Китая. Главы, посвящённые поэзии, прозе и драматургии, дают представление об общем процессе развития китайской литературы, об её отдельных памятниках и представителях. В пособии прослеживается одна из главных особенностей китайской культуры – преемственность и ...»

«ЧЕРЕЗ ПЛАМЯ ВОЙНЫ 1941 - 1945 КУРГАНСКАЯ ОБЛАСТЬ ПРИТОБОЛЬНЫЙ РАЙОН Парус - М, 2000 К 03(07) 55-летию Победы посвящается Через пламя войны Составители: Г. А. Саунин, Е. Г. Панкратова, Л. М. Чупрова. Редакционная комиссия: Е.С.Черняк (председатель), С.В.Сахаров(зам. председателя), : Н.И.Афанасьева, Л.Н.Булычева, Ю.А.Герасимов, Н.В.Катайцева, А.Д.Кунгуров, Л.В.Подкосов, С.И.Сидоров, Н.В.Филиппов, Н.Р.Ярош. Книга издана по заказу и на средства Администрации Притобольного района. Администрация ...»

«Белорусский государственный университет Географический факультет Кафедра почвоведения и геологии Клебанович Н.В. ОСНОВЫ ХИМИЧЕСКОЙ МЕЛИОРАЦИИ ПОЧВ Пособие для студентов специальностей география географические информационные системы Минск – 2005 УДК 631.8 ББК Рецензенты: доктор сельскохозяйственных наук С.Е. Головатый кандидат сельскохозяйственных наук Рекомендовано Ученым советом географического факультета Протокол № Клебанович Н.В. Основы химической мелиорации почв: курс лекций для студентов ...»

« Делоне Н.Л. Человек Земля, Вселенная Моей дорогой дочери Татьяне посвящаю. Д е л о н е Н.Л. ЧЕЛОВЕК, ЗЕМЛЯ, ВСЕЛЕННАЯ 2 - е и з д а н и е(исправленноеавтором) Особую благодарность приношу Анатолию Ивановичу Григорьеву, без благородного участия которого не было бы книги. Москва-Воронеж 2007 Сайт Н.Л. Делоне: www.N-L-Delone.ru Зеркало сайта: http://delone.botaniklife.ru УДК 631.523 ББК 28.089 Д295 Человек, Земля, Вселенная. 2-е издание / Делоне Н.Л. - Москва-Воронеж, 2007. - 148 с. ©Делоне Н.Л., ...»

«Президентский центр Б.Н. Ельцина М.Р. Зезина О.Г. Малышева Ф.В. Малхозова Р.Г. Пихоя ЧЕЛОВЕК ПЕРЕМЕН Исследование политической биографии Б.Н. Ельцина Москва Новый хронограф 2011 Оглавление УДК 32(470+571)(092)Ельцин Б.Н. ББК 63.3(2)64-8Ельцин Б.Н. Предисловие 6 Ч-39 Часть 1. УРАЛ Глава 1. Детство Издано при содействии Президентского центра Б.Н. Ельцина Хозяева и Федерального агентства по печати и массовым коммуникациям Курс — на ликвидацию кулачества как класса Высылка Колхозники Запись акта о ...»

«АССОЦИАЦИЯ СПЕЦИАЛИСТОВ ПО КЛЕТОЧНЫМ КУЛЬТУРАМ ИНСТИТУТ ЦИТОЛОГИИ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК ISSN 2077 - 6055 КЛЕТОЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ ИНФОРМАЦИОННЫЙ БЮЛЛЕТЕНЬ ВЫПУСК 30 CАНКТ-ПЕТЕРБУРГ 2014 -2- УДК 576.3, 576.4, 576.5, 576.8.097, М-54 ISSN 2077-6055 Клеточные культуры. Информационный бюллетень. Выпуск 30. Отв. ред. М.С. Богданова. — СПб.: Изд-во Политехн. ун-та, 2014. — 99 с. Настоящий выпуск посвящен памяти Георгия Петровича Пинаева — выдающегося ученого, доктора биологических наук, профессора, ...»

«Стратегия независимости 1 Нурсултан Назарбаев КАЗАХСТАНСКИЙ ПУТЬ КАЗАХСТАНСКИЙ ПУТЬ 2 ББК 63.3 (5 Каз) Н 17 Назарбаев Н. Н 17 Казахстанский путь, – Караганда, 2006 – 372 стр. ISBN 9965–442–61–4 Книга Главы государства рассказывает о самых трудных и ярких моментах в новейшей истории Казахстана. Каждая из девяти глав раскрывает знаковые шаги на пути становления молодого независимого государства. Это работа над Стратегией развития Казахстана до 2030 года, процесс принятия действующей Конституции ...»






 
© 2013 www.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.